Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция

Подождите немного. Документ загружается.

мозга, которая принимает эти сообщения. От головного мозга зависит также

локализация ощущения. Так, например, при боли нервные волокна от кисти

посылают сигналы в одну часть мозга, от предплечья - в другую и т.п. «Боль»,

испытываемая мозгом, локализуется в той части тела, откуда пришло сообщение.

Это явление иллюстрируется сообщениями людей, перенесших ампутацию

конечностей. которые жалуются на болевые ощущения, идущие, как им кажется, от

удаленной (фантомной) конечности. Раздражение перерезанных нервных

окончаний посылает импульсы в те части мозга, которые были связаны с

ампутированной конечностью. Мозг истолковывает поступающие сигналы как

идущие от утраченной конечности, и возникающие ощущения зависят от того,

какой нерв раздражен. От такой фантомной конечности могут приходить также

ощущения тепла, холода или прикосновения.

11.3. Мышцы и железы

Нервная система управляет поведением и до некоторой степени внутренней средой

животного (см. гл. 15). Это управление производится приказами, отдаваемыми

мышцам и железам.

В мышечных клетках имеются сложные белковые молекулы, способные к

сокращению и расслаблению. Нервные окончания связаны с мышцами через

синапсы, сходные с теми, какими соединены друг с другом нейроны. Придя в

нервно-мышечное соединение, нервные импульсы вызывают электрические

потенциалы, заставляющие мышцу сокращаться. Ее расслабление возникает при

отсутствии стимуляции. Сокращаясь, мышца укорачивается, если этому не

препятствует удерживание обоих ее концов. При расслаблении мышца может

удлиниться, но только если ее растягивают другие мышцы или какая-нибудь

внешняя сила. Мышцы обычно расположены антагонистическими,

противодействующими друг другу группами. У некоторых беспозвоночных,

например у кольчатых червей, мышечному сокращению может препятствовать

гидростати-

Рис. 11.5. Механическое сопряжение мышц и скелета

в ноге насекомого. Мышцы заключены в скелет. А.

Мышца а - сгибатель (сгибает конечность), мышца б

- разгибатель (выпрямляет конечность). Б. Мышцы

проходят через сустав; отношения обратные: мышца

а - разгибатель, мышца б - сгибатель.

Рис. 11.6. Механическое сопряжение мышц и скелета

в руке человека. Мышцы лежат снаружи скелета.

Мышца а - сгибатель, мышца б - разгибатель.

ческое давление, повышающееся при сжатии мускулатурой части полости тела. Это

давление заставляет мышцы удлиняться при расслаблении. У других

беспозвоночных, например членистоногих, мышцы находятся внутри жесткого

наружного скелета, который образует не-

161

обходимую систему рычагов для антагонистических групп мышц (рис. 11.5). У

позвоночных животных такой системой служит внутренний скелет, а мышцы

расположены так, что тянут его части в противоположные стороны (рис. 11.6).

Одна группа мышц расслабляется, когда другая сокращается.

Некоторые железы находятся под нервным контролем. У позвоночных к ним

относятся, например, слюнные железы, мозговая часть надпочечников,

вырабатывающая адреналин, и задняя доля гипофиза, в которой образуется

несколько важных гормонов. Секреты этих желез могут влиять на поведение

косвенно, воздействуя на внутреннее состояние животного, как будет показано в

конце этой главы.

11.4. Соместетическая система

Головному мозгу животного важно получать информацию о состоянии организма.

За положением конечностей, давлением на внутренние органы, температурой

разных частей тел и многими другими свойствами следит центральная нервная

система (ЦНС) посредством внутренних рецепторов (интероцепторов),

расположенных в «стратегически важных» пунктах. Эта система, ответственная за

телесные ощущения, называется соместетической.

В коже, скелетных мышцах

и внутренних органах позвоночных находится

множество типов рецепторов. Некоторые из них показаны на рис. 11.7.

Беспозвоночные также имеют широкий диапазон рецепторов. Человек обладает

пятью типами кожных рецепторов, вызывающих ощущения прикосновения,

давления, тепла, холода и боли. Болевых рецепторов много, в 27 раз больше, чем

Холодовых, и в 270 раз больше, чем тепловых. Некоторые кожные рецепторы

отличаются быстрой сенсорной адаптацией. В ответ на ступенчатое изменение

стимуляции частота нервных импульсов быстро повышается, а затем снижается до

уровня покоя. Это значит, что рецептор служит хорошим индикатором изменений в

силе стимуляции, но плохим индикатором ее абсолютного уровня. Это дает

преимущества в тех случаях, когда от кожных рецепторов требуется быстрая

информация об изменениях среды, которые могут подействовать на организм,

например об изменениях температуры.

Рецепторы, расположенные глубоко в теле, выполняют множество разнообразных

функций, в том числе отмечают изменение кровяного давления, напряжение мышц,

количество соли в крови и т. д. Мы не осознаем непосредственно информацию,

передаваемую большинством интероцепторов. Они не вызывают ощущений.

Иногда их действия комбинируются, давая ощущения голода, жажды или тошноты,

но это происходит вследствие сложных процессов в мозгу, которые не всегда

связывают ощущение с определенными частями тела. Вероятно, это объясняется

тем, что действие, которое должно быть произведено в ответ на голод и жажду,

является гораздо менее непосредственным, чем ответ на прикосновение или

поверхностное изменение температуры.

Ориентация животных по отношению к силе тяжести или внешним стимулам,

подобным свету, отчасти зависит от информации о пространственном соотношении

разных частей тела. У млекопитающих такая информация поступает от

вестибулярной системы и рецепторов в суставах, мышцах и сухожилиях.

Суставные рецепторы дают информацию об угловом положении каждого сустава

(Howard, Templeton, 1966). В сухожилиях млекопитающих заложены сухожильные

рецепторные органы Гольджи, чувствительные к напряжению. Они посылают

сигналы в спинной мозг и участвуют в простом рефлексе, который

противодействует повышению мышечного напряжения.

В мышцах находятся мышечные веретена, чувствительные к изменениям длины

мышцы (рис. 11.8). Они состоят из видоизмененных мышечных волокон, вокруг

средней части которых закручено спиральное нервное окончание, называемое

Рецепторы в скелетных мышцах обычно объединяют в кинестетическую систему. - Прим. перев.

162

Рис. 11. 7. Некоторые рецепторы, лежащие в коже, и виды чувствительности, с которой они связаны. (По

Keeton, 1972.)

первичным (или аннулоспиралъным) окончанием. При удлинении мышцы веретено

растягивается и посылает быстрые сигналы в спинной мозг. Встречаются также

вторичные гроздевидные окончания, посылающие более медленные сигналы. Во

многих веретенах млекопитающих имеются и первичные, и вторичные окончания,

а в других - только первичные (Prosser, 1973). Эти веретена участвуют в простом

рефлексе, который противодействует удлинению мышцы.

Мышечные веретена заключены в фузиформную соединительную ткань, и их

мышечные волокна называются интрафузальными в противоположность обычным

экстрафузальным. Последние иннервируются альфа-мотонейронами, тела

которых находятся в спинном мозгу. У млекопитающих интрафузальные волокна

интернируются более мелкими гамма-мотонейронами, поддерживающими

веретено в тоническом состоянии активности, благодаря чему для его активации

требуется меньшее мышечное растяжение. Поскольку мышечные веретена

расположены параллельно экстрафузальным волокнам, при сокращении мышцы

они склонны к расслаблению. Гамма-нейроны могут приказать интрафузальным

волокнам напрячься, в результате чего веретено сохранит состояние готовности

(рис. 11.9).

У птиц мышечные веретена напоминают веретена млекопитающих и экстра- и

интрафузальные волокна расположены параллельно. Но у ящерицы Tiliqua

мышечные веретена, по-видимому, лежат последовательно с экстрафузальными

волокнами (Prosser, 1973). Рептилии и амфибии лишены гамма-мотонейронной

системы; как интра-, так и экстрафузальные волокна связаны у них с альфа-

мотонейронами. У рыб нет мышечных веретен, но в их волокнах находятся

рецепторы, чувствительные к их угловой скорости.

У членистоногих имеется множество видов рецепторов растяжения; они делятся на

два главных типа: 1) лежащие между элементами наружного скелета и

реагирующие на вибрации в кутикуле; 2) прикрепленные к сухожилиям и

сигнализирующие об изменениях растяжения и давления (Prosser, 1973). Так, крабы

обладают рецепторами, которые сигнализируют о положении и движении сустава,

а у падальных мух сигналы рецепторов растяжения

163

Рис. 11.8. Мышечное веретено млекопитающего.

в кишке тормозят поедание пищи, когда кишка заполнена.

Большинство биологов согласится с тем, что одним из главных эволюционных

направлений в животном мире является совершенствование нервной системы:

Таким образом, чтобы проследить эволюцию сенсорных процессов, по-видимому,

разумно ориентироваться на сложность ее устройства. Однако мы располагаем

лишь

Рис. 11.9. Иннервация мышечного веретена.

164

очень немногими прямыми данными о нервной системе в прошлом, так как мягкая

нервная ткань редко сохраняется в окаменелом состоянии. Косвенные сведения

иногда можно получить по остаткам скелета, в особенности по хорошо

сохранившемуся черепу позвоночных. Большая часть наших выводов об эволюции

нервной системы получена при изучении современных представителей типов

животных, о которых известно, что они мало изменились за миллионы лет.

11.5. Нервная система у беспозвоночных животных

Нервную систему можно определить как организованную совокупность нервных

клеток и сопутствующих им клеток иных типов (Bullock, 1977). Это определение

включает в себя рецепторы, но не касается эффекторных органов, т. е. желез и

мышц. У всех животных нервные клетки обладают общими чертами, по которым

их легко отличить от других клеток. К таким чертам относятся градуальные

электрические потенциалы в рецепторных клетках и синапсах и имеющие характер

импульсов потенциалы действия, которые проводят информацию по аксонам. Эти

свойства являются хотя и не универсальными, но типичными для описанных выше

нейронов. Важные исключения из общего правила встречаются у некоторых

примитивных животных и простейших.

Простейшие, будучи одноклеточными организмами, не имеют настоящей нервной

системы. Хотя они обладают несомненными сенсорными способностями и

зачаточным поведением, у них, по-видимому, нет специализированных

внутриклеточных органелл, проводящих возбуждение (Bullock, 1977). Вместо этого

они сами, очевидно, организованы по принципам, аналогичным тем, какие

управляют физиологией нейронов. Таким образом, простейшее животное сходно с

рецепторной клеткой, снабженной эффекторными органеллами.

Рис. 11.10. Нервная сеть гидры. (The Oxford

Companion to Animal Behaviour. 1981.)

Кишечнополостные - самые простые животные с истинной нервной системой. Их

нервные клетки передают информацию друг другу посредством различимых

нервных импульсов и синапсов. У кишечнополостных нет ЦНС, хотя иногда

нервные клетки могут быть организованы в простые ганглии. Часто эти клетки

образуют нервные сети, способные к диффузному проведению возбуждения по

всему телу, как у гидры (рис. 11.10).

Гидра имеет рецепторные клетки, реагирующие на прикосновение и химические

стимулы. У некоторых кишечнополостных встречаются также фоторецепторы.

Рецепторы посылают информацию через синапсы другим нервным клеткам, но по

сравнению с позвоночными нервные импульсы распространяются у них очень

медленно. Нервная сеть координирует движения животного еще не совсем ясным

способом. Движения совершаются медленно, и поведенческий репертуар весьма

ограничен. Научение не обнаружено, если не считать формы простого привыкания.

При многократных прикосновениях к ротовому отверстию гидры или актинии они

сначала рефлекторно закрывают его, но при дальнейшей повторной стимуляции эта

реакция постепенно исчезает. Известно, что это привыкание объясняется сенсорной

адаптацией и обычно не рассматривается как истинное научение.

Среди кишечнополостных медузы обладают двумя важными особенностями более

развитых нервных систем. У них имеются образования, которые, вероятно, можно

было бы назвать первыми ганг-

165

лиями и органами чувств. Эти ганглии лежат в краевых тельцах, иннервирующих

фоторецепторы и статоцисты. Краевые тельца содержат четыре или более разных

типов нейронов, связанных между собой (Bullock et al., 1977). Статоцисты служат

для определения направления силы тяжести. В них находится маленький округлый

камешек, статолит, положение которого в полости этого органа регистрируется

механорецепторами в стенке статоциста, как показано на рис. 11.11. Эти рецепторы

дают информацию о силе тяжести на основе распределения окружающей их не-

нервной ткани, это делает статоцист настоящим органом чувств. Интересно, что

такое довольно замысловатое устройство появляется одновременно с относительно

сложным элементом нервной системы - ганглиями в краевых тельцах. Сочетание

специализированных образований нервной системы и особых органов чувств -

общая черта эволюции сенсорных процессов.

Дальнейший прогресс в организации нервной системы прослеживается у плоских

червей (Plathelminthes). В отличие от кишечнополостных, но подобно большинству

других беспозвоночных плоские черви обладают двусторонней симметрией, имеют

голову и хвост. Рецепторы преимущественно сосредоточены в области головы, а не

рассеяны по всему телу. Нервная система тоже сконцентрирована в голове в форме

переднего, или головного, ганглия, который представляет собой простой мозг. От

головного ганглия вдоль тела идут два нервных ствола, соединенные друг с другом

нервами в виде лестницы (рис. 11.12). От нервных стволов ко всем частям тела

отходят в виде сети нервные волокна. Головной ганглий и нервные стволы

образуют вместе ЦНС, а сеть из нервных волокон составляет периферическую

нервную систему. Такое разделение присуще большинству беспозвоночных и всем

позвоночным, а у плоских червей проявляется в самой примитивной форме. Как

правило, в ЦНС сосредоточена большая часть тел эффекторных нейронов, а в

периферической нервной системе находятся рецепторы.

У плоских червей, например у плана-

Рис. 11.11. Статолит (сенсор силы тяжести)

медузы. Он образован различными тканями,

следовательно, является истинным органом чувств.

Рис. 11.12. Нервная система плоского червя. (The

Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981/)

рий, сенсорные клетки на голове реагируют на прикосновение, температуру и

химический состав воды. У планарий имеются также два глаза, представляющие

собой скопление фоторецепторов. Сигналы от сенсорных клеток передаются в

головной ганглий. По нервным стволам импульсы проводятся быстрее, чем в

нервных сетях, в связи с чем поведение у плоских червей более разнообразно и

определенно, чем у кишечнополостных. Они быстро обнаруживают пищу и

приближаются к ней, избегают сильного света и вредных химических веществ и,

по-видимому, способны к зачаточному научению. В простом Т-образном лабиринте

плана-

166

рии научаются сворачивать предпочтительно в одну сторону, чтобы избежать

прикосновения палочки. Имеются также данные о выработанных реакциях на свет,

но сведения эти противоречивы.

Более развитые беспозвоночные организованы по общему плану, в основе которого

лежит строение аннелид, или кольчатых червей. Эти черви обладают довольно

сложной нервной системой, типичная формула которой представлена у дождевых

червей рода Lumbricus (рис. 11.13). В области головы находится пара надглоточных

ганглиев, которые соединены с парой ганглиев, лежащих под глоткой. Эти

подглоточные ганглии являются первыми в цепочке ганглиев центрального

нервного ствола - по одному в каждом сегменте червя. Многие аннелиды обладают

системой гигантских волокон, содержащих аксоны большого диаметра с высокой

скоростью проведения, которые участвуют в реакциях быстрого избегания

опасности. Рецепторы кольчатых червей большей частью представлены

отдельными элементами -хемо-, механо- и фоторецепторами. У некоторых видов

появляются настоящие органы чувств, например вкусовые почки в коже Lumbricus

и глаза у свободноплавающей полихеты Alciope. Аннелиды обладают весьма

ограниченным поведенческим репертуаром и способны лишь к зачаточному

научению.

У членистоногих общий план строения нервной системы сходен с наблюдающимся

у аннелид и включает центральную нервную цепочку с парой ганглиев в каждом

сегменте и поперечными связями, называемыми комиссурами. У них имеется

дорсальный передний мозг с окологлоточными связями, идущими к центральной

цепочке. У примитивных членистоногих ясно различимо сегментарное строение, но

у более развитых форм ганглии в значительной степени слиты друг с другом (рис.

11.14). Это слияние ганглиев характерно для эволюции нервной системы

беспозвоночных и связано с возрастающей сложностью их сенсорной системы и

поведения. Многие членистоногие, в том числе креветки, омары, скорпионы и

некоторые насекомые, обладают системой гигантских волокон. Сигналы, про-

Рис. 11. 13. Нервная система дождевою червя. (The

Oxford Companion to Annual Behaviour,

1981.)

Рис. 11.14. Цефализация у ракообразных. Вверху.

Гoлoвной мозг и брюшная цепочка жаброногого

ракообразного. Внизу. Головной мозг и брюшная

цепочка краба.

ходящие по ним, обычно вызывают быстрый удар хвостом или прыжок, которые у

этих животных составляют элемент поведения избегания.

У членистоногих больше разнообразных типов рецепторов, чем у любой дру-

167

Рис. 11.15.

Примеры органов

чувств у

членистоногих.

А. Обонятельная

пластинка

шершня

(плакоидиая

сенсилла); Б.

Обонятельный

конус шершня

(целоконическая

сенсилла); В.

Волосок на

антенне бабочки

(трихоидная

сенсилла). (По

Bullock, 1977.)

168

гой группы, в том числе у позвоночных (Bullock, 1977). В табл. 11.1 приведены эти

основные типы. Тела сенсорных нейронов в таких рецепторах лежат близ

чувствительной поверхности и не сгруппированы в сенсорные ганглии. Как

показано на рис. 11.15, у одних членистоногих сенсорных нейронов мало, у других

- много.

Ракообразным свойственно много типов механорецепторов, в том числе

статоцисты. Особыми внутренними механорецепторами являются хордотоналъные

органы, которые обычно выполняют функции проприоцепторов, отвечающих на

механическое смещение (рис. 11.16). Они могут также участвовать в определении

направления ветра, скорости течения воды, скорости полета, направления силы

тяжести и разных типов вибраций. Механорецепторы обнаружены также в связках

и мышцах, откуда они посылают информацию о положении конечностей и

движении.

Особый интерес представляют фоторецепторы членистоногих, один из которых

показан на рис. 11.17. Вообще членистоногие отличаются сложностью нервной

системы и многими направлениями ее эволюционного развития, в том числе по-

Рис. 11.16. Хордотональный механорецептор

насекомого. (По Gray, 1950.)

степенным переходом от сегментарного строения, свойственного кольчатым

червям, к крупному мозгу, образованному многими слившимися ганглиями. Они

обладают удивительно богатым поведенческим репертуаром. Некоторые виды,

например медоносная пчела (подробно описанная в гл. 23), по сложности

поведения

Таблица 11.1. Некоторые типы кутикулярных рецепторов членистоногих

Структура Морфологическое строение Функция (известная или предполагаемая)

Трихоидная сенсилла Сенсорные волоски и

щетинки

Механорецепторы, проприоцепторы, звук,

контактная хеморецепция, влажность,

обонятельная в разных местах

Хетоидная сенсилла Сенсорные шипики и

щетинки

Механорецепторы, проприоцепторы

Лопастевидная сенсилла Сенсорные чешуйки Механорецепторы

Базиконическая сенсилла Короткие толстые

волоски; малое или

большое число нейронов

Механорецепторы, контактные

хеморецепторы

Целоконическая сенсилла Погруженные

кутикулярные конусы

Обонятельные рецепторы или рецепторы

влажности

Ампуловидная сенсилла Сенсорные трубочки Обонятельные рецепторы

Колоколовидная

сенсилла

Кутикулярные бугорки Дирекциональные измерители натяжения

Плакоидная сенсилла Кутикулярные и пористые

пластинки

Неизвестна; во множестве на антеннах пчел

169

Рис. 11.17. Сложный глаз мухи. Каждый глаз состоит из множества омматидиев. Каждый омматидий

связан с нервной клеткой, которая сигнализирует об интенсивности света в том направлении, куда

обращен омматидий. Одиночный омматидий не создает образа, но, поскольку смежные омматидий

обращены в слегка различных направлениях, ЦНС получает информацию о распределении

интенсивности света во всем поле зрения.

Рис. 11.18. Примеры нервной системы моллюсков. Морское ушко (Haliotis) обладает лестничной

системой. У наземной улитки (Helix) произошла значительная цефализация, а осьминог обладает

самым высокоразвитым головным мозгом среди всех исследованных беспозвоночных.

170