Кукурудза С.І. Біогеографія

Подождите немного. Документ загружается.

7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëîã³¿

181

редовищем, у результаті чого відбувається формування

біосистем

(популяцій), здатних до самовідновлення та

розвитку

”.

• екологія угруповань – синекологія (грец. σύν – разом і

екологія) вивчає багатовидові угруповання організмів

(біоценози, біогеоценози, екосистеми). Предмет дослі

дження синекології – видовий склад, шляхи формування,

структура, продуктивність, трофічні зв’язки, взаємодія з

чинниками довкілля тощо. Для характеристики колообігу

речовини й енергії в угрупованнях синекологія викорис

товує дані аут- і демекології;

• екологія ландшафту

, або ландшафтна екологія, – наука,

за М

. Гродзинським (1993), що досліджує взаємодії ком-

понентів і елементів в ландшафтній системі (“ландшаф

тна екологія – екологія на рівні ландшафту”).

Поняття ландшафтна екологія запровадив німецький географ

К. Троль (1939).

7.2. Êëàñèô³êàö³ÿ åêîëîã³÷íèõ ÷èííèê³â

Живе часто протиставляють неживому, біологічне – фізичному

або хімічному, органічне – неорганічному. Не зважаючи на те, що

живу природу майже завжди можна виокремити від неживої, вони

не існують ізольовано, роз’єднано одна від одної, а утворюють єдине

ціле. Життя у будь-якій формі без природного довкілля неможливе.

Вплив живих організмів на природне довкілля виражений слабше,

хоча й має надзвичайно важливе значення для збереження життя на

Землі. Про це свідчать праці академіка В

. Вернадського, у яких він

розкриває сутність живої речовини в геологічному процесі. Отже,

сукупність усіх зовнішніх стосовно організму

(угруповань організмів)

чинників, що впливають на морфологічні, фізіологічні, біохімічні

міграційні, репродуктивні та інші життєво важливі процеси, на-

зивають екологічними

Природне довкілля можна розчленувати на компоненти й еле

менти. Компонентами вважають матеріальні тіла: гірські породи з

ґрунтами, води, повітря, живі організми. Компоненти поділяють

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

182

на елементи, кожен з яких вважають екологічним чинником, оскіль-

ки вони більшою чи меншою мірою впливають на живі організми

(рис. 7.1).

Яким чином можна систематизувати велику кількість чинників,

що формують природне довкілля? Є чимало класифікацій. Найпо

пулярніша з них – поділ екологічних чинників на абіотичні, біотичні

й антропічні. До абіотичних відносять гідрокліматичні, едафічні й

орографічні, до біотичних – трофічні, симбіотичні, антибіотичні та

інші, до антропічних – вплив людської діяльності. Однак, як зазначає

В. Кучерявий (2001), “не завжди, наприклад, температура є факто-

ром абіотичним

. Нерідко підвищення температури, зокрема, в при-

міщенні

, є наслідком дії живих організмів, а не зовнішніх чинників”.

Відомо, що екологічні чинники впливають з різною інтенсив

ністю і мають більше чи менше значення для організму. Ті елементи

довкілля, що найбільшою мірою впливають на організм

, називають

“фундаментальними”. Чинники, зміни яких у часі повторюються

регулярно, називають періодичними (припливи і відпливи, день і

ніч, зима і літо), а чинники, які виникають спорадично, часто зумов

люють катастрофічні явища і процеси, називають неперіодичними

(землетруси, паводки, нашестя сарани).

Кожний чинник має свої особливості впливу на організм, свою

амплітуду значень. Для різних організмів значення чинників, за яких

вони можуть нормально існувати, не є однакові. Найменше значення

чинника для існування певного організму називають мінімумом (min),

найбільше – максимумом (max). Найсприятливіші значення чинника

для життя організму є його життєвим оптимумом (opt). Ті значення

чинника, коли організм існує, але його стан пригнічений

, називають

песимістичними

, або песимумом (pes). На шкалі значень чинника пе-

симум розташований між оптимумом і максимумом, між оптимумом

і мінімумом. Оптимум дещо зміщений до максимуму (рис

. 7.2).

Стосовно деяких чинників поняття “оптимуму” не стосується

взагалі. Зокрема, всі значення наявної радіації шкідливі для організму.

На різних етапах життєвого циклу організму значення оптимуму може

суттєво змінюватися. Ті організми, які можуть існувати за наявності

широкої амплітуди чинників

, називають еврибіонтними (грец. εὐρύς –

широкий та

βίων, βίοντος – існуючий), а організми, для яких існування

7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëîã³¿

183

Примітка. * L – потужність гумусового горизонту;

** α-, β-, γ-випромінювання;

*** – деякі вчені заперечують нейтралізм як чинник

Рис. 7.1. Мегасистема екологічних чинників

137

��

��. * L - ��

�-, �-, �- ��

*** - �� , ��

��. 7.1. ��

��

��-

��

��-

��

��-

��

�-��.

��

L*��.�-��

��

��-

��

��-

��

��-

��

��-

��

�

��

��-

��

�

��

��-

��

�

��

�

��

***

��

��-

��

�.�.�.

��-

��

��-

��

��-

��

��-

��

��-

��

��-

��

��.

��

�-��.

��-

��

��-

��

��-

��

��-

��

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

184

можливе у вузькій амплітуді чинників, називають стенобіонтними

(грец. υτενός – вузький, обмежений і біонти). Еврибіонтні організми

займають, за інших однакових умов, ширші ареали, ніж стенобіонтні.

Такий же поділ організмів наявний щодо будь-якого окремого чинни

ка: температури

(еври- і стенотермні); вологи (еври- і стеногігробі-

онтні), засоленості ґрунту (еври- і стеногальні) тощо.

Значення чинників, за наявності яких існування організмів

стає неможливим, називають межами витривалості, а чинники, які

виходять за межі витривалості

, називають лімітуючими, або обме-

жуючими. Німецький агрохімік Ю

. Лібіх ще 1840 року обґрунтував

правило (закон), згідно з яким існування організму визначається тим

чинником, який є в мінімумі. Його висновок про те, що “ріст рослини

залежить від того елемента живлення

, який наявний у мінімальній

кількості” відомий як “лібіховський закон мінімуму”. Лімітуючим

чинником може бути не тільки мінімальне значення чинника, на що

вказував Ю

. Лібіх, але й його надлишок. В. Гептнер застосував це

правило в зоології. Він писав, що “нормальне існування виду в будь

якій місцевості неможливе, якщо хоч один чинник знаходиться нижче

потреб цього виду”

Екологічні чинники діють не ізольовано один від одного, а

спільно й одночасно, а тому можуть деякою мірою доповнювати

або заміняти один одного. На це вперше вказав швейцарський вчений

Е. Рюбель. Прикладом може бути те, що восени багато птахів від-

літають на південь. Але якщо вони отримують достатню кількість

Рис. 7.2. Амплітуда дії екологічних чинників на організми

(Р. Дажо, 1975)

7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëîã³¿

185

їжі, то можуть зимувати і там, де зазвичай їх взимку немає. Рослини,

які не можуть проростати через недостатню кількість світла в тіні у

помірному поясі

, в тропічному лісі при вищих температурах повітря

проростають у значно темніших місцях. У першому випадку сита їжа

компенсує значення тепло, в другому високі температури замінюють

нестачу світла.

Найповніше всю складність впливу на організм екологічних

чинників відображає закон толерантності В

. Шелфорда (1913). То-

лерантність (лат. tolerans – терплячий) – це здатність організму

переносити несприятливий вплив того чи іншого чинника

. Здатність

організму витримувати певну амплітуду коливання чинника назива

ють екологічною валентністю

. Для життя організмів важливе зна-

чення має не тільки абсолютна величина чинника, але й швидкість

його зміни. До поступових змін довкілля організм може адаптуватися.

Різкі зміни чинників можуть спричинити вимирання виду. Адаптації

можуть бути морфологічними (пристосування до змін біологічних

ритмів, зумовлених тривалістю сезонів року або ж травного тракту,

залежно від змін складу їжі) та екологічними (пристосування до тер

мічних умов, умов зволоження, тиску тощо).

Види, які адаптовані до певних умов існування і мають широке

географічне поширення, називають екотипом

. В умовах адаптив-

них процесів можуть формуватися генетичні раси

. Такі процеси

характеризуються не тільки змінами живих організмів, а й змінами

природного довкілля.

7.3. Êîðîòêà õàðàêòåðèñòèêà åêîëîã³÷íèõ ÷èííèê³â

Абіотичні екологічні чинники. Абіотичні чинники, або чин-

ники неживої природи

, поділяють на гідрокліматогенні, едафічні,

орографічні й іонізуюче випромінювання. Всі ці чинники впливають

водночас. Проаналізуємо дію кожного з них

Гідрокліматогенні чинники. Аналіз екологічних чинників

розпочнемо з абіотичного

типу (А). В цьому типі чинників важли-

ве місце посідає клас кліматичних чинників

. Сонячна радіація або

світло є пріоритетним чинником цього класу, оскільки є основним

джерелом існування інших чинників, зокрема тепла. Сонячне світло

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

186

є первинним джерелом енергії, без якої неможливе нагромадження

органічної речовини з мінерального й газового середовища. Світло

має складну структуру. Воно складається з променів різної довжини

і різного кольору. Тому в таксономічній ієрархії його умовно можна

віднести до роду чинників, які поділяють на декілька видів

. Зокрема,

для процесу фотосинтезу найважливіше значення мають оранжево-

червоні промені довжиною 0,65–0,68 мкм та синьо-фіолетові довжи

ною 0,40–0,50 мкм. Вплив інших променів на життєдіяльність рослин

значно менший. Увесь спектр променів, які рослина може поглинати

у продуцентному процесі

, визначають діапазоном 0,4–0,71 мкм. Ця

частина сонячної енергії одержала назву фізіологічно

-активної радіа-

ції. Не менш важливе значення для життя рослин має інтенсивність

освітлення у різні періоди вегетації та широта місцевості, від якої

залежить ця інтенсивність. Однак рослини пристосувалися до різ

них світлових умов і тому поширені від екваторіальних і тропічних

широт до арктичних і антарктичних пустель, від гірських вершин до

морських мілководь і напівтемних печер.

За пристосуванням до світла рослин поділяють на такі види:

• світлолюбів, які ростуть у добре освітлених місцях. Це

дерева найвищого ярусу, наприклад, дуб звичайний (Quer-

cus robur), сосна звичайна (Pinus silvestris), модрина єв

ропейська (Larix decidua). Таких рослин ще називають

геліофітами (грец

. ἥλιος – сонце);

• тінелюбів – ростуть у затінених місцях. Це рослини, що

ростуть під покривом темнохвойних і широколистяних

лісів, наприклад, веснівка дволиста (Majanthemum bifo-

lium), вороняче око (Paris quadrifolia), копитняк євро

пейський (Asarum europaeum). Таких рослин називають

сциофіти (грец. σκία – тінь і рослина);

• тіневитривалих, які зазвичай, є світлолюбними, але за-

вдяки своїй толерантності можуть існувати і в затінених

місцях. Це такі дерева

, як ялина європейська (Picea abies),

липа серцелиста (Tilia cordata), трави – тонконіг лучний

(Poa p

ratensis), костриця червона (Festuca rubra). Цих

рослин називають гемісциофітами (грец.

ἑμι – напів, на-

половину і сциофіти).

7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëîã³¿

187

Для життя і плодоношення рослин важливе значення має спів-

відношення світлої й темної частин доби. Здатність рослин реагувати

на тривалість світлої частини дня одержала назву фотоперіодич

ної реакції, а явища і процеси, які регулюються тривалістю денного

світла

, – фотоперіодизмом. Відкрили це явище американські вчені

В. Гарнер і Г. Аллард (1920). За типом фотоперіодичної реакції ви-

різняють декілька груп рослин (Т

. Горішина, 1980):

• рослини короткого дня

, яким для нормального розвитку

потрібно

12 і менше годин світла на добу (коноплі (Can-

nabis sabina), тютюн – (Nicotiana tabacum), просо посівне

(Panicum miliaceum);

• рослини довгого дня, яким потрібно понад 12 год на добу

тривалість дня (картопля (Solanum tuberosum), пшениця

(Triticum durum), шпинат (Spinacia), цитрусові: апельсин

(Citrus sinensis), мандарин (Citrus reticulata), лимон (Citrus

limon);

• рослини середнього дня, тобто ті, що розцвітають у дні

з 12-годинною тривалістю (гречка їстівна (Fagopyrum

esculentum);

• рослини нейтральні, що цвітуть за будь-якої тривалос

ті дня (помідор (Lycopersion esculentum), кульбаба (Ta-

raxacum).

Мешканцям різних широт властиві різні пристосування до фо

топеріодизму. Зокрема, рослини довгого дня потребують довгого

фотоперіоду, щоб нагромадити значну кількість органічної речовини.

Якщо їх помістити в умови короткого дня, вони розвиватимуться,

але не зможуть перебудуватися для утворення генеративних органів,

оскільки світлої частини доби не вистачить для нагромадження по

трібних запасів органічної речовини. Рослини короткого дня

, пере-

несені в умови довгого дня

, не зможуть перейти від вегетативного

до генеративного розвитку. Це зумовлено тим, що на батьківщині,

в умовах довгої ночі

, вони встигали звільнитися від нагромадженої

протягом дня органіки і таким чином підготувати асиміляційний

апарат для фотосинтезу до початку наступного дня.

Рухомі тварини мають ліпші можливості самостійно регулювати

свою добову активність

, щоб отримувати потрібну кількість світ-

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

188

ла. Серед них вирізняють тварин з денною, нічною і присмерковою

активністю. Характер активності тварин змінюється не тільки від

частини доби, а й від пори року і метеорологічних умов. Зокрема,

ховрахи крапчасті (Citellus suslicus) в світлі дні бувають активні в

ранкові і вечірні години; у похмурі активізуються вдень. Полівки

або польові миші (Apodemus aqrarius), цілодобово активні в заті

нених місцях з максимальною активністю вночі, а на освітлених

місцях активні лише вночі. У тварин помірного поясу, тобто довгого

дня, осіннє скорочення призводить до призупинення процесів роз-

множення. Весняне збільшення тривалості дня відновлює здатність

тварин до розмноження.

У процесі росту окремі органи рослин (квітка, листок) можуть

повертатися до джерела світла. Таке явище називають позитивним

або додатним

фототропізмом (грец. φώς, φωτός – світло і τροπή – по-

ворот, зміна, напрям). Якщо органи рослин повертаються у протилеж

ний від світла бік

, явище називають негативним або від’ємним фо-

тотропізмом; коли розташовуються перпендикулярно до світлових

променів

, – трансверсальним (лат. transversus – поперечний). Фото-

тропізм найбільшою мірою властивий листкам, які в одних випадках

розташовуються так, щоб максимально використати сонячні промені,

а в інших повертаються до них ребром, щоб запобігти перегріванню і

зекономити вологу (евкаліпт гігантський (Eucalyptus gigantea), латук

дикий (Lactuc serriola). Таких рослин ще називають компасними

Тваринам властивий додатний фототаксис

, коли вони руха-

ються в напрямку до світла, і

від’ємний, коли рухаються від світла

(від фото і грец.

τάξις – будова, розміщення). Додатний фототаксис

можна простежувати ввечері, коли засвічуються ліхтарі і до них ма

сово злітаються комахи.

Рослини, що виросли в темряві, прозорі, містять мало хлорофілу,

але на світлі вони швидко зеленіють. Деякі з рослин, зокрема мохи,

можуть задовольнятися мізерним освітленням. Зокрема у печерах,

де світло вмикають на декілька хвилин

, біля ліхтарів трапляються

мохи (Bryophyta), а квасениця звичайна (Oxalis acetosela) може за

довольнятися сонячним бліком.

Тварини без світла позбавлені пігментів. Вони прозорі

, білі,

червоні, рідше чорні, очей в них немає, або гіпертрофовані (грец.

7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëîã³¿

189

ὑπέρ – префікс, що означає надмірність і τροφή – їжа, живлення),

часто винесені на підставки. Деякі глибоководні види часто мають

власне джерело світла, а риба протеус (Proteus angunus), що водиться

у печерах Словенії, взагалі позбавлена органів зору. У цілковитій

темряві розвиваються гриби і бактерії

Зміна режиму освітлення зумовлює динаміку рослинних угру

повань і, як наслідок, маємо сезонні явища, зміну аспектів тощо.

Такі рослини-світлолюби

, як анемона дібровна (Anemona nemorosa),

медунка лікарська (Pulmonaria ofﬁcinalis), відцвітають раніше, ніж де

рева покриваються листям. Невитривалі рослини, наприклад

, маренка

запашна (Asperula odorata), переліска багаторічна (Mercurialis peren

nis), вегетують у лісі протягом усього періоду. В особливо затінених

місцях росте цирцея звичайна (Circea lutetiana). У тіні темнохвойних

або вічнозелених лісів сезонні відмінності освітлення незначні. Є й

інші адаптивні пристосування (як структурні, так і фізіологічні). Не

рідко такі пристосування мають чітке сезонне вираження. Це можна

простежити на прикладі яглиці звичайної (Aegopodium podagraria),

яка продукує два “покоління” листків. Навесні, коли бруньки дерев

ще не розкрилися і світла в лісі достатньо – яглиця формує розетку

із світлих листків, а згодом коли листя розпускається і до поверхні

ґрунту доходить всього

3–4% променевої енергії, з’являється друге

“покоління” листків, які добре вегетують у тіні (тіньових). Іноді мож

на простежувати, що в окремої рослини є водночас світлові й тіньо

ві листки. Зокрема

, шовковиці чорної (Morus nigra) листки нижніх

ярусів крони великі, лопатеві, а верхні яруси крони мають дрібніші

безлопатеві світлові листки. Таке ж явище можна простежувати у

лісоформуючих породах на окраїнах лісових масивів

Тепло як екологічний чинник

. Серед кліматичних чинників

температура для живих організмів є одним з визначальних. Вона без

посередньо впливає на перебіг таких життєво важливих процесів в

організмі

, як асиміляція і дисиміляція, дихання й транспірація, ріст і

розмноження. Диференціація тепла на нашій планеті – основа широт

ної зональності й висотної поясності рослинного покриву і ґрунтів.

Поширення видів залежить головно від мінімальних і максимальних

температур певної місцевості. Зокрема, в умовах помірного і по

мірно-континентального клімату лімітуючим чинником поширення

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

190

бука лісового (Fagus silvatica) і ялиці білої (Abies alba) є температу-

ри, нижчі –35°С. Поширення граба звичайного (Carpinus betulus) на

східній межі ареалу обмежується зимовим мінімумом температур

–37 –40°С, оливкового дерева (Olea europea) – середньорічною ізо-

термою 12°С, а фінікової пальми (Phoenix thephrasti) – 18°С. Північна

межа поширення лісової рослинності у північній півкулі збігається

з середньомісячною температурою липня

10°С.

Щодо температури довкілля організми поділяють на евритерм

ні (живуть при широких амплітудах температури) і стенотермні

(живуть при вузьких коливаннях температури). Деякі стенотермні

організми живуть при високих температурах. Це теплолюбні

, або

термофільні (грец.

θερμός – теплий і φιλέω – люблю), організми. Їх-

німи антиподами є холодолюбні, або психрофільні (грец.

ψυχρός – хо-

лодний і люблю) рослини і тварини

Процес росту особин кожного виду має свої мінімальні, опти

мальні й максимальні температурні параметри. Деякі теплолюбні

види тварин і водоростей живуть у теплих джерелах з температурою

+50–60°С і вище. Білок переважно згортається (денатурація – від лат.

de– префікс, який означає зміну і natura – природні властивості) при

температурі 40–45°С. Тож не зрозуміло

, яким чином ці організми ви-

живають за таких високих температур. Стенотермними холодолюбни

ми тваринами є білий ведмідь (Ursus maritimus), пінгвіни роду Apten

odytes імператорський (A. forsteri) і королівський (A. patagonica) та ін.

Стенотермними теплолюбними є тварини тропічних широт, зокрема,

слони – африканський (Loxodon africana) та індійський (Elephas max

imus), носороги – індійський (Rinoceros unicornis), а також напівмав

пи (Prosimi), більшість мавп (Primates), павуки (Prittacidae) та інші.

Щоб оцінити теплові ресурси, зокрема в рослинництві, застосо

вують такий показник, як “сума активних температур”. Вона склада

ється із суми додатних середньодобових температур за період, коли

температури перевищують 10°С. Зокрема, для вирощування ячменю

(Hordeum vulgarе) ця сума має становити 1700–1900°С (від посіву до

жнив), для бобових (Fabaceae) – понад

2000°С, для рису посівного

(Oryza sativa) – 3500°С.

Організми, температура тіла яких залежить від тепла, що над

ходить від довкілля, називають пойкілотермними.(грец. ποικιλ

ός –