Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция

Подождите немного. Документ загружается.

соперничают с позвоночными. Многие членистоногие способны к простому

научению, хотя, по-видимому, оно связано с особыми ситуациями.

Эти эволюционные тенденции еще заметнее у моллюсков, которые достигли

самого высокого уровня развития ЦНС среди всех беспозвоночных. Так.

брюхоногие моллюски отличаются огромным диапазоном сложности в

организации нервной системы. Например, у Haliotis (морского ушка) она сходна с

системой кольчатых червей, а у сухопутной улитки произошло значительное

слияние ганглиев (рис. 11.18). Наивысшего развития нервная система достигла у

головоногих моллюсков. Они охотятся главным образом при помощи зрения и

способны к сложному поведению, в том числе к опознанию сложных предметов и

быстрому научению.

Среди головоногих, пожалуй, лучше всего изучен осьминог. Его головной мозг

содержит около 170 миллионов нервных клеток (у крупных ракообразных их

примерно 100 000) и состоит приблизительно из 30 разных долей, многие из

которых обладают собственными функциями (рис. 11.18). Больше половины

нервной ткани мозга составляют зрительные доли. Они соединены с парой крупных

глаз, наиболее развитых среди беспозвоночных и соперничающих с глазами

позвоночных (см. гл. 12).

По сложности поведения между моллюсками имеются большие различия, но

наиболее продвинуты с этой точки зрения головоногие. Эта группа тщательно

изучена исследователями поведения (например, Wells, 1966) в связи с

поразительной способностью к научению.

11.6. Нервная система позвоночных

Организация нервной системы у позвоночных иная, чем у беспозвоночных, хотя и

не всегда более сложная. В эмбриогенезе позвоночных ЦНС развивается из

дорсальной нервной трубки, образуя головной мозг и одиночный спинной тяж в

отличие от характерных для беспозвоночных двойных брюшных нервных стволов.

Эволюция головного мозга позвоночных нашла отражение в эмбриональном

развитии ЦНС отдельной особи (рис. 11.19).

Ход эмбриогенеза головного мозга удивительно постоянен у всех позвоночных

(Laming, 1981). Как показано на рис. 11.19, в процессе развития нервная трубка

образует три различные части: 1) прозэнцефалон (передний мозг), 2) мезэнцефалон

(средний мозг) и 3) ромбэнцефалон (задний мозг). Эти три полых пузыря

традиционно связывают соответственно с обонятельной, зрительной и слуховой

чувствительностью. Каждый главный отдел образует по вторичному выросту -

соответственно телэнцефалон (конечный мозг), зрительную покрышку и мозжечок

(рис. 11.20). ЦНС состоит из головного и спинного мозга, прикрытых костями

черепа и позвоночника. Периферическая нервная система делится в первую

очередь на центростремительную (афферентные нервы) и центробежную

(эфферентные нервы) относительно ЦНС. Соматическая нервная система передает

сенсорную информацию ЦНС и приказы от ЦНС к скелетным мышцам,

отвечающим за движения тела. Автономная нервная система образует два типа

иннервации внутренних органов, оказывающие противоположные воздействия. Ее

симпатические пути выполняют экстренные функции и активны при напряжении

или эмоции. Они вызывают, в частности, ускорение сокращений сердца,

расширение ведущих к легким воздухоносных путей, снижение перистальтики

кишечника и увеличение кровоснабжения мозга и мышц. Парасимпатические пути

выполняют восстановительную функцию, приводя кровоснабжение к норме и

противодействуя результатам симпатической активности. Более подробно работа

автономной нервной системы описана в гл. 28.

Следует сказать, что большая часть интересных эволюционных тенденций у

позвоночных касается ЦНС. Изменения в периферической нервной системе больше

отражают анатомию конкретного животного и его приспособления к особой среде

обитания, чем какой-либо эволюционный «прогресс». Более экологический подход

к органам чувств будет обсуждаться в гл. 13.

171

Рис. 11.19. Эмбриональное развитие (слева направо) головного мозга человека; показаны главные

отделы мозга.

Две важные эволюционные тенденции, о которых имеет смысл сказать здесь,

заключаются в увеличении размеров головного мозга и усилении контроля

поведения высшими мозговыми центрами.

Величина головного мозга у разных позвоночных очень различна. Однако прямое

сравнение его размеров не позволяет делать выводов об интеллекте или о роли

ЦНС в управлении поведением. У более крупных животных головной мозг обычно

крупнее, поскольку, чем крупнее тело, тем больше нервных волокон входит в мозг

и выходит из него для управления мышцами. Поэтому в качестве мерила надо

пользоваться соотношением величины мозга и всего тела. Если мы примем во

внимание разницу в общих размерах тела, то увидим, что размер головного мозга у

рыб, амфибий и рептилий примерно одинаков.

Мозг птиц и млекопитающих обычно значительно крупнее. У грызунов и

насекомоядных он сравнительно мал, у копытных и хищных гораздо больше.

Самый крупный мозг у приматов и морских

Рис. 11.20. Одно

полушарие головного мозга

крысы (вид с внутренней

стороны после перерезки по

медиальной плоскости);

видны отделы переднего,

среднего и заднего мозга.

172

млекопитающих. У низших приматов (полуобезьян) мозг мало отличается от мозга

других млекопитающих, но у обезьян он крупнее, чем у каких-либо других

наземных представителей этого класса. Еще более крупным по отношению к телу

мозгом обладают дельфины и киты. Но сделать какие-либо выводы, сравнивая

животных, специализированных для жизни на суше и море, трудно. Человеческий

мозг в три раза крупнее, чем можно было бы ожидать для другого примата таких

же размеров. Однако и среди людей существует значительная изменчивость по

этому признаку. Мозг нормального человека может иметь объем от 1000 до почти

2000 см

(Coon, 1962). Норма для современного Homo sapiens составляет около

1450 см

. Интересно, что черепа древних людей (Homo sapiens neanderthalensis),

живших около 45-75 тыс. лет тому назад, несколько более вместительны, чем у

современного человека.

Величина головного мозга приблизительно указывает на число нервных клеток в

нем. Более крупный мозг состоит из большего числа нервных клеток, которые, как

правило, крупнее и расположены менее компактно, чем в меньшем по размеру

мозге. В крупном мозге у каждого нейрона обычно более сложная система

дендритов, и он может взаимодействовать с большим числом других нейронов.

Возникает вопрос: можем ли мы, сравнивая мозг разных позвоночных с учетом

величины их тела, говорить об определенной эволюционной тенденции,

направленной на увеличение его размеров, что подразумевает более полный и

более сложный контроль поведения?

Подобно другим системам органов, мозг развивался как приспособление к

определенной экологической нише (Jerison, 1973). Животные со

специализированными сенсорными системами и формами поведения должны иметь

соответственно специализированные механизмы мозга. Вопреки

распространенному мнению нет равномерного увеличения размеров мозга при

переходе от рыб к пресмыкающимся и далее к птицам и млекопитающим (Jerison,

1973). У некоторых рыб мозг крупнее, чем у пресмыкающихся такой же массы, а у

ряда птиц больше, чем у некоторых млекопитающих.

Набрасывая схему эволюции головного мозга и интеллекта (см. гл. 27), мы не

находим постепенного перехода от примитивных к высшим животным (Hodos,

Campbell, 1969; Hodos, 1982). Джерисон (Jerison, 1973) вычислил коэффициент

цефализации, относя размеры мозга каждого вида к размерам, предполагаемым для

среднего млекопитающего с такой же массой тела (см. рис. 11.21). Эта мера

выявляет ряд существенных различий между разными группами, но встречаются и

аномалии. Так, некоторые мелкие обезьяны стоят по этому параметру гораздо выше

других приматов. Если же размеры головного мозга относить не к размерам тела, а

к размерам продолговатого мозга (более прямая количественная характеристика

входов и выходов головного мозга), то мозг крупных человекообразных обезьян

окажется больше (Passingham, 1975). Коэффициенты цефализации ископаемых

гоминид показывают (рис. 11.21), что за последние 3 млн. лет головной мозг

увеличился (Passingham, 1982).

11.7. Гормоны позвоночных животных

У позвоночных имеется параллельная система обратных связей и управления

поведением - эндокринная (гормональная) система. Гормоны представляют собой

химические вещества (обычно пептиды или стероиды), которые продуцируются

эндокринными железами и выделяются в кровь. Каждый из них обладает своими

особыми функциями и часто действует на специфические органы-мишени.

Секреция гормонов эндокринными железами происходит только в определенные

моменты; она управляется прямым нервным воздействием или другими гормонами.

Обычно уровень гормона в крови регулируется по принципу отрицательной

обратной связи. Гормоны вырабатываются в очень малых количествах, хотя

продолжительность жизни большинства их молекул в крови составляет меньше

часа. Для того чтобы их присутствие вызывало необходимый эффект, они должны

выделяться непрерывно.

173

Рис. 11.21. Вверху. Коэффициент цефализации

для разных млекопитающих: Н- насекомоядные;

Г грызуны; К копытные; X хищники: /У-

полуобезьяны; О обезьяны: Ч- человек. Внизу.

Коэффициент цефализации (КЦ) у гоминид,

живших в разные эпохи: A Australopithecus

africanus; Кен -череп Homo из Кении: Я Homo

erectus с Явы: Пек- Нота credits из Пекина; С

современный человек. (По Passingham, 1982.)

Важнейшие гормоны, влияющие на поведение, перечислены в табл. 11.2.

Некоторые из них, например фолликулостимулирующий (ФСГ) и

лютеинизирующий (ЛГ) гормоны, действуют опосредованно, активируя другие

эндокринные железы. Другие гормоны оказывают более прямое действие. Гормоны

влияют на поведение тремя главными способами: 1) действуя на эффекторы, т. е.

особые структуры, участвующие в поведении; 2) влияя на периферические

рецепторы и видоизменяя таким образом поступление сигналов к головному мозгу;

3) действуя непосредственно на мозг.

Примером первого типа воздействия может служить брачное поведение афри-

канской шпорцевой лягушки (Хепорих laevis). Во время брачного сезона у самца на

передних конечностях образуются особые подушечки. Они состоят из плотной

массы сидящих в коже мелких шипиков, кото-

Таблица 11.2. Гормоны, играющие важную роль в поведении млекопитающих

Источник Гормон Главное действие

Почка Ангиотензин Стимулирует сужение сосудов и вызывает повышение

кровяного давления. Стимулирует жажду

Семенники Тестостерон Стимулирует развитие и сохранение вторичных половых

признаков и полового поведения самцов

Яичники Эстроген Стимулирует развитие и сохранение вторичных половых

признаков и полового поведения самок

Прогестерон Стимулирует вторичные половые признаки и половое

поведение самок и поддерживает беременность

Мозговое

вещество

надпочечников

Адреналин Стимулирует реакции «борьбы» или «бегства»

Передняя

доля гипофиза

Фолликулостимулирующий

гормон

Стимулирует рост фолликулов в яичниках и

семявыносящих канальцев в семенниках

Лютеинизирующий гормон Стимулирует секрецию полового гормона яичниками и

семенниками

Пролактин Стимулирует секрецию молока молочными железами

Задняя доля

гипофиза

Окситоцин Стимулирует выделение молока молочными железами и

сокращение мышц матки

174

Рис. 11.27. Гормоны, pегулирующие вскармливание молоком.

рые позволяют самцу при спаривании удерживать гладкую и скользкую кожу

тазовой области самки. Подушечки появляются благодаря гормону тестостерону,

который в нужное время выделяется из семенников. В конце брачного сезона

образование тестостерона прекращается и подушечки исчезают.

Примером влияния гормонов на периферические рецепторы служит родительское

поведение голубей. Голуби и голубки кормят своих птенцов «голубиным

молоком», образующимся в выстилке зоба. Это вещество отрыгивается в ответ на

выпрашивание пищи птенцами. Его образование управляется гормоном

пролактином. Лермен (Lehrman, 1955) показал, что для индуцирования кормления

необходима сенсорная стимуляция увеличившегося зоба. При ослаблении

чувствительности зоба местной анестезией такое родительское поведение

ослабевает. Таким образом, пролактин вызывает у родителей реакцию кормления,

действуя на зоб.

Прямое действие гормонов на головной мозг - важнейший способ их влияния на

поведение. Впервые оно было продемонстрировано (Harris et al., 1958) путем

введения мельчайших количеств синтетического эстрогена в определенные участки

головного мозга кошек-самок. Это стимулировало половое поведение, даже если

уровень эстрогенов в крови был гораздо ниже того, какой требуется для такого

поведения в норме.

Гормональное влияние на поведение бывает двух типов: медленное и длительное

или быстродействующее и кратковременное. В качестве примера рассмотрим

кормление молоком у коз (рис. 11.22). Лютеинизирующий гормон (ЛГ)

стимулирует выработку яичниками эстрогенов и прогестерона, которые отвечают

за развитие молочных желез при половом созревании и поддерживают их в

состоянии готовности к секреции молока. Эту секрецию стимулирует во время

беременности повышение уровня пролактина. Когда детеныш сосет, механическая

стимуляция побуждает гипоталамус в головном мозгу запускать выделение

окситоцина из задней доли гипофиза. Повышение уровня окситоцина в крови

запускает выделение молока. Такой ответ происходит очень быстро, и детеныш

обычно получает молоко в первые 40 секунд сосания.

175

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Поведение животных управляется нервной системой, которая состоит из

специальных клеток, называемых нейронами. Принципы их функционирования

одинаковы у всех животных.

2. Нервная система получает информацию об окружающей среде через сенсорные

рецепторы. Эти клетки играют роль преобразователей энергии. Они дают

информацию о среде, окружающей животное, и о его внутреннем состоянии.

3. Поведение реализуется посредством деятельности мышц и желез. Мышцы

производят движение, а железы вырабатывают вещества, которые участвуют в

различных поведенческих реакциях, таких, как средства общения с другими

животными, защиты от хищников и прикрепления к субстрату.

4. Мышечная активность регулируется и координируется при помощи

кинестетической части нервной системы. По принципу обратной связи она

передает в центральную нервную систему информацию о положении, напряжении

и длине суставов, сухожилий и мышц. Нервные команды мышцам модулируются с

помощью обратной связи.

5. У разных типов беспозвоночных общий план строения нервной системы

неодинаков. В пределах одного типа она обычно развивается от простых

примитивных форм к более сложным и продвинутым, что выражается в

возрастающей цефализации и концентрации нейронов и рецепторов в передней

части тела. У некоторых беспозвоночных это привело к образованию сложного

мозга, соперничающего по своей организации с головным мозгом некоторых

позвоночных.

6. У всех позвоночных нервная система построена по одному общему плану. Она

развивалась главным образом путем добавления новых механизмов, а не изменения

старых. Это позволяет проследить эволюцию нервной системы позвоночных на

развивающемся зародыше. Самой характерной чертой для нее является сильное

развитие головного мозга и связанных с ним органов чувств.

7. Эндокринная система позвоночных вырабатывает гормоны; некоторые из них

играют важную роль в поведении. Они могут влиять на него, действуя

непосредственно на головной мозг, периферические органы или выработку других

гормонов.

Рекомендуемая литература

Bullock T.N. (1977) Introduction to Nervous Systems, Freeman, New York.

12. Сенсорные процессы и восприятие

Способность животных реагировать на изменения среды зависит от сенсорных

процессов, предназначенных для обнаружения этих изменений, начиная от

простого обнаружения разницы температуры или силы света и кончая

распознаванием сложных паттернов. В настоящей главе мы рассматриваем

основные сенсорные модальности у животных и исследуем природу восприятия.

12.1. Хеморецепция и терморецепция

Хеморецепцией называется способность распознавать химические вещества и

определять их концентрацию. Ею обладают даже очень примитивные формы

живого. Собственно говоря, любую нервную клетку можно считать

хеморецептором, так как она специфически реагирует на вещества, выделяемые

другими нервными клетками. Механизмы хеморецепции включают распознавание

специфических молекул рецепторными участками на клеточных мембранах. Не

совсем ясно, основано ли это на химическом действии, на форме молекулы или на

том и другом одновременно. Например, мы не знаем, какая общая черта сахара и

сахарина делает оба этих вещества сладкими для падальных мух, крыс, обезьян и

человека.

Хеморецепторы делятся на экстероцепторы и интероцепторы. Первые реагируют

на присутствие химических веществ во внешней среде, а вторые - на соединения,

циркулирующие в жидкостях тела, в частности на окись углерода, питательные

вещества и гормоны. И вкус, и обоняние зависят от хеморецепторов. В

традиционном понимании обоняние различает низкие концентрации веществ,

содержащихся в воздухе, а

вкус возникает от прямого соприкосновения с относительно высокими

концентрациями химических веществ. Однако в обоих случаях на рецептор

действуют растворенные вещества; у некоторых животных, например у водных

обитателей, разделить эти чувства трудно. Тем не менее у многих животных

имеется неврологическое различие, которое состоит в том, что одни нервы связаны

с обонянием, т. е. обнаружением низких концентраций, а другие проводят вкусовые

сигналы от разных рецепторов, специфически реагирующих на относительно

концентрированные химические вещества. Так, у падальной мухи хеморецепторы

антенн распознают малые количества веществ в воздухе, а хеморецепторы на

лапках способны обнаруживать соль, сахар и чистую воду. У позвоночных

вкусовые сигналы передаются по лицевому (VII) и языкоглоточному (IX)

черепномозговым нервам, а обонятельные - по обонятельному нерву (1).

Одна из наиболее исследованных обонятельных систем у беспозвоночных связана с

восприятием феромона ухаживания у тутового шелкопряда (Bombyx mori).

Феромон - это соединение или смесь соединений, выделяемая организмом в

окружающую среду и вызывающая специфическую поведенческую или

физиологическую реакцию у воспринимающего организма того же вида. Таким

образом, феромоны - это химические посредники, участвующие, вероятно, в самой

примитивной форме общения животных. Первым химически идентифицированным

половым феромоном был феромон тутового шелкопряда; это вещество

(многоатомный спирт) получило название «бомбикола». Его секретируег

177

абдоминальная железа самок, которые таким способом могут привлекать самцов на

расстоянии нескольких километров. Химическое строение бомбикола известно, он

был синтезирован, испытывался на самцах этого вида или применялся для

стимуляции изолированных антенн, к рецепторам которых были подведены

электроды (Schneider, 1969; Payne, 1974). Полную физиологическую реакцию

вызывает только бомбикол, а более слабый ответ возникает и на некоторые очень

близкие к нему вещества. Это говорит о большой специфичности. Еще

примечательнее то, что полную реакцию может вызвать всего одна молекула

бомбикола (Kaissling, Priesner, 1970). Поведенческий ответ самца шелкопряда

состоит в том, что он летит против ветра, ориентируясь по молекулам бомбикола и,

найдя самку, спаривается с ней. Такой тип ориентации на химический стимул очень

распространен у насекомых.

Насекомые обладают разными типами обонятельных сенсилл (рис. 12.1). На их

поверхности обычно находятся многочисленные мелкие поры, которые

заканчиваются трубочками, наполненными жидкостью. Дендриты рецепторных

клеток заходят в сенсиллы, а их аксоны идут прямо в мозг. Взвешенные в воздухе

молекулы феромона попадают в поры сенсиллы и через них проникают в

заполненную жидкостью внутреннюю часть, где приходят в соприкосновение с

рецепторной мембраной.

У позвоночных обонятельные рецепторы представляют собой сенсорные нейроны

первого порядка, дендриты которых в виде ресничек погружены в слизистый слой

(рис. 12.2). Аксоны этих нейронов идут к обонятельной луковице, где образуют

синапсы с нейронами второго порядка, аксоны которых образуют обонятельный

тракт, входящий в передний мозг. Вкусовые рецепторы состоят из чувствительных

клеток, которые обычно расположены группами, называемыми сосочками.

Чувствительные клетки плотно прилегают к сенсорным нервным волокнам,

которые остаются неизменными, тогда как вкусовые клетки каждые несколько дней

замещаются новыми.

У млекопитающих четыре основных вкусовых ощущения - кислого, горького,

Рис. 12.1. Схематическое изображение

обонятельной сенсиллы бабочки.

соленого и сладкого. У людей к каждому из них чувствительны разные части языка.

Кислое воспринимается боковыми сторонами ближе к корню, горькое - самой

задней областью, соленое - боковыми сторонами ближе к переднему краю, а

сладкое -кончиком языка (рис. 12.3). Вкусовые качества пищи зависят

одновременно от ее вкуса и запаха. Это легко показать, попросив испытуемого

определить с закрытыми глазами разницу между мелкими кусочками яблока и лука,

положенными ему на язык. Большинство людей легко их различают, если имеют

возможность дышать через нос, но не способны сделать это с зажатым носом.

Сделано много попыток выделить основные запахи по примеру четырех основных

вкусовых ощущений. Наиболее распространенная классификация, приводимая в

табл. 12.1, принадлежит Дж. Эймуру (J. Amoore, 1963). Еще будучи студентом

178

Рис. 12.2. Схематическое изображение обонятельной сенсорной ..... . Три сенсорные клетки

окружены опорными клетками.

Оксфордского университета. Эймур заметил большие различия в химическом

строении одинаково пахнущих веществ. Он исследовал более 600 органических

соединений с детально описанными запахами и в 1952 г. опубликовал свою

стереохимическую теорию обоняния, в которой все они охарактеризованы на

основе семи первичных запахов, перечисленных в табл. 12.1. Теория Эймура

классифицирует химические вещества по форме и величине их молекул. Он

постулирует существование семи основных типов рецепторов, характеризующихся

особыми рецепторными участками, в которые могут входить молекулы

определенной формы. Так, молекулы веществ с камфарным запахом

приблизительно сферические, а у веществ с мускусным запахом они имеют форму

дисков. Теория Эймура получила некоторое подтверждение в дальнейших

исследованиях (Amoore, 1964), но все же остается противоречивой.

К хеморецепции несколько близка терморецепция, которая, вероятно, имеется у

большинства животных, но изучена у относительно немногих. Чувствительные к

температуре нервные окончания обнаружены у разных насекомых. Например, у

таракана Periplaneta терморецепторы на лапках воспринимают температуру почвы,

а на антеннах - температуру воздуха. У рыб терморецепторы находятся в коже,

боковой линии и головном мозгу, что делает их очень чувствительными к

изменениям температуры. Показано, что сомы реагируют на перепады температуры

менее 0.1C. Многие пресмыкающиеся обладают хорошо развитой температурной

чувстви-

179

тельностью и терморецепторами в головном мозгу и коже. У ямкоголовых змей на

голове имеются так называемые лицевые ямки, чувствительные к инфракрасному

излучению и устроенные так, что животное способно к дирекциональной

температурной чувствительности тела.

Покровы птиц, как полагают, бедны терморецепторами, за исключением языка и

клюва некоторых видов. У голубей (Columbidae) терморецепторы головного мозга

влияют на поведение и расположение оперения, а другие - в спинном мозгу -

управляют дрожью и одышкой. У млекопитающих специальные тепловые и

холодовые рецепторы распределены по коже, причем тепловые обычно залегают

глубже Холодовых. Имеются также рецепторы в глубине тела (например, в венах),

которые могут вызывать дрожь, даже если температура кожных и мозговых

рецепторов не изменяется. Терморецепторы спинного мозга влияют на дрожь,

одышку и кровоток, причем эти же функции дублируются терморецепторами

гипоталамуса. У млекопитающих в целом наблюдаются самые развитые формы

терморегуляции. Их головной мозг получает сигналы от многих частей тела: их

интеграция ведет к соответствующему включению различных согревающих и

охлаждающих механизмов.

Табл. 12.1. Первичные запахи с химическими и бытовыми примерами (по Amoore, 1963)

Рис. 12.3. Распределение и строение вкусовых

почек человека.

Первичный

запах

Химический пример Бытовой пример

Камфорный Камфора Репеллент против

моли

Мускусный Пентадеканолактон Масло из

дудникова корня

Цветочный Фенилэтилметилэтилкарбинол Розы

Мятный Ментон Мятные леденцы

Эфирный Этилендихлорид Пятновыводитель

Едкий Муравьиная кислота Уксус

Гнилостный Бутилмеркаптан Тухлое яйцо

12.2. Механорецепторы и слух

Звук возникает вследствие ничтожных изменений давления, вызываемых

источником колебаний в воздухе или в воде. Звуковые рецепторы в принципе

представляют собой механорецепторы с быстрым восстановлением

чувствительности, что делает их восприимчивыми к колебаниям.

У множества членистоногих описаны чувствительные к вибрации волоски и

рецепторы в суставах конечностей. У падальных мух в некоторых суставах антенн

рецепторы, называемые джонстоновыми органами, могут реагировать на колебания

частотой до 500 Гц. У комаров орган

180