Кукурудза С.І. Біогеографія

Подождите немного. Документ загружается.

5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè

131

З поняттям синузії тісно пов’я-

зане поняття консорції. Консорція

(лат. consortio – спільність) – струк

турно

-функціональна одиниця біо-

ценозу, яка об’єднує групу видів

рослин і тварин

, більш-менш тісно

пов’язаних з будь

-якою самостійно

існуючою автотрофною рослиною

чи твариною

(ядром консорції).

Види, зв’язані з ядром консорції,

називають консортами. Консортами

можуть бути паразити й напівпара

зити, ліани, птахи, комахи, тварини-

фітофаги, за винятком хижаків

Виділяють індивідуальні (однієї

рослини), ценопопуляційні (популя

ції виду в біоценозі), регіональні та видові типи консорцій. Прикладом

індивідуальних типів консорцій може бути окреме дерево (рис. 5.5)

широколистяному лісі (дуб, бук, липа) зі всіма мохами, лишайниками,

короїдами, птахами, гризунами

. Водночас консорція є поняттям, яке

відображає первинний поділ біоценозу на геопросторові вертикальні

структури.

Взаємозв’язки між організмами є надзвичайно складними й

різноманітними. Всю цю різноманітність зв’язків між організмами

можна звести до чотирьох типів (А

. Воронов):

топічні (гр. τό�ος – місце), коли один вид є місцем поселення

для іншого (гніздо птаха на дереві);

форичні (італ. fora – вперед), коли організми одного виду сприя

ють переміщенню організмів іншого виду (білка ховає горіхи на зиму

в різних схованках і цим сприяє їх розселенню);

фабричні (лат. fabrica – майстерня), коли один вид застосовує

інший вид для будівництва гнізд, житла, схованок (птахи вимощують

гнізда мохом);

трофічні (грец. τροφή – їжа, живлення), коли організми пов’язані

між собою кормовими зв’язками, які забезпечують їм необхідний

рівень життєвих процесів (рослини – травоїдні, тварини – хижаки).

Рис. 5.5. Дерево як приклад консорції

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

132

Взаємозв’язки між організмами в біоценозі можуть бути по-

стійними (сесильними – ісп. sisal – жорсткий) і тимчасовими (ва-

гільними – лат. vagus – рухливий). Постійність характеризує насампе

ред рослин. Тварини в біоценозі переважно перебувають тимчасово,

протягом доби, сезону або в короткий період міграції

5.3. Cóêöåñ³¿ òà ôëóêòóàö³¿ á³îöåíîç³â

Будь-який біоценоз слід розглядати як динамічне явище, яке

характеризується мінливістю в часі і просторі. Зрозуміло, що біо

ценозів, які не змінюють своїх параметрів

, немає. Проте на різних

етапах формування простежується різна інтенсивність змін біоценозу.

Якщо на початкових стадіях формування біоценозу видовий склад,

структура і біотоп змінюються досить швидко, то на завершальній

стадії такі зміни сповільнюються і біоценоз переходить у стабільний

стан розвитку.

За часовими термінами зміни біоценозів характеризуються до

бовою, сезонною (річною) та багаторічною динамікою. Добова ди

наміка спричинена темною і світлою частиною доби. Її наслідками

у рослин є різна інтенсивність фотосинтезу, дихання, розкривання і

закривання квіток, у тварин – різна активність окремих видів упро

довж дня, присмерків, ночі. Тварини досить часто змінюють біотоп

у тому чи іншому біоценозі. Це стосуються, наприклад, диких бджіл,

які поселяються в лісі, а мед збирають на луках, чапля живиться у

мілководних водоймах, а ночує на деревах.

Сезонна динаміка біоценозу

залежить від фенологічного стану

(фенофази) біоценозу, видового складу і кількості видів

, з яких він

складається. Кожен вид рослин має свій “графік” вегетації, який

може збігатися з графіками іншого виду, а може суттєво відрізнятися,

утворюючи своєрідний аспект

. Переважно аспект з року в рік повто-

рюється

, відображаючи послідовність змін забарвлення біоценозу

від початку до завершення вегетації. Така послідовність сезонної

ритміки зумовлена сезонними змінами освітлення, температури й

зволоження. Тому в кожному біоценозі добираються види

, які у пев-

них кліматичних умовах здатні найповніше використати потенціал

життєвого середовища впродовж окремих сезонів. Зокрема, в діброві

5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè

133

навесні в нижньому ярусі яскраво виражені ранньоцвітні види, коли

листя дуба та його супутників ще не розпустилися, а температура

повітря і ґрунту позитивна

. Згодом зеленіє ліщина, викидаючи свої

квіти-сережки

, і тільки після цього зеленіє діброва. Листя на деревах

дуба тримається від пізньої осені до весни

, створюючи своєрідний

аспект діброви впродовж усієї зими.

Калейдоскопічно швидко змінюється аспект пустині та напів

пустині, коли за короткий період (1–

1,5 місяці) рослини проходять

усі фенофази – від перших ознак вегетації до засихання. Відомий

геоботанік В

. Альохін (1938) описав таку послідовну зміну аспектів

Стрілецького степу на Луганщині (І

. Григор і В. Соломаха, 2000):

1. Початок січня

. Аспект бурий від торішніх відмерлих рослин.

2. Середина квітня

. На бурому тлі торішніх трав з’являються

бузкові квітки сон-трави широколистої (Pulsatilla

latifolia), осоки

низької (

Carex humilis).

3. Друга половина квітня

. Аспект створюють золотаво-жовті

квітки горицвіту весняного (Adonis

vernalis) і ніжно-голубі – гіа-

цинтика блідого (Hyacinthella

leucophaea). Зелений килим трав ще

малопомітний

4. Перша половина травня. На зеленому тлі численних трав, що

з’явилися на поверхні землі, блідо-жовтий аспект створюють квітки

первоцвіту лікарського (Primula ofﬁcinalis).

5. Друга половина травня

. Аспект створюють білі квітки анемо-

ни лісової (

Anemone silvestris), чини різнобарвної (Lathyrus variega-

tum) та лілові квітки півників угорських (Iris hungarica).

6. Кінець травня. Степ рясно покритий густою травою. На зе-

леному тлі степу купинами розкидані блакитні квітки незабудки лісо

вої (

Myosotis silvatica) та жовті плями жовтозілля лучного (Senecio

jacobaea).

7. Перша половина червня

. Ліловий аспект степу створюють

квітки шавлії лучної (Salvia

ratensis) і ясно-жовті квітки козельців

східних (Tragopogon

orientalis).

8. Друга половина червня

. Аспект переважно білий від квіток

конюшини гірської (Trifolium

montanum), королиці звичайної (Leu-

canthemum

vulgare), гадючника шестипелюсткового (Filipendula hexa-

petala).

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

134

9. Початок липня. Рожево-жовтий аспект степу створюють ро-

жеві квітки еспарцету піщаного (

Onobrychis arenaria) і жовті – під-

маренника справжнього (

Galium verum).

10. Середина липня

. Барвистість степу блякне. На загальному

буруватому тлі з’являються сині суцвіття дельфініума клиноподібного

(Delphinium cuneatum).

11. Кінець липня

. Аспект ще більше блякне і буріє. Тільки де-

не-де виділяються темно-червоні квітки чемериці чорної (Veratrum

nigrum).

12. Від серпня і до снігопаду. Наземні органи трав засихають і

буріють

. У цей час аспект степу одноманітний – бурий.

Тваринам біоценозу також властива сезонна динаміка, яка ви

ражається через розмноження, життєву активність, міграції тощо.

Весняний приліт птахів, парування, відкладання яєць, висиджування

малят, гуртування у стаї, відлітання – усе це приклади сезонної дина

міки. Залежно від періодичності чинника, що спричиняє сезонність

явищ

, виділяють декілька категорій змін біоценозів: кліматогенні,

гідрогенні, ценотичні, випадкові.

Багаторічна мінливість біоценозів зумовлена змінами, що по

вторюються протягом декількох років у разі відсутності різкої зміни

видового складу. Такі зміни останнім часом називають флуктуаціями

тобто незначними відхиленнями від “середньостатистичного” роз

витку. Флуктуації можуть спричинятися різними чинниками абіо

тичного і біотичного характеру. Їхнім наслідком є насамперед зміна

кількості домінантів та едифікаторів біоценозу, масове розмноження

певних видів тварин або патогенних мікроорганізмів. В окремих ви

падках може відбутися зміна домінантних видів, а деякі організми

можуть мати пригнічений стан. Отже

, згідно з визначенням Т. Работ-

нова

(1983), флуктуації фітоценозів (біоценозів) – це “ненаправлені,

по

-різному зорієнтовані або циклічні зміни, які простежуються з

року в рік або протягом короткочасних кліматичних циклів

, що за-

вершуються поверненням до вихідного... стану”.

Сукцесії

. Зміни одного біоценозу іншим одержали назву сук-

цесії

. Реакція біоценозу на послідовну зміну життєвого середовища

є його особливо важливою властивістю. Під впливом масштабної

осушувальної меліорації Українського Полісся відбулося пониження

5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè

135

рівня ґрунтових вод, умов аерації, що відобразилося на кореневій

системі насамперед вологолюбних рослин. Це спричинило ценотичні

зміни в біоценозі, кількість одних (здебільшого гідрофільних) видів

зменшується аж до їх зникнення

, натомість відбувається поступове

проникнення нових мезофільних, а в окремих місцях і ксерофільних

видів, що згодом веде до виникнення нового біоценозу (рис

. 5.6).

Направлена й безперервна поява і зникнення популяцій різних ви

дів

, зміна видового складу біоценозу і є сукцесією, а окремі біоценози,

Рис. 5.6. Серія сукцесій на дюні поблизу оз. Мічиган

(Ralph and Mildred Buchsbaum)

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

136

що відповідають різним періодам розвитку, називають стадіями або

серіями сукцесій

Розрізняють первинні і вторинні сукцесії. Первинні – це такі, які

розвиваються на субстратах

, позбавлених життя (місця, звільнені від

льодовикового покриву, побережжя озер і морів, на яких понизився

рівень води тощо). Заселення таких біотопів починається з випадко

вого занесення вітром, водою чи іншим живим організмом насіння

з натуралізованої території. Вільна ділянка для занесеного насіння

може бути сприятливою або несприятливою для розмноження. Тому

піонерами заселення таких ділянок є невибагливі організми – мохи,

лишайники, водорості, найпростіші, комахи. Згодом, коли нагрома

джується рихлий шар породи, який слугує ґрунтоутворювальною,

материнською породою

, поселяються інші судинні рослини. Цю пер-

вину стадію формування біоценозу називають

піонерною.

Піонерна стадія змінюється стадією ненасиченого угруповання

коли деякі рослини відновлюються, а деякі гинуть, тварини розмножу

ються і формується ґрунтовий покрив. У ненасиченій стадії вільними

є ще чимало екологічних ніш. Видовий склад на цій стадії нестійкий,

нові види майже без конкуренції проникають у біоценоз. Але згодом

конкурентна боротьба зростає і починає відігравати суттєву роль.

Таку стадію формування біоценозу називають стадією

групування.

Наступний розвиток супроводжується диференціацією рослин

ного покриву на яруси та синузії, постійним стає видовий склад,

формуються трофічні ланки та консорції. Наприкінці заповнюються

всі екологічні ніші й проникнення нових видів організмів стає немож

ливим (або за умови витіснення чи знищення тих, які заселилися ра

ніше). Ця стадія формування біоценозу одержала назву

насиченої.

Вторинні сукцесії формуються на місці зруйнованих угруповань,

де зберігся ґрунтовий покрив, насіння, спори й деякі живі організми.

Руйнацію біоценозів спричинюють урагани, паводки, зсуви, три

валі засухи тощо. Вторинні сукцесії характерні для деградованих

пасовищ, вигорілого і вирубаного лісу, орних земель, які тривалий

час не обробляють, та інших угідь. Вивчення вторинних сукцесій і

чинників, які їх зумовлюють, має важливе значення для раціональ-

ного використання природних ресурсів і охорони ландшафтного й

біотичного різноманіття.

5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè

137

За умови поступового природного розвитку як первинні, так і

вторинні сукцесії підводять біоценоз до відносно стійкого стану

, в

якому підтримується рівновага між організмами та між організмами і

життєвим середовищем. Такий стан американські вчені, автори теорії

сукцесій – Г

. Коулс і Ф. Клементс – назвали клімаксовим. Згідно з

теорією Ф

. Клементса, клімакс – термінальна стадія еволюції угру-

повань, якій характерний відповідний стан ґрунту – педоклімакс

Сукцесії, що наближають біоценоз до цієї стадії, називають про

гресивними, а ті

, що віддаляють його від цієї стадії, – регресивними.

Досягнення біоценозом клімаксового стану не означає припинення

розвитку. Розвиток продовжується, але темпи його дещо сповільню

ються, а “траєкторія” стає більш прогнозованою. Клімакс є завер

шальною стадією сукцесії, яка формує “зріле ” угруповання.

Зруйновані біоценози можуть у своєму розвитку через певний

час повертатися до попереднього стану. Наприклад, на місці вируба

ного смереково-квасеницевого лісу спочатку виростає березово-оси

ковий, який згодом поступається тому ж смереково-квасеницевому

лісостану. Такі ліси називають корінними

Глибше трансформовані біоценози не можуть повернутися

до попереднього стану. Зокрема

, осушені й використані під сіль-

ськогосподарські посіви низовинні болота після спрацювання тор

фового покриву

, виходу з ладу меліоративної мережі та припинення

розорювання розвиваються в напрямку формування дрібнолистого

березово-вільхового лісу. Відповідно змінюється і тваринне насе-

лення – від лучно-трав’янистого до лісового зооценозу. Такі біоценози

називають похідними

, або антропічно трансформованими.

5.4. Êëàñèô³êàö³ÿ á³îöåíîç³â

Завданням будь-якої класифікації є підведення до певної системи

різноманіття об’єктів дослідження за допомогою таксономічних кате

горій. Про це детальніше йшлося у підрозділі “З історії систематики

живих організмів”. Стосовно класифікації біоценозів, то їхнє різно

маніття групується в таксони з певним ступенем подібності окремих

ознак і властивостей, а також структури та генезису.

Які ж головні вимоги до будь-яких класифікацій? Найперша ви

мога полягає в тому, щоб в одній і тій же класифікації на всіх рівнях

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

138

застосовувалася одна й та ж основа поділу певного об’єму поняття.

Друга вимога – за основу поділу необхідно брати найсуттєвіші озна

ки. Третя – сума виділених частин повинна дорівнювати цілому.

Основу біоценозу, як відомо

, формує фітоценоз. Тому в основу

класифікації біоценозів покладено класифікацію фітоценозів, яка

ґрунтується на виділенні домінантів і едифікаторів рослинного по

криву. До уваги беруть як розміри (площу), так і складність організації

угруповань, а також характер меж (континуальність, дискретність).

Таксономічна система біоценозів побудована за домінантними

і едифікаторними ознаками, складається з таких таксонів: асоціація

біоценозів, група асоціацій біоценозів, – формація біоценозів – група

формацій біоценозів – клас формацій біоценозів – тип формацій біо

ценозів (тип рослинності, тип біому) – біоценотичний покрив

Елементарною таксономічною категорією рослинного угрупо

вання є асоціація, а біоценотичного – асоціація біоценозів. Вона є

сукупністю однорідних мікробіоценозів з однаковим видовим скла

дом, структурою та відношеннями як між організмами

, так і між

ними та їхнім життєвим середовищем. У польових умовах головними

ознаками виділення асоціації є однорідність біотопу, ярусної будови,

подібної мозаїки (плямиста, розпорошена), домінантних та едифіка

торних видів

Назва асоціації для багатоярусних угруповань складається з

родових назв

, домінантних видів панівного ярусу (кондомінанти)

та едифікаторів тих ярусів, які утворюють здебільшого суцільний

покрив. Наприклад, сосняк зелено-моховий, ялинник чорницево-

моховий тощо. Назву складених лучних асоціацій утворюють назви

домінантних і субдомінантних видів. Домінантний вид називають

останнім, наприклад

, їдкожовтецево-лучнотонконіжна асоціація. Луч-

ні асоціації зазвичай позначають латинською мовою:

Ranunculus –

Poa pratensis.

Групу асоціацій біоценозів утворюють асоціації, що відрізняють

ся складом одного з ярусів. Сосняк чорницевий, наприклад, об’єднує

асоціацію з ярусом підліску з ялівцю, крушини і підліску осики.

Група злаково-дрібноосоково-різнотравних асоціацій охоплює луч

ні угруповання з набором названих груп трав (злаки, дрібні осоки,

різнотрав’я).

5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè

139

Біоценотична формація складається з груп асоціацій. Формацію

виділяють за домінантою, за якою її і називають: формація смереки

європейської, вільхи чорної, дуба європейського, ялиці білої, ялівцю

козачого, костриці червоної. Це головна одиниця середнього рангу. Її

широко використовують у процесі картографування, зокрема лісової

рослинності.

Група формацій біоценозів – це всі формації

, домінанти якої

належать до однієї і тієї ж життєвої форми. Оскільки життєві форми

рослин надзвичайно різноманітні, об’єм груп формацій дуже нео

днорідний: темно-, світло- хвойні, листопадні, вічнозелені, широко-,

дрібнолистяні ліси; крупно-, дрібно-, низькозлакові, дрібнорізнотрав

ні та інші групи лучних формацій

Клас формацій біоценозів об’єднує всі групи формацій, домінан

ти яких мають екологічно близькі життєві форми, наприклад

, хвойні

ліси (шпилькові ліси), листяні ліси тощо.

Тип формацій біоценозів (тип рослинності) називають типом

біому

, або біоценотичний тип, розуміючи під ним біоценоз рангу,

який територіально збігається з природно-кліматичною зоною, на

приклад, біом вологих екваторіальних і тропічних лісів або біом

трав’янистих степів, прерій, пампи

Біоценотичний покрив є найвищою таксономічною одиницею,

яка об’єднує всі типи біомів суходолу. Для водного середовища

, у

якому роль рослинності обмежена, виділення таксономічних кате

горій біоценозів ґрунтується на тваринному населенні.

У ботаніко-географічній та фітоценотичній літературі застосо

вують й інші класифікації фітоценозів, зокрема

, класифікацію рос-

линності за методом Браун-Бланке, який донедавна в Україні мало

застосовувався, але протягом останніх десятиріч набув значного по

ширення завдяки працям В

. Соломахи (1995), С. Стойка, Л. Мілкіної,

Л. Тасенкевич, П. Ященка (1998), І. Григора і В. Соломахи (2000) та ін.

Метод класифікації рослинності за Браун-Бланке має досить

давню історію. За цим методом розроблено синтаксономічні схеми

для більшості країн усіх континентів нашої планети (Миркин, 1989).

Досить значну поширеність цього варіанта систематизації фітоце

нозів пояснюють тим, що він ґрунтується на використанні головної

ознаки фітоценозу – флористичного складу. Є різні модифікації цього

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

140

методу, які полягають у тому, що, крім цієї ознаки, використовують і

домінування видів

, але все це тільки допомагає дослідникові у про-

цесі класифікації екологічно та ценотично специфічних угруповань,

поширених у всьому спектрі екологічних умов

Цей метод дає змогу класифікувати різні за наповненістю видами

угруповання – від флористично багатих угруповань тропічних лісів

до занадто збіднених ценозів пустельної рослинності

, або монодомі-

нантних та моновидових угруповань водної рослинності. У випадках,

коли в угрупованнях багато або дуже мало видів, класифікаційна

процедура значно ускладнюється

Оптимальні умови опрацювання описів наявні у разі створення

синтаксономічних схем лучної та степової рослинності. По-перше,

в ній є флористично заповнені фітоценози, які досить чітко відобра

жають наявну екологічну ситуацію, і немає значного антропогенного

впливу. По-друге, для цих типів рослинності розроблені досить повні

та екологічні схеми їх класифікації для сусідніх з Україною країн За

хідної та Східної Європи. Досить екологічно близькі режими заплав

річок України та перезволожених територій сприяють створенню

близьких синтаксономічних схем лучної рослинності.

Угруповання степів формуються на рівнині України на різних

відмінах чорноземів, яких немає у Західній Європі. З огляду на це

синтаксономічна схема степової рослинності України досить своє

рідна і містить у своєму складі значну частину нових синтаксонів. Це

відбулося також унаслідок того, що степи поширені й на кам’янистих

та крейдяних субстратах, а також карбонатних ґрунтах (Соломаха

1996). Найбільш північні з них описані на півдні Волинського По-

лісся (Я. Дідух, 1974).

Синтаксономічні схеми лісової рослинності розробляють до

сить ефективно завдяки повноті флористичного складу та наявності

в складі цих ценозів значної кількості індикаторних видів. Зважаючи

на це

, екологічно специфічні синтаксони лісів класифікують відпо-

відно до наявних схем, хоча для деяких з них потрібно виділяти і нові

союзи, а також значну частину нових асоціацій. Загальна своєрід

ність ґрунтово-гідрологічних та зонально-екологічних умов України

порівняно з прилеглими країнами Західної Європи і є основою для

подібного виділення