Кукурудза С.І. Біогеографія

Подождите немного. Документ загружается.

5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè

121

ський геоботанік В. Альохін (1944) зазначав:

“…що стосується історії фітоценології, то її

виникнення відноситься до самого кінця мину

лого століття. Особливо багато в цьому від

ношенні зробив Й

. Пачоський, який в 1891 році

вказав на те, що розділ ботаніки

, який вивчає

поєднання рослин, є особливою дисципліною

і має окремий об

’єкт дослідження, а саме –

рослинну формацію. Цю нову науку він назвав

“флорологією”

. Згодом Й. Пачоський (1896) змі-

нив назву запропонованої ним науки на “фітосо

ціологію”, а з часом і цю назву змінив швейцарський ботанік Х

. Гамс

(1918) на нову – “фітоценологія

”.

Російські ботаніки І

. Коржинський і П. Крилов, поряд з вивчен-

ням окремих видів рослин, їхніх видів, родів, родин тощо, пропону

вали досліджувати угруповання рослин та зв’язки між ними. Значний

внесок у розвиток фітоценології на початковому етапі її розвитку

зробив відомий лісознавець Г

. Морозов (1867–1920), який розробив

вчення про типи лісу, закономірності зміни деревних порід, розглянув

ліс як єдність. У

1914 р. він опублікував ґрунтовну статтю “Ліс як

явище географічне”, у якій йдеться про те, що різні форми рельєфу,

освітлення, зволоження, ґрунти спричиняють географічну диферен

ціацію лісу, роблять його “явищем географічним”. Оцінюючи роль

географічного середовища, Г

. Морозов у своїй головній праці “Вчення

про ліс” (1920) писав, що “ліс і його територія мають змикатися в

єдине ціле

, в географічний індивідуум, біоценозу” і що найхарактер-

нішим для лісу “є елемент взаємодії між деревною рослинністю

, з

одного боку

, між нею і довкіллям – з іншого”.

На початку ХХ ст., зокрема після ІІІ Міжнародного ботанічного

конгресу, що відбувся в 1910 р. у м. Брюсселі, в Західній Європі сфор

мувалися дві школи геоботаніків: франко-швейцарська (Цюріх – Мон

тел’є), яку очолили Ж

. Браун-Бланке, Г. Брокман-Єрош і Е. Рюбель,

та шведська (Упсальська), до якої належали Г

. Дю-Ріє та Г. Освальд.

Франко-швейцарська школа більше уваги приділяла флористичному

вивченню рослинних угруповань і життєвих форм рослин, а шведська

зосередила увагу на структурі угруповань, домінантах і едифікаторах

Й. Пачоський

(1864–1942)

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

122

кожного ярусу угруповання. Представники обох шкіл вживали в своїх

працях термін “фітосоціологія” (Е

. Рюбель, 1920; Г. Дю-Ріє, 1921) у

тому розумінні, яке запропонував Й

. Пачоський.

Праці Й

. Пачоського мали значний вплив на багатьох учених, у

тому числі, як зазначає Г

. Наумов (1969), і на В. Сукачова (1880–1967),

який розробив поняття про біогеоценоз

. Під цим поняттям він розу-

мів “…сукупність однорідних природних явищ

(атмосфери, гірських

порід, рослинності, тваринного світу і мікроорганізмів, ґрунтів і

гідрологічних умов) на певному протязі земної поверхні, що має свою

особливу специфіку взаємодії цих складових компонентів і певний

тип обміну речовиною та енергією між собою та іншими явищами

природи і є внутрішньо суперечливою єдністю

, що перебуває в по-

стійному русі й розвитку

” (1964). Основи вчення про біогеоценоз,

започаткував В

. Станчинський (1933), згодом його розвинули й по-

глибили В

. Сукачов (1940), П. Погребняк (1952), В. Диліс (1978),

М. Голубець (1997, 2000) та інші вчені. Структуру біогеоценозу зо-

бражено на рис

. 5.1.

Водночас з поняттям “біогеоценоз” на заході обґрунтували понят

тя “екосистема”, введене в науковий вжиток А

. Тенслі (1935). Незважа-

ючи на невизначеність обсягу цього терміна (Г

. Григора, В. Соломаха,

2000), він набув широкого визнання й застосування. Багато вчених вва

жають його синонімом “біогеоценозу” й розуміють під ним “функціо

нальну єдність угруповання організмів з природним довкіллям”, а голов-

ними ознаками – “цілісність та відносну стійкість до зовнішніх впли

вів, що виявляється у здатності до саморегуляції й

самопоновлення”.

М. Голубець (2000) з приводу поняття

“екосистема” та науки, що досліджує цей

об’єкт, зазначає: “Незважаючи на те

, що

поняття про екосистему сформульоване

майже сім десятиліть тому, що майже

півстоліття тому Л

. Берталанфі та інші

дослідники опрацювали теорію систем і

стільки ж часу розвивається “новий

кількісний напрям – екологія екосистем”

(Одум, 1986), ще й дотепер існують сум-

ніви щодо того

, чи екосистеми підпоряд-

Рис. 5.1. Структура

біогеоценозу

5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè

123

ковуються законам існування цілісних систем і чи їм властиві риси

самоорганізації і саморегуляції”

. Своїми працями М. Голубець (1997,

2000) деталізував атрибути цієї науки, її термінологічний апарат та

світоглядне значення і

, таким чином, поглибив чимало положень,

започаткованих Д

. Хатчінсоном (1948), Ю. Одумом (1977, 1986),

Р. Ріклефсом (1979) та іншими вченими.

5.2. Ãîëîâí³ îçíàêè á³îöåíîçó

Біогеографія головну увагу зосереджує на закономірностях і

особливостях розселення та розміщення угруповань живих організмів

(біоценозів) у природному довкіллі (біотопах), котрі в своїй супе-

речливій єдності формують біологічне та ландшафтне різноманіття

(розмаїття). Первинними ланками ієрархічних систем такого розма

їття є біогеоценози, екосистеми, ландшафтні системи, геореали рівня

асоціацій біоценозів, мікроекосистеми, фації, варіанти геореалів.

Сутнісні та картографічні польові дослідження геопросторо

вих систем за заздалегідь заданою програмою розпочинаються зде

більшого з фіксацій видового складу

, структури та місцеположення

біоценозу. Саме ці ознаки біоценозу вважають головними. Основу

будь-якого як суходільного, так і водного біоценозу становить фіто

ценоз. Зооценоз, мікоценоз, мікробоценоз зазвичай є похідними від

фітоценозу. З огляду на це головна увага у процесі дослідження біоце

нозу приділяється видовому складу, структурі та місцю розташування

фітоценотичного покриву, який є комплексним індикатором не лише

біоценозу, а й біогеоценозу та ландшафтної системи загалом.

Склад і будова біоценозів, їхній аспект, характер взаємозв’язків

між компонентами змінюються залежно від екологічних чинників: літо

логічного складу порід, рельєфу, ґрунтів, гідрокліматичних умов тощо.

З огляду на це набір біоценозів, їхні особливості змінюються не тільки

в межах кліматичних зон та регіональних утворень, а також у межах

окремих ландшафтів. Завдяки поєднанню біологічних і географічних

закономірностей біоценоз є

біологічним і географічним поняттям.

Виникає запитання: яку за розмірами територію, заселену живи

ми організмами, можна вважати біоценозом? На думку А

. Воронова,

найменшою категорією, яку можна вважати біоценозом, є сукупність

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

124

рослин, тварин і мікроорганізмів, які заселяють найменшу морфоло-

гічну частину ландшафту – фацію (Н

. Солнцев, 1948), або біогеоценоз

(В. Сукачев, 1950).

Отже, в територіальному плані межі біоценозу збігаються з ме-

жами фації – найменшого за площею фізико-географічного об’єкта,

який водночас є найбільш однорідним за фізико-географічними умо

вами. Сукупність фізико-географічних умов (або природних чин

ників довкілля) утворюють біотоп

, або місцеположення. Стосовно

наземних тварин

, як синонім терміна “місцеположення”, найчастіше

застосовують термін “стація” – ділянка геопростору із сукупністю

фізико-географічних умов, необхідних для існування тваринного

виду, наприклад

, стація білки, стація лисиці тощо.

Біотопи територіально об’єднані у більші підрозділи, які назива

ють біохори (грец. διο і χωρα – простір). Зокрема, біотопи зандрових і

алювіальних рівнин, еолових і льодовикових форм рельєфу з виходами

корінних порід утворюють поліську біохору. Однак частіше біохору

ототожнюють з природною зоною. Зокрема, біотопи піщаних, глинис

тих, кам’янистих та інших пустель утворюють біохору пустель. Най

більші підрозділи географічної оболонки – суходіл, океан, внутрішні

моря та водойми з відповідним набором абіотичних чинників утво

рюють життєві області, які поділяють на біохори (природні області).

Дослідження будь-якого біоценозу починають з визначення:

а) видового складу; б) структури; в) біотопу. Під видовим складом ро

зуміють весь набір видів рослин, тварин, грибів і мікроорганізмів, які

трапляються в межах певного біотопу

. Видовий склад фітоценозу,

порівняно із зооценозом

, є переважно стабільним. Тварини рухливі

й можуть мігрувати з місця на місце. Тому визначити їхню кількість

досить складно

. Ще складніше визначити видовий склад грибів та

мікроорганізмів

Найбільшим видовим багатством характеризуються біоценози,

що утворюють біом екваторіальних і тропічних вологих лісів, наймен

шим, відповідно, біоценози, що утворюють біом полярних льодових

пустель. Серед наземних біоценозів найбільшим видовим багатством

характеризуються квіткові рослини, дещо меншим – гриби; серед

тварин – комахи, а найменшим – птахи і ссавці

. Біоценози тундри

мають найбільше видове багатство мохів і лишайників.

5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè

125

Кожний біоценоз характеризується певною кількістю видів. Для

зручності порівняння різних біоценозів користуються поняттям

ви-

дова рясність

, яка визначається на підставі підрахунку кількості

видів на одиницю площі –

1 м

, 100 м

, 1 га і т. д. Сукупність особин

певного виду в біоценозі має назву популяції

Отже, біоценоз складається з популяцій різних видів – популяція

бука європейського, популяція зайця-русака тощо.

Види, що утворюють біоценоз, відіграють у ньому неоднакову

роль. Кількісні співвідношення між видами можна охарактеризу

вати двома методами. Розрізняють метод абсолютного обліку, коли

визначають кількість особин виду без співвідношення до кількос

ті особин інших видів

, і метод відносного обліку, коли визначають

співвідношення між кількістю різних видів, що належать до складу

біоценозу. Звісно, що методи абсолютного обліку точніші. Проте

вони надзвичайно трудомісткі і, як не парадоксально, не дають пра

вильного уявлення про сутнісні ознаки біоценозу. Адже особини бука

і яглиці, лося і полівки різняться за своїм впливом одне на одного і

на довкілля. Для рухливих тварин і тих, що ведуть потайний спосіб

життя, метод абсолютного обліку важко застосувати.

Щоб визначити видову рясність

, найчастіше застосовують баль-

ний

метод оцінювання рослин і тварин, який значно простіший і

придатніший для таких потреб. За його допомогою можна одержати

уявлення про значення і роль окремих видів для біоценозу загалом.

Найчастіше для визначення рясності рослин користуються шкалою

Друде (в дужках зазначено приблизний відсоток кількості або по

криття території):

Un (unicum) – дуже рідко

Sol (solitariae) – одинично (до 0,16);

Sp (sparsae) – мало або рідко(0,68);

Cop

(copiosae)

– досить багато (4);

Cop

(copiosae) – багато (20);

Cop

(copiosae) – дуже багато (100);

Soc (sociales) – рясно (понад 100)

На рис. 5.2 зображено порівняння рясності в балах за шкалою

Друде

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

126

Кількість тварин визначають здебільшого за трибальною систе-

мою: 1) Sol (одинично); 2) Sp (мало); 3) Cop

(багато).

Проективне покриття, тобто відношення суми проекцій на

земних частин рослин до загальної площі біоценозу

(ділянки), вира-

женого у відсотках, застосовують окремо для кожного яруса і всього

покриву. В такому випадку сума відсотків може перевищувати

100.

Щодо вивчення кількості і складу тварин останніми роками

застосовують такі новітні методи

, як аерофотознімання і космічне

знімання. Це дає змогу на фотографіях та інших носіях інформації

досить точно дешифрувати кількість наземних або морських тварин,

наприклад

, великі стада сайгаків чи великі косяки риби.

Унаслідок застосування різних методів щодо оцінювання ряснос

ті та ролі рослин і тварин у житті біоценозу виділяють чотири кате

горії організмів: домінанти, субдомінанти, другорядні й третьорядні.

Домінантами (лат.

dominantis – пануючий) називають види, що

переважають у біоценозі кількісно. Цей вид може бути не домінуючим

у біоценозі. Домінантів, зазвичай, виділяють серед видів

, подібних

у біологічному й екологічному відношеннях. Неправильно виділяти

спільні домінанти для рослин і тварин, вищих і нижчих рослин. До

мінанти виділяють серед дерев, чагарників, трав, мохів, лишайників,

а також окремо серед великих і малих ссавців, птахів тощо.

Серед домінуючих видів виділяють види-едифікатори. Едифіка

торами (лат. aediﬁcator – будівник) називають види, що впливають на

умови існування інших видів біоценозу, зокрема

, на ступінь затінення

біотопу, умови росту інших видів рослин тощо. Найчастіше едифі

каторами є види, які утворюють зімкнутий покрив – дерева, рідше –

Рис. 5.2. Порівняння рясності в балах за шкалою Друде. Зверху написані позна-

чення за Друде, знизу – кількість екземплярів рослин на пробному майданчику.

• – точка, яка відповідає одному екземпляру рослин

5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè

127

мохи. В деяких біоценозах едифікаторами можуть бути тварини,

наприклад

, ховрахи (Citolus suslicus) або бабаки (Marmota bobas),

які риють глибокі нори, чим змінюють хімізм ґрунтів, підгризають

рослини тощо, а також копитні на територіях, де вони випасаються

і цим визначають видовий склад рослинного покриву.

Рослини у фітоценозі і в біоценозі відіграють неоднакову роль ще

й тому, що серед них є як

багаторічні, так і однорічні. Багаторічні –

постійні мешканці біоценозу, однорічні – тимчасові. Ще складнішим

є питання про роль тварин в зооценозі, а також у біоценозі. Тут на

самперед варто брати до уваги характер перебування тварини в межах

біоценозу (протягом усього життєвого циклу, сезону, в час перельо

ту тощо). Зазначимо, що серед організмів біоценозу є види, які не

впливають або майже не впливають на інші види угруповання. Такі

види мають назву асектатори (лат.

assectator – вірний супутник). Їх

зачисляють до друго- і третьорядних видів.

Структура біоценозу передбачає поділ на вертикальні й горизон

тальні геопросторові частини. Ярусність

біоценозів – перша і головна

ознака вертикального поділу. До горизонтальних ярусів приурочені

види, життєдіяльність яких пов’язана з повітряним середовищем,

водою, ґрунтом

Розрізняють наземні і підземні яруси. Наземні яруси – наслідок

відбору видів, здатних проростати спільно, використовуючи про

стір з різним ступенем освітленості у різний період вегетаційного

розвитку

Для лісових і лучних фітоценозів характерні позаярусні види –

ліани і епіфіти. Ліани використовують інші види як опору, епіфіти –

як субстрат. Кількість ярусів у різних біоценозах може бути різною.

Зокрема, у широколистяних лісах на темно-сірих опідзолених ґрунтах

виділяють такі яруси (підрахунок завжди ведеться зверху вниз):

перший деревний – з дуба європейського, клена гостролистого;

другий підлісковий – з клена татарського (Acer tataricum);

третій трав’янистий – з яглиці звичайної (Aegopodium podagra

ria), зірочника ланцетоподібного (Stellaria holostea), осоки трясучко

подібної (Carex bryzoides);

четвертий – мохово-лишайниковий з низькорослими травами,

зокрема

, копитняком європейським (Asarum europaeum). У лучних та

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

128

степових фітоценозах переважно виділяють два-три яруси (рис. 5.3).

У вологих тропічних лісах деякі дослідники налічують шість–вісім

ярусів, хоча й простежують їх недостатню вираженість, а тому й

умовність (рис

. 5.4).

Коренева система рослин формує підземні яруси, які профіль

но віддзеркалюють наземну структуру фітоценозу. Тож чим більше

ярусів виділяється у надземній частині біоценозу, тим складнішою

є підземна ярусність, і навпаки. Зокрема, у степових фітоценозах

здебільшого можна простежувати три підземні яруси:

• верхній – коріння однорічних трав, бульб і цибулин;

• середній – коріння злаків (ковила українська);

• глибокий – стрижнево-кореневі трав’янисті та чагарнич

кові рослини (полин, пижмо).

Ярусність – дуже важливий, але не єдиний прояв пристосованос

ті фітоценозу в геопросторі й часі. Часовим проявом фітоценозу є його

зовнішній вигляд у певний період вегетації рослин, який називають

аспектом (лат. aspectus – вигляд). Аспект фітоценозу змінюється

протягом року відповідно до чергування сезонних фаз розвитку рос

лин і залежить від видового складу рослин, частоти трапляння видів,

Рис. 5.3. Ярусність степового фітоценозу (Г. Вальтер, 1968)

5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè

129

їхньої феностадії (фенофази) та ярусної будови угруповання. Зокрема,

аспект темнохвойного лісу протягом року є майже незмінним (по

стійним), а на луках і в степу він змінюється за цей час від

5–6 до 12

разів, тобто є тимчасовим

Здатність великої кількості видів розміщуватися на невеликій

території є однією з причин зміни аспекту в часі. Види рослин, що

визначають аспект, називають аспективними

. Тривалість того чи

іншого аспекту залежить від тривалості фенологічної фази аспектив

ного виду й екологічних умов

. Фенологічні фази рослин, тварин та

сезонні явища неживої природи вивчає наука фенологія (грец. φαινω –

показую, виявляю).

Фенологічні фази позначають значками або буквами

. В. Альохін

запропонував фенофази позначати таким чином:

• вег

– рослина починає вегетувати, не утворюючи гене-

ративних органів;

• вег

^ – пуп. – рослина утворює стебло, бруньки, пуп’янки;

• цв

) – зацв. – рослина зацвітає;

• цв

– О – цв. – рослина в повному цвітінні;

• цв

– (– відц.– рослина відцвітає;

Рис. 5.4. Профільна діаграма тропічного лісу на острові Калімантан

(П. Річардс, 1960)

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

130

• пл

– + – плод. – рослина плодоносить;

• пл

– # – пл.вис. –плоди висипалися;

• пл

– ∞ – вег. після цв. – рослина вегетує після плодо-

ношення.

У тварин також протягом їхнього життя простежуються сезонні

явища. У безхребетних тварин виділяють такі періоди: 1) час пару

вання; 2) час відкладання яєць; 3) час вилуплення молодих тварин або

личинок з яєць. У птахів виокремлюють такі періоди: 1) будування

гнізд; 2) парування; 3) відкладання яєць; 4) виведення пташенят;

5) виліт пташенят з гнізд; 6) збирання у зграї перед відльотом пере

літних птахів; 7) (приліт, відліт). А у ссавців такі: 1) парування; 2) ви

ношування малят; 3) народження дітей. У тих ссавців, які впадають

у сплячку, такі: 1) вихід з нір (берлог); 2) розселення молодняку; в

кочівних видів – 1) відкочування; 2) прикочування

Горизонтальна структура біоценозу відображається в синузіях.

Синузія (грец.

συνουία – сумісне перебування, угруповання) – еко-

логічно і просторово відокремлена частина фітоценозу. Складається

з рослин однієї або кількох екологічно близьких життєвих форм.

Синузію може утворювати одна популяція. У лісах помірної зони

виділяють ярусні синузії (дерев, чагарників, чагарничків, мохів).

Синузією називають також сезонні угруповання, що зумовлюють

той чи інший аспект фітоценозу: синузія ефемерів і ефемероїдів у

пустелі або напівпустелі.

Отже, синузія

– це структурна, переважно горизонтальна час-

тина біоценозу, утворена організмами, подібними в екологічному від

ношенні. Якщо ярус – поняття морфологічне, то синузія – екологічне.

Вона може збігатись з ярусом загалом або ж тільки з його частиною.

Синузія часто відображає різноманітність екологічних чинників, які

формують біоценоз. Едафічні, орографічні та гідрокліматичні чин

ники “розподіляють” біотопи, а також і синузії біоценозів.

Синузії можуть бути

епіфітні (мохи, лишайники і водорості на

деревах), ґрунтові

(мікроорганізми); постійні й тимчасові (залежно

від ритмів розвитку), а також об’єднувати різну кількість особин

(рясно і рідко), стосуватися екологічно рівноцінних видів (синузія

сосни і ялини у шпильковому лісі) або нерівноцінних життєвих форм

(деревного і трав’яного покриву в мішаному лісі).