Кукурудза С.І. Біогеографія

Подождите немного. Документ загружается.

6. Â÷åííÿ ïðî á³îñôåðó, àáî á³îñôåðîëîã³ÿ

161

самперед стосується кисню і вуглекислого газу. Насиченість кисню

збільшилась, а вуглекислого газу – зменшилася. Щодо збільшення

об’єму води, то ця вода піднялась з глибин Землі внаслідок вивер

ження вулканів та гейзерів, але найбільше її утворилося в процесі

звітрювання первинних кристалів гірських порід і виділення атомів

водню і кисню.

Сучасна атмосфера має такий парціальний газовий склад:

78,2% – азоту, 20,8% – кисню, 1% – інертні гази і

0,03–0,033% – вуг-

лекислий газ. До виникнення життя на Землі атмосфера майже не міс

тила кисню. Вона складалася з вуглекислого газу, метану, сірководню

та інших газів. Значно менше в ній було й азоту. Після виникнення

життя атмосфера збагатилась киснем, а зелені рослини засвоїли ве

лику кількість вуглекислого газу, акумулювавши його в покладах ву

гілля, нафти, газу, сланців, вапняків, крейди та інших гірських порід.

Вуглекислий газ, що міститься в атмосфері та морській воді

, є лише

тим робочим запасом

, який необхідний для забезпечення колообігу

вуглецю в природі.

Унаслідок життєдіяльності організмів утворилося нове при

родно-історичне тіло – ґрунт, якого до появи життя на Землі не

існувало. Утворення ґрунтів пов’язано з багатьма ґрунтоутворюваль

ними чинниками, але головним у цьому процесі, безумовно, є біотич

ний. Засновник генетичного ґрунтознавства В

. Докучаєв писав, що

“...ґрунт – це ті денні або близькі до них горизонти гірських порід

(однаково яких), які більш або менш природно змінені впливом води,

повітря та різного роду організмів”. Особливо важливу роль у ґрун

тотворенні відіграють ґрунтові мікроорганізми, яких в одному грамі

може бути мільйони особин. Вони беруть участь у вивітрюванні

гірських порід та синтезі вторинних мінералів, мінералізації решток

рослин і тварин та утворенні гумусу, фіксації атмосферного азоту та

синтезі доступних для рослин азотовмісних сполук, в окисно-від

новних процесах та біохімічній міграції речовини й енергії

6.4. Êîëîîá³ã ðå÷îâèí ó á³îñôåð³

Організми біосфери загалом складаються з тих же хімічних

елементів, що й неживі компоненти географічної оболонки. Але роль

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

162

кожного хімічного елемента, зокрема, в будові, життєдіяльності та

біогеохімічних процесах живих організмів різна. Хімічні елементи

за їхньою участю в будові та функціонуванні живої речовини поді

ляють на декілька груп:

• благородні або інертні гази, які не належать до складу

живої речовини (всього шість);

• благородні метали, які не утворюють сполук в земній

корі (сім);

• органогенні або циклічні елементи. Вони вступають у

численні реакції і процеси, утворюючи живу речовину

(сорок чотири);

• розсіяні елементи, що характеризуються переважанням

вільних атомів, вступають у хімічні реакції, але їхні спо

луки рідко трапляються у земній корі (одинадцять);

• сильно радіоактивні елементи, що існують в земній корі

(одинадцять), або в космічному просторі (п

’ять), а також

отримані штучно (сім);

• рідкоземельні елементи (п’ятнадцять).

У ваговому відношенні на групу органогенних елементів при

падає 99,7% земної кори, решту 0,3% ваги становлять інші п’ять груп

елементів. Органогенні елементи називають ще елементами

-мігран-

тами. Вони постійно перебувають у колообігу, який здійснюється

двома шляхами – водним і повітряним. До повітряних мігрантів

зокрема

, належать кисень, водень, азот і йод, для інших елементів

типовішою є водна міграція. Деякі з елементів повітряних мігрантів

належать до складу солей, що можуть мігрувати й водним шляхом,

але повітряна міграція для них типовіша.

Чотири з елементів – кисень, вуглець, водень, азот – наявні у всіх

без винятку ландшафтних системах. Їхній вміст у живих організмах

перевищує 98% вагового складу. Кисень і водень утворюють воду,

яка в складі живих організмів може становити 99%.

Елементи, з яких складаються живі організми, за ваговим складом

поділяють на макроелементи

, вміст яких не нижче 1×10

-2

%, мікро-

елементи, вміст яких не нижче

1×10

-3

до 1×10

-5

%, та ультрамікроеле-

менти

, вміст яких не перевищує 1×10

-6

% (табл. 6.2). Зрозуміло, що все

це узагальнені дані про елементарний склад живих організмів. Кож

6. Â÷åííÿ ïðî á³îñôåðó, àáî á³îñôåðîëîã³ÿ

163

ний вид має свій хімічний склад, який його виділяє серед інших, так

само як морфологічна будова, фізіологічні особливості, ареал тощо.

Серед рослин, тварин, грибів та мікроорганізмів є види, які на

громаджують окремі елементи в кількостях, значно більших

, ніж

сусідні види. Зокрема, багато видів бурих водоростей нагромаджують

йод з повітря, води, ґрунту в кількостях, що перевищують його вміст у

природному довкіллі на два-три порядки. Водночас, певні живі орга

нізми пристосовуються до середовища, в якому деякі хімічні елементи

містяться у значних концентраціях. Підвищений вміст окремих еле

ментів у довкіллі стає причиною отруєння живих організмів. Це сто

сується насамперед ртуті, кадмію, радію та інших токсичних елемен

тів, що, зазвичай, наявні у земній корі в ультранизьких концентраціях.

Отже, як зазначає П. Второв, організми в біосфері здійснюють

перерозподіл хімічних елементів

, нагромаджуючи ті, які необхідні

їм для існування, і не вступаючи в реакції з тими

, що не впливають

на їхню життєдіяльність

Колообіг речовин відбувається внаслідок об’єднання колообігів

окремих елементів за допомогою двох джерел енергії: космічної

(99%) та внутрішньої енергії Землі (1%). Важливу роль у процесах

колообігу відіграють водний стан, атмосферні перенесення, розмно

ження, розселення та дихання організмів.

Вирізняють великий (геологічний) і малий (біотичний) коло

обіги. Геологічний колообіг речовин відбувається між суходолом і

океаном,

біотичний – між рослинами і ґрунтом. У першому випадку

міграція має здебільшого горизонтальний, у другому – вертикаль

ний напрями. На початковому етапі геологічного розвитку, завдя

ки великому колообігу речовин, формувалися континенти, океани і

сфери Землі. Це відбувалося шляхом переміщення повітряних мас,

поверхневих і підземних вод та продуктів вивітрювання гірських

порід. Після виникнення життя на Землі та становлення біосфери

в процесі колообігу беруть участь продукти життєдіяльності орга

нізмів і організми. Протягом останніх століть “індустріального” та

“постіндустріального” розвитку людської спільноти додалися ре

човини-забрудники (оксиди сірки, азоту, пил, мінеральні добрива,

отрутохімікати, радіоактивні ізотопи), які переносяться повітрям і

водою на великі відстані.

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

164

Таблиця 6.2. Середній елементарний склад організмів

у вагових відсотках

Елементи Вага,% Елементи Вага, %

Макроелементи

Кисень

70,0 Магній 4·10

-2

Вуглець 18,0 Фосфор 7·10

-2

Водень 10·5 Сірка 5·10

-2

Калій 5·10

-1

Натрій 2·10

-2

Азот 3·10

-1

Хлор 2·10

-2

Кремній 2·10

-1

Залізо 1·10

-1

Мікроелементи

Алюміній

5·10

-3

Хром н·10

-4

Барій 3·10

-3

Бром 1,5·10

-4

Стронцій 2·10

-3

Германій н·10

-4

Марганець 1·10

-3

Нікель 5·10

-5

Бор 1·10

-3

Свинець 5·10

-5

Торій н·10

-3

Олово 5·10

-5

Титан 8·10

-4

Миш’як 3·10

-5

Фтор 5·10

-4

Кобальт 2·10

-5

Цинк 5·10

-4

Літій 1·10

-5

Рубідій 5·10

-4

Молібден 1·10

-5

Мідь 2·10

-4

Йод 1·10

-5

Ванадій н·10

-4

Цезій близько 1·10

-5

Ультрамікроелементи

Селен

-6

Ртуть н·10

-7

Уран 10

-6

Радій н·10

-12

Міграція речовин у біотичному колообігу визначається двома

тісно пов’язаними і взаємозумовленими процесами: синтезом живої

речовини зеленими рослинами з елементів неживої природи, з одного

боку

, та мінералізацією органічних решток рослин і тварин, за якої

виділяється енергія

, з іншого. Рослини, які засвоюють речовини з

ґрунту, повітря й води, витрачають їх на побудову своїх організмів,

а також організмів тварин, які ними живляться. Мінералізуючись,

організми або їхні рештки поповнюють продуктами розкладу абіо

тичне довкілля. Цей процес не замкнутий. Частина речовин кожного

циклу колообігу поповнює геологічний колообіг, через річковий стік

потрапляючи в річки й моря, і там

, відклавшись на дні на тривалий

час, вилучається з біотичного колообігу. На їхнє місце залучаються

6. Â÷åííÿ ïðî á³îñôåðó, àáî á³îñôåðîëîã³ÿ

165

нові речовини. Кожний наступний цикл колообігу має свій склад,

параметри та тривалість, цим відрізняється від попереднього.

Колообіг речовин складається з колообігу певних елементів.

Для кожного елемента характерна своя швидкість міграції у малих

і великих колообігах. Дослідники вважають, що весь кисень атмо-

сфери проходить через живі організми протягом двох тисяч років, а

вуглекислий газ через триста років. Локальні колообіги мають значно

меншу тривалість. Найважливішу роль у біологічному колообігу віді

грають біогенні елементи, а саме вуглець, азот і фосфор. Детальніше

розглянемо колообіги цих елементів

Колообіг вуглецю. Вуглець є головним будівельним матеріалом

усіх живих організмів, а тому його колообіг найбільше поширений

у природі. Колообіг вуглецю здійснюється за допомогою трьох груп

організмів: продуцентів – зелених рослин і деяких бактерій, що шля

хом фотосинтезу та хемосинтезу нагромаджують первинну органічну

речовину з неорганічної; консументів – організмів, які споживають

первинну органічну речовину і переводять її в інші форми (тварини,

паразитичні рослини); редуцентів або деструкторів – організмів,

що живуть завдяки мертвим органічним речовинам

, розкладаючи їх

до мінеральних форм (бактерії, гриби, найпростіші).

Групу організмів-консументів поділяють на три підгрупи: кон

сументи першого порядку – травоїдні тварини

, або фітофаги, тобто

споживачі органічної речовини, утвореної рослинами та хемосинте

зуючими бактеріями; консументи другого порядку – хижаки і парази

ти, що живуть завдяки травоїдним тваринам;

консументи третього

порядку – хижаки і паразити, що поїдають хижих тварин і паразитів.

Тварини другого і третього порядків утворюють групу зоофагів

Органічну речовину синтезують зелені рослини з вуглекислого

газу атмосфери, вміст якого коливається від 0,03 до 0,033%. Запаси

вуглекислого газу в атмосфері такі, що якби надходження його при

пинилося, то вони

, за даними різних авторів, вичерпалися б протягом

4–35 років (табл. 6.3).

Які ж джерела надходження вуглекислого газу в атмосферу?

Підраховано, що людська популяція щорічно видихає 1,08

×10

кг

СО

, рослини і тварини виділяють на один-два порядки більше, тоб-

то 1,08

×10

–10

кг, теплоенергетика, промисловість та транспорт

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

166

унаслідок спалювання вуглеводнів викидають близько1,25×10

кг, і

ця кількість постійно зростає. Підвищення вмісту вуглекислого газу

в атмосфері може спричинити так званий “парниковий ефект”, на

слідком якого може стати глобальне потепління. Ця тенденція є нині

пріоритетною. За сто останніх років температура повітря на Землі (за

різними даними) підвищилася на 0,6–0,7°С. Деякі вчені твердять про

можливе глобальне похолодання, наслідком якого може бути чергове

покривне зледеніння. Обидві тенденції матимуть негативні наслідки

для людської спільноти і всього органічного світу Землі.

Таблиця 6.3. Запаси вуглекислого газу в атмосфері, кг

Показник

За

М. Будико

За

Ю. Саксом

За Г. Шре-

дером

Вміст вуглекислого газу в атмосфері

2 300·10

2 500·10

2 100·10

Засвоюється рослинами протягом року 300·10

к 648·10

к 60·10

Кількість років, протягом яких рослини

вичерпали б запаси СО

в атмосфері за

умови припинення його надходження

8 4 35

Природний шлях надходження вуглекислого газу в атмосфе-

ру – виверження вулканів та викиди джерел, зокрема гейзерів, з яких

надходить збагачена вуглекислим газом вода.

Зелені рослини синтезують органічні речовини за допомогою со

нячної енергії з вуглекислого газу та води. Цей процес має назву фото

синтезу. Вивчення і розкриття механізму фотосинтезу триває вже по

над 235 років. Англієць Д

. Прістлі (1733–1804) 1771 року відкрив яви-

ще, згідно з яким рослини вдень виділяють кисень, очищаючи повітря,

зіпсуте диханням і горінням. Досконаліше процес фотосинтезу вивчив

російський вчений К

. Тімірязєв (1843–1920). Серед багатьох дослідни-

ків фотосинтезу варто назвати американця М

. Келвіна, якому за деталь-

не розкриття механізму фотосинтезу присуджено Нобелівську премію.

За М

. Келвіним, процес фотосинтезу відбувається в такій по-

слідовності: вуглекислий газ

, потрапляючи в клітину зеленого лист-

ка

, приєднується до акцептора (лат. аcceptor – одержувач), з яким

продовжує подальший рух і перетворення. Завдяки ферменту аль

долази (лат.

aldolaza – закваска), спеціальної білкової речовини, що

6. Â÷åííÿ ïðî á³îñôåðó, àáî á³îñôåðîëîã³ÿ

167

зумовлює перетворення, утворюється простий цукор-глюкоза, а з

нього – сахароза і крохмал. Частина синтезованої речовини знову

переходить в акцептор і таким чином функціонує циклічний про

цес. Циклічним процесам характерна саморегуляція. Фотосинтез є

саме саморегульованим процесом. За участю інших ферментів цукри

перетворюються в білки, жири та інші органічні речовини, потрібні

для життя рослин

Протягом року рослини Суходолу та Океану засвоюють близько

5×10

кг вуглецю, розкладають 1,3×10

кг води, виділяють 1,2×10

кг молекулярного кисню і запасають 4×10

ккал сонячної енергії.

Зауважимо, що цей обсяг сонячної енергії на два порядки перевищує

виробництво електроенергії всіма електростанціями світу

Реакцію фотосинтезу в узагальненому вигляді можна записати

таким рівнянням:

6CO

+ 6H

O + 674 ккал → C

+ 6O

↑.

Процес фотосинтезу є системою складних реакцій. У корисних

копалинах органічного походження, так званих каустобіолітах

, со-

нячна енергія тривалий час зберігається в законсервованому стані.

Проникаючи з космосу в біосферу

, енергія Сонця нагромаджується

за допомогою рослин не лише

в рослинах, але й у тваринах,

ґрунтах, приземному шарі по

вітря, водах. Завдяки цьому в

біосфері відбувається процес

поступового нагромаджен

ня енергії та сповільнюється

процес ентропії (грец.

ἐν – в і

τροπή – зміна, перетворення),

тобто випромінювання Зем

лею в космічний простір.

Деякі бактерії, викорис

товуючи енергію хімічних

екзотермічних реакцій окис

нення, також синтезують ор

ганічні речовини. Цей процес

називають хемосинтезом (лат.

Рис. 6.2. Колообіг вуглецю (Д. Сміт, 1971)

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

168

сhemia – хімія і синтез). Окиснення, наприклад, пурпурними бакте-

ріями сірководню

, заміняє їм процес дихання. Цей процес можна

записати таким рівнянням:

S + 2O

→ H

+ 115000 кал.

Зауважимо, що таким шляхом синтезується близько одного від-

сотка органічної речовини від її загального обсягу. Це означає, що

близько 99% утворюються шляхом фотосинтезу.

Органічну речовину використовують організми, які не здатні

самі її синтезувати. Рослинами живляться травоїдні тварини. Їхню

речовину вживають паразити

, нею живляться хижаки, а їхніми решт-

ками – сапрофіти, зокрема

, гриби, актиноміцети, слизьовики та деякі

бактерії. Отже, вуглець, мандрує від організму до організму, від про

дуцентів до консументів, а далі до редуцентів, які в кінцевому підсум

ку мінералізують органічні рештки рослинних і тваринних організмів.

У процесі тління, горіння та бродіння, що спричиняють редуценти,

одним з кінцевих продуктів є вуглекислий газ, який знову поверта

ється в атмосферу, завершуючи колообіг вуглецю в біосфері.

Важливу роль у регулюванні вмісту вуглекислого газу в атмосфе

рі відіграє Світовий океан. Обміну вуглекислого газу між атмосферою

і океаном сприяє вітер та океанічні течії. Його вміст у верхніх шарах

океанічних вод перебуває у рівновазі з вмістом в атмосфері. Світовий

океан у цьому процесі

є регулятором концентрації СО

в біосфері.

Механізм такого регулювання можна описати так

У морській воді розчинені бікарбонати, зокрема, бікарбонат

кальцію (Са(НСО

)

). Унаслідок зниження концентрації CO

в атмос-

фері бікарбонат кальцію частково перетворюється в карбонат кальцію

(СаCO

), який гірше розчиняється у воді і тому випадає в осад. Цей

процес можна записати так:

Са(НСО

)

→СаCO

↓+Н

СО

У такому випадку збільшується, зокрема, потужність раковин

морських тварин. Звільнений внаслідок цього вуглекислий газ по

повнює атмосферу

Із збільшенням вмісту діоксиду вуглецю

в атмосфері його над-

лишок розчиняється в морській воді, що спричиняє зворотне пере

6. Â÷åííÿ ïðî á³îñôåðó, àáî á³îñôåðîëîã³ÿ

169

творення карбонату кальцію в бікарбонат і перехід його в розчинний

стан. Усього в гідросфері

, за даними М. Будико (1977), міститься

близько 130 000

×10

кг розчинного вуглекислого газу, тобто майже

в 60 разів більше, ніж в атмосфері.

Колообіг азоту

. Азот, як і вуглець, належить до складу білкових

речовин усіх організмів. Його міграція в біологічному колообігу тісно

пов’язана з цими речовинами (рис

. 6.3).

Атмосфера, як відомо, містить понад 78% молекулярного азоту.

Однак в такій формі він не доступний для живлення зелених рослин.

Для живлення рослини можуть використовувати лише солі азотної

та азотистої кислот, дещо гірше вони засвоюють аміачний азот. Ці

сполуки утворюються в ґрунті з аміаку з допомогою нітрифіксуючих

бактерій. Аміак надходить у ґрунт з атмосфери, а також унаслідок роз

кладу азотовмісних сполук органічних решток рослин і тварин, утво

рюючи продукт цього розкладу – детрит (лат.

detritus – стертий).

В атмосфері міститься від 0,02 до 0,05 мг/м

азоту. В теплий

період року завдяки дії грозових розрядів його міститься більше,

ніж в холодний. Протягом року на 1 га поверхні випадає в різних

частинах планети від 3 до

15 кг азоту. Біля великих підприємств, що

викидають сполуки азоту, його випадає у ґрунт значно більше від

середніх показників. Зважаючи на це

, навколо таких підприємств у

радіусі до 10–20 км азотні добрива вносити немає потреби.

Рис. 6.3. Колообіг азоту (П. Дювіньо, М. Танг, 1968)

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

170

У ґрунті живуть азотофіксуючі бактерії, що здатні засвоювати

молекулярний азот з повітря. Вони збагачують ґрунт сполуками азоту,

отже

, мають дуже важливе значення для підвищення родючості ґрун-

тів. До таких бактерій належать аеробні азотобактерії (Asotobacter),

анаеробні клостридіуми (Clostridium) Пастера, бульбочкові бактерії,

що живуть зазвичай на коріннях бобових рослин (Rhizobium). Усі

ці азотофіксуючі бактерії протягом року можуть нагромаджувати у

ґрунті в доступній для інших рослин формі від

20 до 300 кг азоту на

одному гектарі.

Колообіг азоту відбувається за участю багатьох бактерій. Зо

крема, групи нітрифікуючих бактерій перетворюють аміак в солі

азотистої й азотної кислот, а денітрифікуючі розкладають ці солі,

перетворюючи їх в аміак і молекулярний азот. Процеси перетворення

аміаку в солі азотистої й азотної кислот збагачують ґрунт доступними

для рослин формами азоту, а процеси розкладання збіднюють його.

Процес нітрифікації можна виразити такими рівняннями (нітритні

бактерії окиснюють аміак до азотистої кислоти):

2NH

+3O

→ 2HNO

O+148 ккал;

(нітратні бактерії доокиснюють азотисту кислоту до азотної).

2HNO

→ 2HNO

+48 ккал.

Азотна й азотиста кислоти вступають у ґрунтовому розчині в

обмінні реакції, внаслідок яких утворюються азотисті солі, які за

своюють рослини

Білкові сполуки, до яких належить азот, у трофічних ланках

переходять від організму до організму. Відмерлі рослини і тварини

або їхні рештки за допомогою організмів-редуцентів мінералізуються,

внаслідок цього в атмосферу виділяється аміачний і молекулярний

азот. Частина азоту в складі його сполук поповнює великий (геоло

гічний) колообіг шляхом винесення річковим стоком у моря й океани.

З огляду на це максимальна кількість азоту завжди нагромаджується

у гирлах великих річок, мінімальна – у центральних частинах океа

нів. Океан регулює вміст азоту шляхом використання частини його

водоростями, а інша частина осідає на дні у формі детриту. Отже,

винесення азоту із суходолу не збільшує його концентрації у водах

Світового океану.