Следует заметить, что чувствительность вещества| сетчатки может отличаться от
чувствительности емника в целом, так как информация, полученная колбочек, довольно
сложно кодируется.
5.3. Поиски светочувствительных веществ сетчатки.
Уже давно (в конце прошлого века) из сетчатки было выделено светочувствительное
вещество – зрительный пурпур, или родопсин, о котором стало известно, что он выцветает
под действием света, теряя светочувствительность, и постепенно восстанавливается в
темноте, приобретая прежние свойства. Правда,
восстановление требовало некоторых
условий, которые обеспечиваются в живой сетчатке в нормальных физиологических
условиях (в частности, для восстановления необходим витамин А).
Спектрофотометрические исследования показали селективность чувствительности
родопсина. Спектральная кривая поглощения родопсина близка к кривой относительной
спектральной световой эффективности ночного зрения. Если учесть различия условий опыта
с извлеченным из сетчатки родопсином (опыт in vitro) и экспериментов с живыми
испытуемыми (опыт in vivo) и сделать соответствующие поправки, обе кривые практически
совпадут. Таким образом, было доказано, что родопсин – пигмент палочек, которые, как
известно, не различают цветов Поиски трех пигментов, которые должны содержаться в
колбочках, оказались сопряженными с большими трудностями, что можно было, впрочем,
заранее предвидеть. Во-первых, колбочек в сетчатке в пятнадцать раз меныне, чем палочек, а
во-вторых, их малая чувствительность к свету может объясняться и малой концентрацией
колбочковых пигментов.
Выделить три колбочковых пигмента до сих пор не удалось. Уолд выделил
колбочковый пигмент, названный иодопсином, из сетчаток цыплят. Их сетчатки не содержат
родопсина, что связано с отсутствием ночного зрения (куриная слепота), и поэтому
колбочковый пигмент у цыплят оказывается в относительно большей концентрации, чем у
млекопитающих. От иодопсина до нахождения трех светочувствительных веществ колбочек
было еще далеко. Хотя экстрагировать разделыю три колбочковых пигмента до сих пор не
удалось, эксперименты, проведенные другими методами, показали, что в сетчатке кроме
родопсина присутствуют еще три вида пигментов с разными максимумами спектральной
чувствительности. Методом микрофотометрии, с помощью которого измерялась
спектральная зависимость коэффициента поглощения отдельных колбочек на участках
сетчатки человека и обезьяны, было показано, что зрительная система действительно
характеризуется тремя видами рецепторов. Маркс, Добел и Мак Никол, а также Браун и
Уолд установили наличие трех пигментов с максимумами поглощения при длинах волн 448,
558 и 567 нм.
Аналогичный результат дали и электрофизиологические исследования. Томита с
сотрудпиками исследовал сетчатку карпа с помощью микроэлектродов, диаметр кончиков
которых был менее 0,1 мкм. Измеряя изменения электрического потенциала при стимуляции
сетчатки излучениями с различиыми длинами волн, исследователи обнаружили три типа
колбочек с тремя различными спсктральными функциями. Максимальные изменения
потенциала наблюдались для каждого вида колбочек при длинах волн 462, 529 и 611 нм.
Таким образом, теория, трехкомпонентности цветового зрения получила экспериментальные
подтверждения.
Обработка и кодирование сигналов, вырабатываемых под действием света в
рецепторах, начинается уже в самой сетчатке, состоящей из несколышх слоев нервных
клеток. Эти слои тоже были подвергнуты испытаниям с помощью микроэлектродов. Реакция
на световой стимул при передаче сигнала в последующие слои усложняется. Появляются
потенциалы как положительные, так и отрицательные, развиваются явления возбуждения и
торможения (по физиологической терминологии). При перемещении электродов в слой
ганглиозных клеток сетчатки регистрируются серии импульсов потенциала постоянной
амплитуды, но различной частоты. Частота импульсов зависит от энергии светового стимула,