Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 9.1. Когда бушменка

племени кунг отправляется

собирать фрукты и овощи, ей

приходится брать своих детей

с собой. (Фотография Gerald

Cubitt; с разрешения Bruce

Coleman Ltd.)

Рис. 9.2. Бушмены

отправляются на охоту.

(Фотография Jen and Des

Bartlett; с разрешения Bruce

Coleman Lid.)

131

Рис. 9.3. Амфиприону не

страшна актиния, среди

щупалец которой он

прячется, защищаясь от

хищников. (Фотография Tim

Halliday.)

ся от хищников, плавая без всякого для себя вреда между щупальцами актиний. У

этой рыбки выработалась устойчивость к стрекательным нитям актиний, и нет

никакого сомнения, что актинии могли бы в процессе эволюции выработать

эффективное средство против амфиприонов. Однако эти рыбы не причиняют

актиниям вреда, а некоторые даже защищают своих актиний от хищников, таких,

как рыбы-бабочки (Chaetodon), откусывающие у них кончики щупалец. Актинии

также извлекают пользу из такого сожительства, питаясь остатками пищи этих

рыбок. Таким образом, мы видим, что взаимоотношения между этими животными

основаны на взаимной выгоде: актиния извлекает пользу, получая пищу и

некоторую защиту от хищников, а амфиприон, его икра и мальки защищены от

хищников и могут без помех развиваться между щупальцами актинии (рис. 9.3).

Кооперация между особями одного вида часто включает некоторые формы

альтруизма. Совместная охота у гиеновых собак, львов и гиен обычно проводится

родственниками. Гиеновые собаки (Lycaon pictus) обычно избирают в жертву

животных, гораздо более крупных, чем они сами, таких, как зебра или гну (рис.

9.4). Они выбирают отдельное животное и преследуют его в течение долгого

времени. Охота включает кооперацию при отборе жертвы и во время

преследования ее. Во время погони лидеры могут меняться и таким образом делить

тяжесть погони на длинной дистанции. Собаки, бегущие сзади, иногда срезают

углы, пытаясь преградить путь жертве. Добычу делят на всех членов группы, а

после возвращения домой взрослые часто отрыгивают пищу для щенков.

Некоторые взрослые не участвуют в охоте, а охраняют молодых, однако

вернувшаяся группа кормит также и этих животных. Таким образом, отдельные

собаки проявляют альтруизм по отношению к другим членам группы, а не

преследуют только свои собственные интересы.

Альтруистическое поведение при коллективных охотах ничем не замаскировано, и

его нетрудно объяснить в понятиях отбора родичей. Однако совместное выведение

потомства ставит перед эволюционистом более сложные проблемы. Например,

мексиканская сойка выводит птенцов коллективно и живет стаями от 4 до 15

особей. Это оседлый вид, и каждая стая совместно защищает свою территорию в

дубовом или сосновом лесу. Размножающаяся пара строит гнездо, и самка

откладывает яйца только в свое гнездо. В каждой стае может быть от одного до

четырех гнезд. Вылупившихся птенцов выкармливают не только родители, но и

другие члены стаи. Около 50% пищи, получаемой птенцами, приносят им не

родители, а другие птицы стаи. Эти помощники при гнезде проявляют очевидные

признаки альтруизма - ценою собст-

132

Рис. 9.4. Гиеновые собаки пытаются свалить на землю гну, после того, как загнали его

(Фотография Hans Kruuk.)

венных больших затрат они помогают выращивать чужое потомство.

Необходимо объяснить, почему мутация, которая приводит к неспособности

помочь в выращивании потомства других особей, не должна распространяться в

популяции и в конечном счете разрушить основу кооперативного поведения. Во-

первых, помощники состоят в достаточно близком родстве с потомством других

членов стаи, и поэтому альтруистические черты поддерживаются в популяции

отбором родичей. Во-вторых, помощники при гнезде извлекают пользу из своего

кажущегося альтруистическим поведения. Возможно, они пользуются

покровительством гнездящейся пары или получают ценный опыт. В-третьих, здесь

вовлечены некоторые формы взаимного альтруизма. Быть может, гнездящаяся пара

терпит на своей территории других птиц и некоторое истощение ресурсов в обмен

на помощь, получаемую при выращивании молодых. Прежде чем оценивать эти

варианты, полезно выяснить, есть ли у разных видов птиц, выращивающих

потомство совместно, какие-либо общие признаки.

Обзор литературы (Emlen, 1978) позволяет предположить, что у большинства видов

птиц, выращивающих потомство совместно, некоторые признаки сходны.

Например, большинство из них оседлы и населяют тропики или субтропики.

Условия обитания там относительно постоянны, а сезонные смены погоды

невелики, что приводит к конкуренции за подходящие местообитания и

территорию; к тому же в местах, пригодных для устройства гнезда, часто мало

пищи. Роберт Селандер (Selander. 1964) предположил, что такие условия приводят

к развитию общественной территориальности и совместному выращиванию

потомства, и эта точка зрения подтверждается данными ряда этологов, работающих

с разными видами (Emlen, 1978). Птицам, совместно выращивающим потомство,

обычно присущи признаки, типичные для популяций, живущих в неблагоприятных

условиях среды, - это низкая плодовитость, большая продолжительность жизни,

позднее половое созревание и низкая расселяемость (Brown, 1970). Обычно

молодые держатся на территории родителей и привлекаются в качестве

помощников. Может показаться, что молодые, которые остаются не-

далеко от гнезда, увеличивают вероятность своего выживания и в то же время

приобретают ценный опыт. Однако это не объясняет, почему молодые должны

нести дополнительные затраты, помогая родителям выращивать следующий

выводок. Не очевидно также то, что размножающиеся птицы в действительности

получают пользу от таких помощников у гнезда. Эмлен суммировал преимущества

и недостатки совместного выращивания потомства следующим образом.

Существуют различные способы извлечения пользы для размножающихся птиц.

Они могут получить ценную помощь при уходе и выращивании потомства.

Сравнение репродуктивного успеха родителей с помощниками и без них у 12 видов

показало, что обычно помощники действительно помогают. Однако у пяти видов

размножающиеся пары с помощниками занимали большую и лучшую территорию,

чем пары без помощников. Таким образом, больший успех этих пар, возможно,

вызван лучшим качеством территории. А быть может, большие группы (т.е. группы

с помощниками) могут защищать большую территорию.

Помощники могут служить для страховки, т. е. они могут вырастить птенцов в

случае гибели одного из родителей.

Опыт, полученный помощниками, увеличивает их шансы на успешное

размножение в будущем. Если помощники состоят в близком родстве с

производителями, тогда их будущее успешное размножение увеличит совокупную

приспособленность этих производителей.

Привлечение или удержание помощников - важный способ увеличения размеров

группы. Конкуренция между группами может означать, что большая группа лучше

приспособлена к захвату и защите лучшей территории. Есть и другое

преимущество большой группы, как, например, более быстрое обнаружение

хищников, что увеличивает вероятность выживания всех членов группы.

Наличие помощников в группе может создавать и некоторое неудобство.

Дополнительные птицы могут выбрать запасы пищи до такой степени, что

вероятность успешного размножения пары уменьшится. Повышенная активность

около гнезда может привлечь внимание хищников.

Неопытность начинающих помощников может оказаться и вредной для потомства.

Это справедливо, если опыт важен при проявлении родительской заботы.

Исследования южноавстралийской водяной курочки (Tribonyx mortierii) и хохлатой

сойки (Aphelocoma coerulescens) показали, что опытные родители достигают

большего репродуктивного успеха, чем неопытные (Emlen, 1978).

Как часть стратегии захвата территории помощники могут саботировать усилия

размножающейся пары. Имеются данные, свидетельствующие о том, что это

действительно происходит у некоторых видов. Многие исследователи описывали

серьезные ссоры между производителями и их помощниками; было отмечено, что и

арабские кустарницы (Turdoides squamiceps) (Zahavi, 1974), и хохлатые сойки

(Woolfenden, 1973) нередко истребляют яйца в гнездах своей собственной группы.

Неразмножающиеся птицы, становясь помощниками, могут извлекать разного рода

пользу из своего положения: 1) они приобретают опыт выращивания потомства; 2)

получают определенную выгоду от существования в группе; 3) увеличивают

совокупную приспособленность, помогая родственникам; 4) наследуют часть

территории родителей.

Основной ущерб, который может понести неразмножающаяся птица,

присоединившись к размножающейся паре, - это то, что она потеряет возможность

или отсрочит собственное размножение. Однако шансы на самостоятельное

успешное размножение невелики в связи с трудностями в поисках брачного

партнера, основания независимой территории и спаривания в качестве новичка.

Теоретически альтруистическое поведение можно выделить среди других типов

социального взаимодействия, если учитывать пропорциональное распределение

выгоды между обоими участниками. Гамильтон (Hamilton, 1964) предложил

терминологию, приведенную на рис. 9.5, для описания четырех основных типов

взаимодействий. Эту классификацию можно

134

с успехом использовать для описания ситуации с помощниками при гнезде. Если

отношения между размножающейся птицей и ее помощницей действительно

представляют собой отношения сотрудничества, то можно ожидать, что обе птицы

выигрывают, увеличивая индивидуальную приспособленность. Это происходит в

ситуациях, когда совместная жизнь в группе выгодна как для размножающейся

пары, так и для ее помощников. Например, группа может владеть лучшей

территорией, чем пара, или успешнее отражать нападения хищников. Помощь,

оказываемую неразмножающимися птицами, можно рассматривать и как плату за

присоединение к группе (Gaston, 1976), и как форму обучения (Emlen, 1978),

поскольку помощница в конце концов принимает на себя роль размножающейся

самки.

В случаях, когда поведение помощницы чисто альтруистическое, размножающиеся

птицы получают определенный выигрыш, тогда как индивидуальная

приспособленность помощницы снижается. Совокупная приспособленность

помощницы возрастает в тех случаях, когда она помогает родственникам; такая

стратегия могла появиться в процессе отбора родичей. Альтернативная стратегия,

при которой молодые птицы спариваются и селятся самостоятельно с самого

начала, по-видимому, нежизнеспособна. Помощницам, по-видимому, приходится

ждать, когда появится свободная территория.

Рис. 9.5. Типы поведенческих взаимодействий.

(По Hamilton, 1964.)

Помощники, проявляющие эгоизм, выигрывают от присоединения к

размножающейся паре, но они снижают репродуктивный успех размножающейся

пары. У некоторых дятлов (Skutch, 1969) и белокрылых клушиц (Rowler, 1965)

неопытные помощники обычно бесполезны. Лишние птицы на территории могут

истощить запасы пищи, а чрезмерная возня у гнезда может привлечь хищников.

Почему родители должны терпеть присутствие птиц-помощников, если от них нет

никакой пользы? Одна из возможных причин - это заинтересованность в

генетическом благосостоянии своего рода; кроме того, это, возможно, форма

растянутой заботы о потомстве.

Если ни производители, ни помощники не получают никакой пользы, то такие

взаимоотношения можно считать враждебными. Однако родители могут проявлять

терпимость к помощникам, даже если их присутствие приносит вред, по причинам,

обсуждавшимся в предыдущем абзаце. Помощники могут ничего не выиграть в

течение короткого времени, но они в состоянии саботировать усилия

размножающейся пары и в конце концов захватить эту территорию (Zahavi, 1974,

1976).

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Естественный отбор благоприятствует альтруистическому поведению, если

увеличение приспособленности особи-реципиента превышает усилия (степень

уменьшения приспособленности) особи-донора на величину, большую

коэффициента родства. Он может также благоприятствовать взаимному

альтруизму, когда одна особь помогает другой ценой небольших затрат, а затем они

меняются ролями.

2. Естественный отбор благоприятствует генам, которые способствуют проявлению

альтруистического поведения по отношению к особям, родственным альтруисту.

Эта форма отбора известна под названием отбор родичей.

135

3. Родительская забота - это форма альтруизма, так как родитель снижает свою

собственную приспособленность, затрачивая время и энергию на выращивание

потомства. Это увеличивает приспособленность выращиваемого потомства за счет

возможностей размножения в будущем, так как ресурсы родителей, которые они

могут затратить на размножение в течение жизни, ограничены.

4. Наилучшая стратегия для одного родителя зависит от наиболее вероятного

поведения другого члена родительской пары. Самцы и самки могут

придерживаться разных стратегий, и некоторые из них могут быть эволюционно

стабильными стратегиями. Роли полов в заботе о потомстве различны у разных

видов в зависимости от экологических условий.

5. Кооперация животных обычно включает некоторые формы альтруизма.

Отношения сотрудничества (симбиоз) между животными разных видов обычно

взаимовыгодны. Кооперация между членами одного вида может быть основана на

отборе родичей.

Рекомендуемая литература

Grafen A. (1984) "Natural selection, kin selection and group selection". In Krebs J. R.,

Davies N. B. (eds.). Behavioural Ecology, 2nd edn, Blackwell Scientific Publications,

Oxford.

10. Стратегия полов и социальная

организация

Социальная организация у животных разных видов чрезвычайно различна: от

простой кооперации между самцом и самкой до сложных сообществ, как у

некоторых приматов. Одним из важнейших факторов, влияющих на социальную

организацию вида, является система размножения данного вида. Чтобы понять

разные системы размножения, нам надо оценить альтернативные эволюционные

стратегии, возможные для самцов и самок.

10.1. Стратегия полов

В гл. 8. мы рассмотрели неизбежные различия в исходных вкладах самцов и самок

в размножение. Самцы продуцируют огромное число мелких спермиев, а самки -

относительно немного крупных яиц. Спермии испытывают сильную конкуренцию

за возможность оплодотворить яйца, и самцы могут достичь наибольшего успеха в

размножении, оплодотворяя много яиц при относительно небольших затратах на

яйцо. Самка с самого начала вносит больший вклад в каждого потомка, и у

большинства видов самки продолжают вкладывать больше, чем самцы, в доведение

каждою детеныша до стадии, когда он способен выжить самостоятельно. Однако

самка достигла бы более значительного успеха в размножении, если бы смогла

заставить самца вносить больший вклад в выращивание их потомства, предоставив

ей возможность отдать больше сил следующему поколению. А поскольку часто в

интересах самца уменьшить свой вклад в воспитание потомства, между полами

существует эволюционный конфликт.

Основная эволюционная проблема для самцов привлечь самок при наличии

конкуренции со стороны других самцов. Основная эволюционная проблема для

самок - выбрать в качестве полового партнера такого самца, который обеспечит

потомство наилучшими шансами на выживание и размножение. По-видимому,

самка с самого начала имеет преимущество, так как она может отказаться от

спаривания. Как мы видели в гл. 8, обычно самка выбирает себе партнера во время

брачных турниров. Самец немногого может добиться, если самка eго не принимает.

Казалось бы, самец может заставить самку спариваться, однако обычно это

довольно трудно, так как у большинства видов самка должна принять особую позу,

чтобы копуляция стала возможна. Однако у некоторых животных, в том числе у

крякв и скорпионовой мухи (Panorpa), иногда наблюдается принудительная

копуляция. Самец скорпионовой мухи во время ухаживания обычно приносит

самке свадебный подарок, часто это мертвое насекомое, вытащенное из тенет

паука. Копуляция происходит, пока самка ест этот подарок. Иногда самец

принуждает самку к копуляции и без подарка (Thornhill. 1980). В этом случае при

успешной принудительной копуляции самец оказывается в выигрыше, поскольку

ему не нужно рисковать во время поисков свадебного подарка. Известно, что 65%

взрослых самцов скорпионовой мухи гибнет в паутине. Самка, не получая подарка,

обычно обеспечивающего развивающиеся яйца энергией, оказывается в

проигрыше. Однако степень успешности принудительного спаривания, очевидно,

невелика, поэтому к такой стратегии насекомые прибегают в крайнем случае.

137

Рис. 10.1. Изолирующие механизмы у чаек. Слева показаны внешние признаки, которые, как

считают, играют важную роль для опознания друг друга особями одного вида. Результаты

изменения цвета окологлазничного кольца у самок в брачных парах больших полярных чаек

показаны справа. Числа в правой колонке показывают число пар, распавшихся в результате

экспериментального вмешательства. Когда пурпурный цвет окологлазничного кольца был изменен

на белый, 21 из 34 пар распались, тогда как в других экспериментах и в контроле распад брачных

пар был невелик. (По Smith, I966.)

Самцы обычно остаются в выигрыше в каждом сексуальном взаимодействии с

самкой, если спариваются с ней, тогда как самки не всегда выигрывают и могут

даже поплатиться снижением приспособленности (Parker, 1979). Поэтому для самок

наилучшая стратегия быть скромной. Джордж Уильяме (Williams, 1966) описал

ухаживание как спор между самцом, навязывающим товар, и самкой, не желающей

его брать. Самке не надо было бы оставаться недоступной, если бы она прямо

могла оценить приспособленность самца и его будущее поведение. Однако все, о

чем самка может судить, это внешний вид самца и его поведение в настоящий

момент. Самка должна заставить самца проявить свою истинную натуру или

повернуть дело так, чтобы его интересы совпали с ее интересами. В обоих случах

наилучший способ поведения для самки - быть осторожной и продлить период

ухаживания. Первая задача для самки - удостовериться, что ее потенциальный

партнер - самец того же вида. Это важно и для самца, однако, как мы уже видели,

самка в случае ошибки теряет гораздо больше. Естественный отбор

благоприятствует особям с отчетливыми признаками и поведением, позволяющими

идентифицировать их как представителей конкретных видов. Совокупность этих

признаков и поведения играет очень важную роль в ухаживании и называется

изолирующими механизмами, поскольку эти механизмы обеспечивают

репродуктивную изоляцию между видами, снижая возможность гибридизации.

Обсудим вкратце три примера изолирующих механизмов.

1. На арктическом побережье Канады обитают четыре близкородственных вида

чаек. В некоторых местах все четыре вида

138

сосуществуют в одной колонии, но при этом не скрещиваются друг с другом.

Птицы чрезвычайно похожи и различаются только отметинами на концах крыльев

и окраской окологлазничной области. Изменяя в эксперименте эти цветовые

отметины, можно добиться спаривания разных видов (рис. 10.1) (Smith, 1966).

2. Обширные исследования скрещивания различных пород домашних кур показали,

что внешний вид птицы очень важен (Lill, 1966, 1968) Так, например, во время

ухаживания петух обходит курицу вальсирующими движениями и при этом

демонстрирует оперение. При согласии спариваться куры припадают к земле в

типичной позе готовности. После этого петух делает садку. Поскольку куры

оценивают своих партнеров в основном по внешнему виду, а не по различиям в

поведении, экспериментальное изменение различных типов окраски петухов (рис.

10.2) уменьшало их привлекательность для кур.

3. Известно, что самцы гуппи при ухаживании не делают различия в выборе самки,

тогда как самки довольно строго выбирают партнера, основываясь на окраске

самца и его поведении при ухаживании. Проводя эксперименты в аквариуме, Лили

(Liley, 1966) обнаружил, что самцы видов Poecilia picta и Poecilia reticulata (рис.

10.3) часто ухаживают и делают попытки спариться с самками и своего, и чужого

вида. А готовые к спариванию самки принимали ухаживания самцов только своего,

но не другого вида. Однако, если у самок не было выбора, в конце концов они

спаривались и с самцами другого вида.

Самка должна сделать все, чтобы удостовериться, что она спаривается с

половозрелым и полноценным в половом отношении самцом. Продлевая период

ухаживания, она с большей вероятностью будет спариваться с самцом,

испытывающим сильную мотивацию и мощным в половом отношении. У

европейского обыкновенного тритона (Triturus vulgaris) (рис. 10.4) интенсивность

ухаживания самца зависит от числа сперматофоров (капсул со спермой), которые

самец продуцирует во время данной встречи (Halliday,

Рис. 10.2. Коричневый петух леггорн с

прикрепленными белыми перьями, чтобы

изменить цвет оперения на шее. (Из The Oxford

Companion to Animal Behaviour, 1981.)

1976). Во время ухаживания самец откладывает сперматофор на дно водоема;

вероятность того, что самка успешно подберет его, возрастает в процессе

ухаживания (Halliday, 1974). Чтобы отложить три сперматофора, самец должен

оставаться под водой не дыша гораздо дольше обычного (Halliday, 1977a). Таким

образом, самка, затягивая процедуру ухаживания, возможно, оценивает

приспособленность самца.

Оценка самца самкой облегчается, если самец может продемонстрировать, что он

являет собой достойный выбор. Некоторые исследователи полагают, что в этом

отношении важную роль играет ритуальное кормление. Ритуальное кормление, во

время которого самец подносит самке пищу или напоминающий пищу предмет,

наблюдается у многих видов. У серебристой чайки (Lams argentatus) самка

выпрашивает пищу, как если бы она была птенцом, а самец отрыгивает пищевой

комок, который самка затем съедает. У большин-

139

Рис. 10.3. А. Брачное поведение гуппи (Pvecilia picta). Самец кружится перед носом самки,

демонстрируя яркую окраску хвостового и спинного плавников. Б. Сигмовидная поза у Poecilia

reticulata. Самец принимает эту позу перед самкой и дрожит в течение нескольких секунд. Окраска

самцов очень яркая и изменчивая. В. Попытка спариться у самца P. reticulata. После демонстрации

окраски самец поворачивается кругом и пытается ввести гоноподий (модифицированный анальный

плавник) в генитальное отверстие самки. Оплодотворение внутреннее. (Из The Oxford Companion

to Animal Behaviour, 1981; по фотографиям Robin Liley.)

ства видов количество пищи, которое самец передает самке, невелико по

сравнению с ее обычным дневным рационом. У мухоловки-пеструшки (Ficedula

hypoleuca), однако, это почти половина того, что обычно получает птенец такой же

массы. У некоторых видов ритуальное кормление формализовано (см. гл. 22.1) и

подношения реальной пищи не происходит. Ритуальное кормление влияет на вес

кладки у обыкновенной крачки (Sterna hirundo) и может служить показателем

будущего участия самца в выкармливании птенцов (Nisbet, 1973; 1977). Вирджиния

Нибур (Niebuhr, 1981) установила, что ритуальное кормление у серебристой чайки

было надежным показателем последующего участия самца в выкармливании

птенцов. Оно также указывает на склонность самцов участвовать в насиживании и

защищать птенцов после вылупления. По этим причинам ритуальное кормление -

хороший показатель качеств самца как родителя.

Как и в случае с оценкой боевых способностей, здесь трудно найти критерий

качеств самца, при демонстрации которых было бы невозможно смошенничать.

Наилучшей стратегией самки в этом случае будет просто продлить или усложнить

процесс ухаживания, так как это затруднит спаривание самца с другими самками, в

особенности если сезон размножения короткий или мало свободных самок; иными

словами, самцы, затрачивающие много сил и времени в процессе деятельности,

предшествующей спариванию, такой, как ухаживание, строительство гнезда,

защита территории, будут располагать меньшими временными и энергетическими

ресурсами, чтобы преследовать других самок. Менее вероятно, что самец, уже

затратив так много усилий на одну самку, оставит ее, вынуждая, таким образом,

заботиться о потомстве в одиночестве. Более того, если самец утратит возможность

спариваться с другими самками, он сможет увеличить свою приспособленность,

только вкладывая оставшиеся ресурсы в свое потомство. Доукинс (Dawkins, 1976)

назвал это «ситуацией семейного счастья».

Нет никаких сомнений, что «семейное счастье» можно наблюдать у некоторых

моногамных видов. Однако это не является эволюционно стабильной ситуацией

при всех обстоятельствах, так как здесь возможно вмешательство самок,

придерживающихся иной стратегии. Доукинс создал модель, в которой возможны

две стратегии для самок - «скромная» и «легкомысленная» и две для самцов -

«верный» и «волокита». Скромные самки требуют продолжительного ухаживания

перед копуляцией; легкомысленные самки копулируют без предварительного

ухаживания. Верные самцы добровольно ведут длительное ухаживание, а после

спаривания помогают самке вырастить потомство. Самцы-волокиты долго не

ухаживают