Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция

Подождите немного. Документ загружается.

пию из своих двух наборов генов каждому из потомков (см. гл. 2). Поэтому

вероятность того, что любой данный родительский ген окажется у одного из

потомков, равняется 1/2. Следуя той же логике, можно сказать, что вероятность

наследования единичного родительского гена двумя потомками тоже составляет

1/2. Вероятность передачи гена от деда внуку - 1/4, а вероятность того, что из двух

двоюродных братьев или сестер оба несут копию какого-либо гена деда, - 1/8.

Теперь мы можем определить коэффициент генетического родства (r) как меру

вероятности того, что какой-либо ген особи будет идентичен по происхождению

гену определенного родственника. Эквивалентная (Dawkins, 1979) и

альтернативная мера - это доля генома особи, идентичная по происхождению

геному родственника. Обратите внимание, что эти гены должны быть идентичны

по происхождению, а не просто гены, которые имеются в популяции в целом. Это

означает, что r отражает вероятность происхождения гена, общего для двух особей,

от одного и того же предкового гена общего родственника из предыдущего

поколения.

Совокупная приспособленность иногда приравнивается к простой весовой сумме

различных коэффициентов родства животного. Так, иногда это рассматривается как

сумма индивидуальной приспособленности животного и приспособленности

родственников, уменьшенная в соответствии с коэффициентом родства. В этом

показателе учитываются все потомки данного животного, и хотя он может быть

полезным для практических целей, он не согласуется с первоначально

предложенным показателем Гамильтона (Hamilton, 1964). Таким образом,

совокупная приспособленность часто определяется неправильно (Grafen 1982). При

ее определении следует исключать тех прямых потомков животного, которые

существуют благодаря помощи, полученной от других, и включать тех потомков

родственника, чье существование есть результат помощи, оказываемой данным

животным этому родственнику (Grafen. 1984).

6.5. Приспособленность в естественных условиях обитания

Наше обсуждение совокупной приспособленности подразумевает, что существуют

два альтернативных способа описания естественного отбора. В популяционной

генетике единицей отбора считается ген, и число репликаций гена

максимизировано естественным отбором. Поскольку логика этого подхода весьма

привлекательна, его иногда можно использовать, чтобы осветить некоторые

аспекты поведения животных (Dawkins, 1976), но в действительности он не очень

подходит для исследователей поведения отдельных животных. Эквивалентный

подход - это считать каждое отдельное животное единицей отбора, а совокупную

приспособленность - количественным показателем, максимизированным

естественным отбором (Dawkins, 1978). Для практических целей успех

размножения отдельной особи хорошо отражает ее совокупную приспособленность

(Grafen, 1982).

Приспособленность, обусловленная поведением в природных местообитаниях,

зависит от давления отбора, действующего в настоящий момент. Теоретически

любой аспект поведения животного оказывает влияние на его приспособленность

либо из-за прямых последствий этого поведения, либо просто потому, что один тип

поведения мешает другому, который может быть более или менее выгоден. На

практике природные условия обитания так сложны, что чрезвычайно трудно

измерить изменения приспособленности, обусловленные поведением. Существуют

два основных подхода к решению этой проблемы. Один из них - это попытка

тщательно определить затраты и выигрыши, связанные с поведением в природной

среде. Этот подход обсуждается в гл. 24. Другой подход - прямо измерить

изменения в успехе размножения, которые вызваны определенными типами

поведения.

В разд. 6.1 было показано, что значение для выживания определенных типов

поведения, таких, как удаление яичной скорлупы из гнезда обыкновенной чайкой,

можно оценить в экспериментах, проводимых в полевых условиях. Поскольку

такие эк-

Рис. 6.11. Спаривающиеся

жабы. Самец отталкивает

соперника. (Рисунок из

Davies, Halliday, 1977.

Фотография Tim Halliday.)

сперименты помогают понять значение конкретных морфологических и

поведенческих признаков, их не связывают прямо с вопросом приспособленности.

Понятие стоимости выживания обычно связано с относительно небольшим кругом

вопросов, таких, как выживание молодых на протяжении конкретного сезона

размножения. В идеале оценки приспособленности должны быть связаны с

долговременным сохранением конкретных генетических признаков или

долговременными последствиями, связанными с успехом размножения, или

конкретным типом поведения.

Иногда различия в успехе размножения можно относить на счет довольно простых

типов поведения. Например, Девис и Холлидей (Davis, Halliday, 1977) обнаружили,

что на успех размножения пары жаб Bufo bufo влияют как размеры самки, так и

степень соответствия спаривающихся особей (рис. 6.11) по размерам. Так, более

крупная самка производит больше яиц, и когда спаривающиеся особи

соответствуют друг другу по размерам, оплодотворяется больше яиц. Самец,

который выбирает самку лишь немного крупнее, чем он сам, должен достичь

наибольшего успеха в размножении, тогда как самка должна отдавать

предпочтение самцу покрупнее, который мог бы отталкивать соперников.

Следовательно, каждая особь (и самец, и самка) должна предпочитать партнера

крупнее, чем она сама. Наблюдаемые случаи спаривания оказываются между двумя

этими теоретическими крайностями, причем самки обычно крупнее самцов (рис.

6.12).

На севере шт. Мичиган изучали успех спаривания в природной популяции стре-

юзы Enallagma hageni (Fincke, 1982). Эти стрекозы размножались в мелком пруду,

отделенном от озера песчаной косой шириной 10-20 м, а питались в открытой

болотистой местности, примыкающей к месту размножения. В солнечные дни

самцы стрекоз летели от места добывания пищи к пруду примерно с 9 ч 30 мин. К

13 часам большая часть отмеченных на пруду самцов не спаривалась. Число

спаривающихся пар (соединенных вместе в виде тандема) возрастало до трех часов

дня и оставалось высоким почти до половины шестого вечера. В один день почти

все самки были обнаружены в тандемных парах, но обычно более половины самцов

остаются без пары. Поскольку самцов в районе размножения больше, чем самок,

конкуренция между самцами довольно интенсивная. Самцы перехватывают самок

по дороге к пруду, и почти все добивающиеся успеха в спаривании самцы имеют

пару до подлета к воде. Конкуренция между самцами происходит в форме

столкновений с тандемной парой. Такое беспокойство иногда приводит к

разъединению пары и замене одного самца другим.

Удивительно, но Финк (Fincke) не выявил никакой связи между размерами тела

самца и его успехом в спаривании. Очевидно, маленький самец так же способен к

полету в тандеме с самкой, сак и крупный. Хотя крупные самцы, быть может, более

успешно вытесняют соперника из пар, чем маленькие, - это преимущество,

вероятно, сводится на нет тем фактом, что приставая к тандемным парам,

одиночный самец подвергается риску быть съеденным вблизи воды. Финк

обнаружил, что более крупные самцы стремятся проводить большую часть времени

вблизи воды, и это заставляет предполагать, что беспокойство пар и есть их

основная стратегия. Однако альтернативная стратегия - поиски свободных самок,

вероятно, оказывается более успешной.

Процент успешно размножавшихся самцов значительно менялся изо дня в день, причем в

среднем спаривалось 39% самцов. Успех размножения на протяжении жизни также был

весьма различен.

Рис. 6.12. Оптимальное и наблюдавшееся

спаривания у жаб (Bufo bufo) разных размеров.

Оптимумы рассчитаны при допущении, что в сезон

откладывается максимальное число

оплодотворенных яиц. Кривая оптимума для самок

представляет минимум, так как в эксперименте

невозможно было добиться, чтобы самцы

спаривались с меньшими по размерам самками.

Наблюдавшиеся спаривания представлены

отдельными точками. (По Davies, llallidav, 1977.)

Рис. 6.13. Число самок, привлеченных самцом

овсянки американской (Spiza americana), как

функция показателя плотности растительности на

занимаемой им территории. (По Zimmerman, 1971.)

Лишь 59% самцов в популяции спаривались по крайней мере однажды, и эта

величина тесно связана с продолжительностью жизни. Главной причиной гибели на

месте размножения было поедание стрекоз пауками, разнокрылыми стрекозами или

лягушками. Таким образом, оказывается, что наиболее важный компонент

успешной стратегии размножения у этого вида - избегать хищников, чтобы выжить

и спариться, как только представится возможность.

Многие животные во время сезона размножения защищают территорию. В

некоторых случаях - это форма распределения животных по территории, что дает

возможность найти партнера для размножения (Davies, 1978). Иногда территории

различаются по качеству, и можно ожидать, что самцы, которые защищают лучшие

территории, добьются большего успеха в размножении. Например, у трехиглой

колюшки самцы, занимающие большую территорию, привлекают больше самок

(Assem, 1967). И самки, которые откладывают яйца на большой территории,

размножаются успешнее благодаря тому, что меньше яиц поедают другие самцы.

Самцы-соперники с соседних территорий пытаются разрушить гнездо, но и это

труднее сделать, когда территория велика (Black, 1971; Wootton, 1976). Качество

территории может зависеть не только от ее размеров, но и от наличия пищи и

удобных мест для гнезда (рис. 6.13). В тех случаях, когда животные конкурируют

из-за партнера для размножения, территории или местообитания (Partidge, 1978),

преуспевающие могут быть приспособленнее в различных отношениях. Они могут

добиваться большего успеха в размножении не только в результате того, что они

успешнее привлекают партнеров или занимают территорию, но также и потому, что

они приспособленнее в других отношениях. Это вечная проблема при оценке

приспособленности. В природе так много взаимодействующих факторов, что

поистине невозможно учесть их все.

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Значение для выживания конкретных типов поведения можно изучить в

экспериментах, проводимых в природных условиях.

2. Изучение причин смертности в популяции зачастую может дать очевидные

доказательства давления отбора.

3. Приспособленность в дарвиновском смысле измеряется числом потомков,

подсчитанных на определенной стадии жизненного цикла.

4. Совокупная приспособленность особи зависит от выживания ее потомков и

близких родственников. Даже если животное не оставляет потомства, его

совокупная приспособленность может быть не равна нулю, поскольку его гены

будут передаваться следующим поколениям племянницами, племянниками,

двоюродными братьями и сестрами.

5. При изучении приспособленности в природных условиях обычно приходится

пользоваться показателем успеха спаривания или успеха размножения. Эти

показатели дают лишь приближенное значение приспособленности, поскольку в

них не учитывается жизнеспособность потомков.

Рекомендуемая литература

Dawkins R. (1982). The Extended Phenotype, Freeman, New York. Krebs J.R., Davies N.

B. (1981) An Introduction to Behavioural Ecology, Blackwell Scientific Publications,

Oxford.

7. Эволюция адаптивных стратегий

Биологи-эволюционисты пытаются объяснить, каким образом путем естественного

отбора жизнь достигла той степени развития, которую мы наблюдаем сегодня.

Чтобы объяснить существование конкретного генетического признака, они

высказывают предположения по поводу того, что было до появления этого

признака. Затем постулируют, что какой-то редкий ген появился у отдельной особи

или что такой же ген был привнесен иммигрантом и что особи, несущие этот ген,

стали обладателями данного признака. Затем они задаются вопросом, какие

условия среды будут благоприятствовать распространению этого гена в популяции.

Если естественный отбор благоприятствует этому гену, то у особей, генотип

которых содержит упомянутый ген, приспособленность увеличится. Можно

сказать, что этот ген вторгся в популяцию. В этой главе мы рассмотрим, как

аргументы такого рода можно использовать при изучении поведения животных.

7.1. Эволюционные стратегии

Чтобы сохраниться в популяции, ген не только должен выдержать конкуренцию с

другими генами генофонда, но и выдержать вторжение других мутантных генов.

Действительно эволюционные биологи, рассуждая о конкретной эволюционной

ситуации, часто постулируют вторжение гипотетических мутантов, чтобы

выяснить, устоит ли данная теория при наличии конкуренции. Перед тем как

вникать в детали этой процедуры, рассмотрим несколько примеров. Высокая

степень соответствия животного его окружению может быть результатом отбора по

признакам, которые позволяют животному избегать хищников или хищникам

оставаться незамеченными и нападать из засады на приближающуюся жертву. Этот

тип стратегии иногда принимает форму удивительного сходства между животным

и растением, с которым оно обычно связано. Например, напоминающий лист

кузнечик Arantia rectifolia (рис. 7.1) может сидеть неподвижно с плотно сжатыми

крыльями, имитируя лист, или, сидя на листе, может держать крылья

расправленными и казаться частью листа (Edmunds, 1974). Эти маскировочные

позы считаются защитой против хищников. Наоборот, богомол Phyllocrania

paradoxa может замаскироваться точно так же (рис. 7.2), но его маскировка будет

частично защитной и частично агрессивной, поскольку он сидит неподвижно,

поджидая свою жертву, чтобы схватить ее.

Помимо сходства с растениями или субстратом животные также могут иметь

сходство с отдельными частями других животных. Часто это проявляется в виде

особых (Edmunds, 1974) демонстраций, которыми животные пытаются отпугнуть

своих врагов. Например, гусеница южноамериканского бражника Leucorampha

обычно держится спиной вниз под веткой или листом. Потревоженная, она

поднимает и раздувает голову, на нижней поверхности которой хорошо видны

пятна, похожие на глаза, а общим видом гусеница напоминает голову змеи (см. рис.

1.3). У многих ночных и дневных бабочек на крыльях есть пятна, напоминающие

глаза; если бабочку потревожить, она внезапно раскрывает крылья, демонстрируя

пятна-глаза, и хищник обычно пугается.

Истинная мимикрия - это сходство од-

Рис. 7.1. Напоминающий лист кузнечик Arantia rectifolia. (Фотография Malcolm Edmunds.)

Рис. 7.2. Богомол Phyllocrania paradoxa, маскирующийся под сухой лист. (Фотография Malcolm

Edmunds.)

ного животного, называемого имитатором, с другим, называемым моделью, так

что их обоих путает третье животное, обычно хищник. Существуют разные формы

мимикрии, из которых наиболее иллюстративна бейтсовская мимикрия. При этой

форме мимикрии животное-имитатор напоминает модель, которая ядовита или

неприятна на вкус для хищника. Для животного-модели такая мимикрия

бесполезна, но, судя по экспериментальным данным, имитаторы в конечном счете

по-

лучают преимущество, поскольку хищники не отличают имитатора от модели.

Например, птицы быстро научаются избегать саламандры Notophthalmus

viridescens, мясо которой неприятно на вкус. Однако они охотно поедают сходно

окрашенную саламандру Pseudotriton ruber при условии, что они прежде не

сталкивались с несъедобной Notophthalmus. Таким образом, Pseudotriton извлекает

некоторую пользу из своего сходства с Notophthalmus при условии, что птицы уже

знают вид последней и что они не так опытны, чтобы суметь различить два этих

вида саламандр (Howard, Brodie, 1971). Некоторые другие примеры бейтсовской

мимикрии показаны на рис. 7.3.

Иногда ряд ядовитых видов имеет одинаковую предупреждающую окраску. Эта

форма мимикрии называется мюллеровской мимикрией; она дает преимущество

всем видам-участникам, поскольку, когда хищник научается избегать один вид, он

будет избегать и все виды-имитаторы. На рис. 7.3 показаны некоторые примеры

мюллеровской мимикрии.

Замечательный случай агрессивной мимикрии обнаружен у рыб. Губан-чистильщик

(Labroides dimidiatus), окрашенный в черно-белую полоску, живет среди

коралловых рифов в Тихом океане. Другие рыбы узнают его по заметной окраске и

привлекающему внимание поведению. Крупные рыбы позволяют губану

приближаться и удалять паразитов с поверхности тела и из полости рта. Эти

отношения носят характер симбиоза, поскольку губан извлекает пользу, получая

пищу, а рыба-хозяин избавляется от паразитов. Однако у губана-чистильщика есть

имитатор, весьма сильно его напоминающий, - саблезубая морская собачка

(Aspidontus taeniatus; рис. 7.4). Другие рыбы часто по ошибке принимают ее за

губана-чистильщика и позволяют приблизиться. Тогда саблезубая морская собачка

быстро откусывает кусок плавника у рыбы-хозяина и поспешно уплывает.

В случае бейтсовской мимикрии предупреждающая хищника окраска одного вида-

модели имитируется другим видом-имитатором. Это будет выгодно в том случае,

если хищники не в состоянии отличить имитатора от модели и если животные-

имитаторы не будут встречаться слишком часто по сравнению с моделями. Если

модель неприятна на вкус для хищника, то имитатор выигрывает, поскольку

хищники, по-видимому, будут избегать как модели, так и имитатора. При этом

животному-имитатору не нужно нести расходы на выработку отпугивающих

веществ. В некоторых случаях одной модели могут подражать несколько видов, и

тогда существует опасность, что хищники будут выбирать больше животных-

моделей, чем могли бы. Например, большая и бросающаяся в глаза бабочка

данаида Danaus plexippus, обитающая на западе США, неприятна на вкус для птиц,

и они научаются избегать ее после одной или двух проб (Brower, 1958). Гусеницы

данаиды питаются разными видами молочаев, которые ядовиты для большинства

позвоночных. Гусеницы накапливают токсины, которые сохраняются в куколке и,

таким образом, остаются в бабочке. У хищников, съевших эту бабочку, обычно

наблюдается рвота (рис. 7.5). Вызывающую рвоту данаиду имитирует ленточник

Limenitis archippus (рис. 7.6). Ленточники съедобны, и, по некоторым данным

(Brower, 1958), сойки с удовольствием поедают их, если предварительно не

сталкивались с данаидами. А съев один раз данаиду, сойки впредь избегают и

данаид, и ленточников. У данаиды есть и другие имитаторы, поэтому не

исключено, что в какой-либо области число имитаторов может превысить число

моделей. В такой ситуации хищники не скоро научаются избегать данаид и их

имитаторов, поскольку их первым опытом может быть встреча со съедобными

бабочками; таким образом, уровень поедания хищниками как модели, так и

имитатора, вероятно, будет выше.

Пытаясь проследить эволюцию такого состояния, биолог должен постараться

рассчитать последствия возможных комбинаций частот различных генотипов в

популяциях модели и имитатора. Например, что может случиться, если некоторые

данаиды перестанут питаться на ядовитых растениях и станут съедобными для

хищников? С одной стороны, можно ожи-

Рис. 7.3. Некоторые

примеры мюллеровской и

бейтсовской мимикрии. А.

Мюллеровская мимикрия у

западноафриканских

Heteroptera. Клоп-хищнец

Phonoctonus fasciatus

обычно живет в колониях

Dysdercus fasciatus, D.

superstitiosus и D. voelkeri.

Phonoctonus lutescens

обычно живет в колониях

Odontopus, иногда также с

D. voelkeri. Все эти клопы

имеют в своей окраске

черный, красный

(обозначен точками) и

серовато-оранжевый

(обозначен белым) цвет. Б.

Бейтсовская мимикрия. Оса

Vespula vuIgaris и два

имитатора: жужелица

Clytus arietis и Helophilus

hybridus. У всех трех тело

темно-коричневое или

черное, с желтыми

полосками. В. Неприятная

на вкус белая горностаевая

моль (Spilosoта lubricipeda)

и ее бейтсовский имитатор -

темно-желтая горностаевая

моль (S. luted). Брюшко у

обеих желтоватое, с

темными отметинами, тогда

как крылья белые или

кремовые, с черными

пятнами. (По Edmunds,

I974.)

дать, что такие особи получают преимущество, оставаясь совершенно похожими на

съедобных особей своего вида и при этом не неся затрат на выработку

устойчивости к поеданию ядовитых молочаев; это дает основание для увеличения

частоты такого генотипа. С другой стороны, если бы съедобные данаиды стали

слишком обычны, хищники начали бы активно поедать их. На основе некоторых

допущений можно подсчитать вероятность выживания съедобных данаид как

функцию соотношения съедобной и несъедобной форм в популяции. Допущения

касаются степени хищничества и числа попыток, которые требуются хищнику,

чтобы на-

Рис. 7.4. А. Губан-чистильщик (Labroides dimidiatus), его рыба-хозяин коралловая треска (Cephalopholis

miniatus) и его имитатор (Б) - саблезубая морская собачка (Aspidontus taeniatus). (Из The Oxford Companion

to Animal Behaviour, 1981.)

чать избегать данаиду после поедания особи, вызывающей рвоту. Фактически

содержание ядовитых веществ в молочаях сильно различается, как различается и

съедобность данаид, гусеницы которых питались на разных молочаях (Brower,

1969). Таким образом, в естественных популяциях все же имеется некоторое число

данаид, поедающих малоядовитые виды молочаев и съедобных для птиц; эта форма

мимикрии называется автомимикрией (Brower, 1969). В некоторых местностях

отношение автоимитаторов и модели составляет 3:1, и все же хищники избегают их

поедать.

Если переход к нетоксичной диете имеет генетическую основу, а не просто

случаен, то такое изменение можно считать эволюционной стратегией. Таким

образом, эволюционным биологам иногда полезно считать, что гены применяют

какую-либо стратегию, чтобы увеличить свою частоту за счет других генов, даже

если в действительности вся эта процедура проводится пассивно естественным

отбором.

Рассматривая эволюционные стратегии, которые влияют на поведение, мы должны

отчетливо представить себе ситуацию, при которой изменения в генотипе ведут к

Рис. 7.5. Голубая сойка поедает ядовитую данаиду, после чего у нее наблюдается рвота. (Фотография

Lincoln Brower.)

Рис. 7.6. Данаида Danaus plexippus и ее имитатор

ленточник Limenitis archippus. Отмеченные

точками участки имеют оранжевую окраску. (По

Edmunds, 1974.)

изменениям в поведении. Совсем необязательно считать, что поведение

непосредственно контролируется генами, поскольку существует много способов,

посредством которых изменения в генетическом аппарате могут влиять на

поведение. Однако лучше связывать поведение с генами, понимая, что это делается

просто для удобства. Так, говоря о «гене заботы о родственниках», мы

предполагаем, что в популяции существуют генотипические различия, которые

заставляют одних особей помогать своим родственникам, а других - не помогать.

Точно так же под «стратегией голубя» мы подразумеваем поведение в популяции

особей, которые не вступают в конфликт и передают этот признак от одного

поколения другому.

На первый взгляд может показаться, что наиболее успешная эволюционная

стратегия распространится во всей популяции и в конце концов вытеснит все

остальные. Иногда это случается, но далеко не всегда. Во многих ситуациях

невозможно определить, какая стратегия является наилучшей, поскольку

эффективность любой стратегии зависит от поведения других животных, т.е.

конкурирующие стратегии зависят друг от друга так, что успех одной зависит от

существования другой и от частоты, с которой эта другая представлена в

популяции. Например, стратегия, использующая мимикрию, не имеет никакой

ценности, если неэффективна стратегия отпугивания моделей.

У некоторых видов есть совместные территории для спаривания, называемые

токовищами, на которых доминантные самцы защищают небольшие участки.

Например, у турухтанов (Philomachus pugnax) обнаружены два типа самцов:

территориальные самцы, которые агрессивны и соперничают друг с другом из-за

самок, и самцы-сателлиты, которые не агрессивны, держатся около

территориальных самцов и спариваются с самками украдкой, пока

территориальный самец занят чем-нибудь другим. У самцов-сателлитов имеется

белый бросающийся в глаза воротник, тогда как у территориальных самцов окраска

темнее (рис. 7.7). Полагают, что территориальные самцы терпят присутствие

самцов-сателлитов потому, что их бросающееся в глаза оперение привлекает самок

к токовищу. Существуют две точки зрения по поводу происхождения самцов-

сателлитов. Во-первых, это могут быть самцы, потерпевшие неудачу в

конкуренции за территорию, или молодые и неопытные самцы, которые

принимают стратегию сателлитов, чтобы добиться максимально возможного в

своем положении и дождаться, когда участок станет свободным. Считают, что

нечто подобное происходит на токовищах у тетерева (Lyrurus tetrix). Во-вторых,

полагают, что самцы-сателлиты применяют альтернативную эволюционную

стратегию и их успех размножения равен успеху территориальных самцов. По-

видимому, как раз это и наблюдается у турухтанов. Как и в случае автомимикрии,

обсуждавшейся раньше, такая стратегия - это по существу форма использования

существовавшей до этого стратегии.

Хотя давно уже стало ясно, что могут существовать альтернативные стратегии,

лишь сейчас стало возможным дать им удовлетворительное объяснение в понятиях

эволюционной теории. Ключ к этой проблеме содержится в концепции

«эволюционно стабильной стратегии», развитой Мэйнардом Смитом (Maynard

Smith), Паркером (Parker) и другими (см. Maynard Smith, 1982).

100