Кукурудза С.І. Біогеографія

Подождите немного. Документ загружается.

5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè

141

У процесі класифікації досить своєрідного типу рослинності,

до якого можна віднести галофільні угруповання, виділяють значну

кількість нових синтаксонів у ранзі асоціації та союзу, що пояснюють

екологічною специфікою засолених грунтів Східної Європи

. Під час

створення синтаксономічної схеми псамофільної рослинності необ

хідно брати до уваги, що ці угруповання формуються у різних за зво

ложеністю субстратів умовах, а також під дією чинника перерозподілу

піщаних мас. Водну рослинність класифікують за головними видами

які переважають. Унаслідок близькості умов водних субстратів утво

рюються подібні до західноєвропейських класифікаційні схеми

До досить специфічних об’єктів належать також угруповання

високогірної рослинності Українських Карпат, але завдяки єдності

всієї гірської карпатської системи можливо побудувати єдину син

таксономічну схему

Одиниці класифікації

. Незважаючи на досить давню історію

розвитку і становлення методу Браун-Бланке, його головні синтаксо

номічні рівні майже не змінювалися. Метод класифікації рослинності

має головний та додаткові рівні

, аналогічно до чіткого визначення

рівнів у систематиці рослин. У синтаксономії рослинності є кодекс

фітосоціологічної номенклатури, який визначає головні правила ви

ділення та назви синтаксонів (Баркман та ін., 1988). До головних

належать такі одиниці з відображенням їхніх закінчень та ієрархічної

підпорядкованості:

• клас – etea;

• порядок – etalia; підпорядок – епаґіа;

• союз – ion; підсоюз – епіоп;

• асоціація – etum. Субасоціація – etosum або typicum для

типової субасоціації;

• варіант – за назвою виду в називному відмінку або typica

для типового варіанта;

• фація – osum.

Позитивним у методі Браун-Бланке є використання на рівні осно

вних класифікаційних одиниць (від субасоціації до класу) авторства

цих синтаксонів. Різні синтаксономічні рівні класифікації Браун-

Бланке мають неоднакове флористичне, екологічне та географічне

обґрунтування

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

142

Клас можна визначити як еколого-фізіономічну категорію, що

має певну, досить значну сукупність видів, які відображають еколо

гічну та флористичну специфічність цього синтаксону. До деяких

класів рослинності України може належати й незначна сукупність

видів, але екологічно досить інформативних та специфічних. На

приклад, клас Salicornietea fruticosae (Br.-BI. et R.Tx. 1943)

“fa.Tx. et

Oberd

”. 1958, який об’єднує угруповання багаторічних сукулентних

облігатних галофітів на місцезростаннях з погано доступною для

рослин вологою (сухі солончаки), діагностується наявністю одного

виду – Halocnemum strobilaceum. Навпаки, клас лучної рослиннос

ті Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937

характеризується наявністю

значної кількості видів, комбінація яких до того ж значно варіює

залежно від того

, для лучної рослинності якої території наводиться

характеризуюча комбінація видів

У складі рослинного покриву України виявлено поширення

класів за системою Браун-Бланке (Соломаха, 1996). Подальші до

слідження рослинних угруповань України постійно поповнюють цей

перелік класів завдяки виявленню поширення на території України

нових синтаксонів у складі відомих класів.

На відміну від класу, порядок виділяється на підставі наявної

комбінації діагностичних видів, тому якраз порядок є більшою мірою

екологічно специфічною одиницею (порівняно з класом). Зокрема, в

різних класах, залежно від тієї екологічної різноманітності, яку ха

рактеризує клас, може бути різна кількість порядків. Наприклад

, клас

Querco-Fagetea Br.-BI. et Vlieger 1937, який об’єднує синтаксони лис

тяних лісів неморального типу, поширені в мезо- та мезоксерофіль

них умовах

, різних за багатством ґрунтів екотопах, має на території

України п’ять порядків, а клас Juncetea maritimi Br.-BI. et al 1952 em

Beeftink 1965, який охоплює угруповання приморських вологих лук

на слабо-

та середньозасолених ґрунтах Північного Причорномор’я, –

один порядок

Союзи в системі Браун-Бланке визначають як регіональні одини

ці, які можна розглядати як екологічні та географічні варіанти в межах

порядку. До класу Quercetea ilisis належить Coros quercionilis. Кіль

кість союзів у межах порядку також може варіювати в значних межах

що визначається різноманітністю екологічних та зональних умов

5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè

143

Головна одиниця в системі Браун-Бланке – асоціація, яка є як

екологічною, так і фізіономічною категорією, до того ж і географічно

визначеною одиницею. Зокрема

, якщо в складі рослинного покриву

раніше наводилося 520 асоціацій, то в складі класів їх може бути різна

кількість. Найбільшою кількістю асоціацій вирізняється степова рос

линність класу

Festuco-Brometea Br.-BI. et R.Tx. 1943, який охоплює

всю їх різноманітність як в умовах рівнинної частини України, так і

в Гірському Криму, а також на різних екологічно специфічних лока-

літетах (граніт, крейда, вапняк тощо), за винятком тих синтаксонів,

які увійшли до складу класу Helianthemo-Thymetea Romaschenko,

Didukh et V. Solomakha 1996.

Також у системі класифікації рослинності за методом Браун-

Бланке значна кількість інших підпорядкованих основним одиницям

рівнів, які використовують значно рідше. Досить суттєвою перевагою

методу Браун-Бланке є існування синтаксономічного та ієрархічного

континууму його одиниць. Синтаксономічний континуум визначають

можливістю відтворення певних рядів синтаксонів вищого рангу або

синтаксонів у їхньому складі (залежно від зміни екологічних умов

та ареалу їх поширення).

Ієрархічний континуум полягає у можливості постійної син

таксономічної корекції рангу синтаксону

, залежно від поповнення

інформації з флористичного складу та екологічних особливостей

певних синтаксонів. Досить ілюстративним може бути синтаксо

номічна корекція синтаксонів у класі Helianthemo-Thymetea, який

охоплює синтаксони степової рослинності на крейдяних субстратах.

Щодо цих синтаксонів спочатку було визначено декілька синтаксонів

рангу асоціації, віднесених до одного союзу та порядку, потім тих,

які були підвищені в ранзі до ряду союзів та порядків у складі ново

го класу. Отже, є постійна можливість синтаксономічної корекції на

всіх рівнях класифікації Браун-Бланке. Подібна лабільність у зміні

синтаксономічних рангів є досить суттєвою перевагою цього методу

класифікації рослинності

Особливості застосування кількісних методів класифікації

рослинного покриву. Є різні підходи використання кількісних по

казників класифікації фітоценозів за методом Браун-Бланке (Алек

сандрова, 1969; Трасе, 1973; Westgoff.van der Maarel, 1973; Mueller-

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

144

DorrTbois, Ellenberg, 1974; Миркин, 1989). Більшість з них комп’ю-

теризовано завдяки застосуванню пакетів програм. Вони досить

близькі, оскільки в їх основу покладено аналіз флористичного складу

з побудовою матриці геоботанічних описів з певною структурою.

Необхідної структури досягають завдяки механічному перерозподілу

стовпчиків (описів) та рядків (видів), опрацювання на ЕОМ або, як

це виконують останніми роками, за допомогою комп’ютера.

Одним з них є запропонований метод перетворення фітоценотич

них таблиць (Косман та ін., 1991), який останнім часом є головним

методом у процесі класифікації рослинного покриву України

. Осо-

бливістю застосування цього методу є використання всіх наявних

видів угрупованнь з аналізом їх подібності в межах аналізованої фіто

ценотичної таблиці. Одержаним сукупностям видів-описів потрібно

надати певний синтаксономічний статус. Перевагою цього методу є

можливість аналізувати фітоценотичні таблиці будь-якої величини

Дієвість певного методу класифікації залежить від наявності

сталого методичного апарату. Якщо еколого-фітоценотична класи

фікація оперує насамперед ознакою домінування, а також різними

біоморфологічними та екологічними ознаками головних видів, то

для еколого-флористичної потрібно мати досить ефективну методику

опрацювання описів фітоценозів, оскільки використання повного

флористичного складу потребує наявності чіткого набору методик, які

дають змогу визначати певні сукупності видів та описів, котрим буде

надано певний синтаксономічний ранг. Наявність такої методики дає

змогу значно уніфікувати особливості підходу дослідника незалежно

від класифікації. Одержання певних сукупностей фітоценозів дає

змогу визначити їхній статус з використанням наявних діагностичних

видів та близьких синтаксономічних схем.

Для цього визначено діагностичний статус частини видів флори

України із загальної кількості понад 5000 видів. З цією метою ви

явлено їхні діагностичні значення в опрацьованих фітоценотичних

таблицях, а також за допомогою аналізу їх поширення. Введення цих

значень стосовно видів, які беруть участь у певному опрацюванні,

допоможе визначити синтаксономічний статус фітоценона з високою

точністю. Визначити цілі та головні напрями його створення повинен

спеціаліст – фіто- або біоценолог

5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè

145

Значне поширення класифікації рослинності за методом Бра-

ун-Бланке в Україні зумовило потребу в створенні програмного за

безпечення для побудови синтаксономічних схем. В основу цього

методу покладено спеціальне опрацювання валової таблиці описів.

Пропонований підхід (Косман та ін., 1991; Sirenko, 1996) ґрунтуєть

ся на математичній формалізації табличного методу, сутність якого

полягає в зведенні задач упорядкування валової таблиці описів до

відомої задачі дискретної оптимізації

Задача дискретної оптимізації реалізується на комп’ютері

, від-

різняючись від наявних програм, котрі застосовують з аналогічною

метою у фітоценології. Цей метод дає змогу аналізувати всю валову

таблицю описів, а не тільки її активну частину. Це дає змогу вико

ристовувати для опрацювання всю вихідну інформацію (геоботанічні

описи, введені в валову таблицю), виділяти синтаксони за системою

Браун-Бланке довільного обсягу достатньо великої кількості під

сумкових таблиць

Щоб повніше зрозуміти метод Браун-Бланке

, потрібно відтво-

рити особливості вищих одиниць класифікації стосовно рослинного

покриву, а також навести кілька прикладів із синтаксономії рослин

ності України, які допоможуть отримати повнішу інформацію щодо

класифікації рослинних угруповань

Синтаксони рослинності України за методом Браун

-Бланке.

Як зазначалося, протягом двох останніх десятиріч унаслідок розробки

синтаксонів рослинних угруповань України за методом Браун-Блан

ке отримано синтаксони, виділені в різних типах рослинності. Їх

згруповано в певну систему класифікаційних одиниць. Розроблені

синтаксономічні схеми охоплюють фітоценотичні таблиці

, тому ці

матеріали придатні для подальшого використання. Одержані фітоце

нотичні матеріали можна застосовувати для створення прикладних

типологій та зонувань

, використовувати з ресурсною метою.

Як зазначають автори підручника з основ фітоценології І

. Гри-

гора і В

. Соломаха (2000), розробка повної класифікаційної систе-

ми рослинного покриву України за методом Браун-Бланке є досить

складним завданням з огляду на об’єктивні та суб’єктивні причи

ни. По-перше, системи рослинних угруповань створюють протя

гом останніх десятиріч, що для вирішення такого завдання є досить

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

146

малим терміном. По-друге, в основу синтаксономічних схем, що

розробляються

, покладено різноманітний фітоценотичний матеріал,

зібраний вітчизняними вченими протягом усього періоду розвитку

української фітоценології. По-третє, геоботанічні матеріали є також

неоднорідними тому

, що їх виконують різні дослідники. Уніфікація

методичних підходів до опису рослинних угруповань дасть змогу

отримати логічно обґрунтовану й достатньо повну систему рослин

них, а згодом і біотичних таксонів

Çàïèòàííÿ äëÿ êîíòðîëþ òà ñàìîêîíòðîëþ

1. Хто з учених запропонував у науковий ужиток поняття “біоценоз”, “біо-

геоценоз”, “екосистема”. Дайте визначення цих понять.

2. Охарактеризуйте шлях становлення біоценології як науки.

3. Назвіть і розкрийте головні ознаки біоценозу.

4. Що таке видова рясність і як її визначають?

5. Які види називають домінантами, едифікаторами, асектаторами?

6. Розкрийте поняття вертикальної структури біоценозів.

7. Які види рослин називають аспективними?

8. Що вивчає наука фенологія?

9. Розкрийте сутність понять “синузія” й “консорція”.

10. Які типи динаміки біоценозів ви знаєте?

11. Розкрийте сутність понять “сукцесія” та “флуктуація”.

12. Охарактеризуйте стадії сукцесії біоценозу.

13. Назвіть таксономічні категорії класифікації біоценозів за домінантно-

едифікаторними ознаками та охарактеризуйте їх.

14. З’ясуйте сутність класифікації рослинності за методом Браун-Бланке та

охарактеризуйте її.

15. Назвіть головні проблеми складання синтаксонів рослинності території

України за методом Браун-Бланке.

Ñïèñîê ë³òåðàòóðè

Биогеография: Учеб. для студ. вузов / Г. М. Абдурахманов, Д. А. Криволу-

цький, Е. Г. Мяло, Г. Н. Огуреева. М., 2003.

Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая ха-

рактеристика / Под ред. П. Виппера. М., 1968.

Голубець М. А. Екосистемологія. Львів, 2000.

Григора І. М., Соломаха В. А. Основи фітоценології. К., 2000.

5. Â÷åííÿ ïðî á³îöåíîçè, á³îãåîöåíîçè, åêîñèñòåìè

147

Дедю И. И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев, 1989.

Дідух Я. П. Популяційна екологія. К., 1998.

Дылис А. В. Основы биогеоценологии. М., 1978.

Злобін Ю. А. Основи екології. К., 1998.

Киселев В. Н. Биогеография с основами экологии. Учеб. пособие. Минск,

1995.

Кучерявий В. П. Екологія. Львів, 2001.

Лемме Ж. Основы биогеографии. М., 1976.

Одум Ю. Экология: В 2 т. / Пер. с англ. М., 1986. Т. 1.

Работнов Т. А. Фитоценология. 2-е изд. М., 1983.

Словарь ботанических терминов / Под ред. И. Дудки. К., 1984.

Стойко С. М., Мілкіна Л. І., Ященко П. Т. та ін. Раритетні фітоценози за-

хідних регіонів України (регіональна “Зелена книга”). Львів, 1998.

Riclefs R. E. Ekology. N. Y., 1990.

6. Â×ÅÍÍß ÏÐÎ Á²ÎÑÔÅÐÓ,

ÀÁÎ Á²ÎÑÔÅÐÎËÎÃ²ß

Загальне уявлення про біосферу як оболонку існування живих

організмів подано у шкільних курсах біології й географії

. Це свідчить

про важливість правильного розуміння цього вчення і виняткове зна

чення живої речовини для існування людства. Водночас внаслідок

науково-технічного прогресу антропогенний вплив на біосферу набув

таких масштабів, що загрожує її існуванню. Щоб не збулося перед

бачення

, залишене древніми єгиптянами на піраміді Хеопса про те,

що “людство загине від невміння користуватися силами Природи і

від незнання справжнього світу”, потрібно досконало вивчати склад,

структуру

, еволюцію й енергетику біосфери, а також глобальні, ре-

гіональні й локальні процеси природного й антропічного характеру.

Знання сутності таких процесів та відповідний вплив на них дають

змогу зменшити або, принаймні, пом’якшити деструктивні наслідки

цього впливу. Тільки ціною величезних зусиль людство зможе зберег

ти ландшафтне та біотичне різноманіття і

, таким чином, забезпечити

власне існування.

6.1. Âèíèêíåííÿ á³îñôåðîëîã³¿ ÿê íàóêè

Біосфера Землі існує з часу зародження життя. Протягом цього

тривалого часу внаслідок дії космічних і земних чинників безпе

рервно змінювалося абіотичне довкілля, яке безупинно “диктувало”

зміни морфологічної й функціональної будови живих організмів аж

до їхніх сучасних форм. Водночас зміни довкілля майже зовсім не

спричинили морфологічних і фізіологічних змін представників таких

царств

, як віруси і дроб’янки, яких вважають вічними видами. Наука,

зокрема генетика, має з’ясувати, чому на ці організми не вплинули

ті катаклізми, що відбувалися на нашій планеті

Сферу існування сучасних живих організмів та їхніх відмерлих

предків, що охоплює верхню товщу літосфери, гідросферу і нижню

6. Â÷åííÿ ïðî á³îñôåðó, àáî á³îñôåðîëîã³ÿ

149

частину атмосфери тропосферу, називають біосферою. Біосфера є

об’єктом дослідження багатьох наук – біології, геології, географії та

ін. Останнім часом на стику цих наук виник новий науковий напрям –

біосферологія, тобто наука про біосферу

Біосферологія, на думку академіка М

. Будико (1984), покликана

розв’язувати цілу низку наукових проблем. Головні з них:

• вивчати складові біосфери з метою їх детального кількіс

ного опису. Це ж стосується всіх регіонів земної кулі;

• вивчати колообіг головних видів мінеральних

, органіч-

них речовин та енергії для різних географічних областей

і біосфери загалом;

• будувати числові моделі для кожного компонента біосфе

ри. Такі моделі будуть фундаментом для обґрунтування

комплексної числової моделі всієї біосфери;

• отримувати емпіричні матеріали, що характеризують

стан біосфери в геологічному минулому з метою з’ясу

вання закономірностей еволюції біосфери;

• застосовувати числові моделі для прогнозування антро

погенних змін біосфери, а також прогнозувати її зміни

внаслідок дії природних чинників для обґрунтування

оптимальних шляхів господарювання;

• розглядати методи впливу на великомасштабні процеси

в біосфері з метою створення глобальної системи регу

лювання в інтересах світової спільноти

Звісно, що ці проблеми не вичерпують усієї багатоманітності зав-

дань, які стоять перед біосферологією. Однак позитивне вирішення

хоча б кількох з них дасть змогу зменшити негативний антропічний

вплив на біосферу, що є актуальним завданням сучасної науки

Витоки біосферології варто шукати серед учень китайських

філософів (конфуціанство) та індійських жерців (брахманізм), що

беруть початок у першому тисячолітті до народження Христа. Ці

вчення проповідували гармонію Людини з Космосом, пов’язували

життєдіяльність особи із зовнішнім світом. Велику увагу взаєминам

Людини і Всесвіту приділяли і давньогрецькі вчені.

Християнське вчення ґрунтується на догмах про тимчасовість

земного і вічність посмертного життя, зокрема

, людської душі, й за-

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

150

лежить від поведінки і віри в Бога-людину. Цим ученням тривалий

час заперечували вплив Космосу на людський організм. Італійський

поет і філософ Д

. Бруно (1548–1600) відкинув попередні уявлення

про християнське світосприйняття і висловив думку “про безконеч

ність Природи і безконечну кількість світів у Космосі

”. Він твердив

“про єдиний початок ” і “світову душу”, які стали рушіями Всесвіту,

підтримав геліоцентричну систему М

. Коперника та вчення про все-

загальну одухотвореність матерії (гілозоїзм – грец.

ύλη – речовина і

життя), за що був публічно страчений.

Згідно з поглядами іншого італійського вченого Г

. Галілея (1564–

1642)

“світ безконечний, тобто ніщо в ньому не виникає і не зникає”.

Вчені наступних поколінь І

. Кант, П. Лаплас, Г. Гегель утвердили ідею

про вічність матерії й руху.

Наступним кроком щодо пізнання біосфери була думка фран

цузького лікаря Ф

. Вік де Азіра (1748–1794), який стверджував, що

“життя охоплює зовнішню оболонку Землі й знаходиться у взаємодії

з природним довкіллям”. Розвиток цієї думки простежується у пра

цях багатьох природодослідників ХІХ ст. (Ж

. Ламарк, А. Гумбольдт,

Ж. Кюв’є, Ч. Дарвін, А. Уоллес), які обґрунтували ідею взаємодії

живої й неживої матерії й підвели до необхідності виділення спе

цифічної оболонки Землі, в якій зосереджене життя. Цю оболонку

австрійський гідрогеолог Е

. Зюсс (1831–1914) 1875 року назвав біо-

сферою, розуміючи під нею “обмежену в часі і просторі сукупність

організмів на поверхні Землі”

Вчення про біосферу найтісніше пов’язане з іменем видатного

вченого, першого президента Всеукраїнської академії наук В

. Вер-

надського. Під біосферою він розумів “приземний простір життя

організмів, який охоплює нижню частину атмосфери, всю гідросферу

і верхню частину літосфери”. В цьому розумінні вчення про біосфе

ру збігається з поняттям “географічної оболонки”. В

. Вернадський

розглядав біосферу і життя як нерозривну єдність живої та неживої

речовини. З цього приводу він писав, що “живі організми є функцією

біосфери і найтіснішим чином матеріально й енергетично з нею

пов’язані”.

Вивчаючи роль живих організмів у геологічному процесі, зо

крема у вивітрюванні гірських порід, В

. Вернадський у своїх пра-