Кукурудза С.І. Біогеографія

Подождите немного. Документ загружается.

7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëîã³¿

211

Найнебезпечніші радіонукліди – ті, що мають період напівроз-

паду від декількох тижнів до десятків років. Вони нагромаджуються

в організмах і через трофічні ланцюги проникають у різні тканини

й органи. Це насамперед стронцій-90, який потрапляє в кісткову

тканину хребетних тварин з продуктами харчування і заміщує там

кальцій, цезій-137, нагромаджується у мускулах замість калію. На

жаль, ніяких способів сприяння біологічному розпадові або іншого

механізму попередження радіоактивного забруднення довкілля вна

слідок вибухів атомних бомб і реакторів немає.

Біотичні чинники

. Живі організми біосфери перебувають у

складних, різноманітних зв’язках. Прямий чи опосередкований вза

ємовплив між особинами одного або різних видів, родів тощо на

зивають біотичними чинниками. До прямих належить вся гамма

трофічних, механічних, фізіологічних та біохімічних чинників, до

опосередкованих – конкуренція та фітосередовище, утворене еди

фікаторними (лат.

aediﬁcator – будівник) видами.

Серед значної кількості різноманітних біотичних чинників го

ловними є: взаємовигідні, нейтральні та взаємошкідливі.

В. Куче-

рявий (2001) виділяє проміжні форми: вигідно-нейтральні, вигідно-

шкідливі та нейтрально-шкідливі. До взаємовигідних зачисляють

мутуалізм

, до вигідно-нейтральних – коменсалізм, до вигідно-шкідли-

вих – хижацтво і паразитизм, до взаємно-нейтральних – нейтралізм,

до нейтрально-шкідливих – аменсалізм і до взаємно-шкідливих –

конкуренцію.

Мутуалізм, протокооперація, коменсалізм. Мутуалізм (лат.

mutuus – взаємний) – це одна із форм співіснування видів, коли кож-

ний з видів може пристосовуватись різним чином: один має ліпший

доступ до їжі, інший отримує захист від ворогів, ще інший має змогу

залишити потомство. Класичним прикладом мутуалістичних відносин

є відносини між раком-самітником (

Pagurus bernhardus) й актинією

(Sagartia parasitica). Для раків-самітників актинії (рис. 7.9) є захистом

від ворогів, водночас актинія харчується залишками їжі свого госпо

даря. Міняючи раковину, рак-самітник легко і турботливо клешнями

переносить на нову раковину свою приятельку – актинію

До мутуалістичних зв’язків належать запилення та розселення

рослин шляхом перенесення їхніх плодів і насіння, взаємовплив буль

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

212

башкових бактерій з рослинами-госпо-

дарями, а також грибів, які утворюють

мікоризу на корінні багатьох рослин.

Ще складнішими вважають зв’язки між

грибом і водорістю в лишайнику, вна

слідок чого виникли лишайники, які

набули нових властивостей і можуть

існувати за таких екстремальних умов,

за яких окремо ні гриб, ні водорість іс

нувати не може.

Мутуалістичні зв’язки можуть іс

нувати протягом усього життя видів або

бути тимчасовими (на період опилен

ня, побудови гнізд тощо). Залежно від

вигоди виділяють: а) факультативний

мутуалізм

, або протокооперація, коли кожен з організмів отримує

вигоду, але не залежить від іншого, тобто може існувати автономно;

б) облігатний для одного, а факультативний для іншого виду (комен

салізм – лат. со... префікс, що означає взаємність і mensa

– стіл), коли

одна тварина (коменсал) живиться рештками їжі іншої (господаря)

і в) облігатний для обох видів (див. вище). Чітку межу між вищеза-

значеними зв’язками провести важко

Найпростішим типом взаємовигідних зв’язків є протокоопера

ція (грец. πρῶτος – перший і кооперація). Прикладом таких зв’язків є

фітоценоз, в якому разом з едифікаторними видами співіснують види

асектатори (лат. assectator – вірний супутник). Зокрема, під наметом

сосни зростають такі види як

, чорниця, брусниця, орляк (Pteridium

aquilinum), плеврозій Шребера (Pleurozium schreberi), які зникають

після вирубки соснового лісу. Маренка запашна (Asperula odorata),

яглиця звичайна (Aeropodium podagraria) пов’язані з неморальними

лісами з дуба звичайного

Проміжним типом взаємовигідних відношень є коменсалізм

Прикладом коменсалізму, або нахлібництва

, є зв’язки між рибою-

прилипало, наприклад

, реморою акулячою (Remora remora) і сірою

акулою (Carcharhinus

milberti). Ремора своїм спинним плавником,

який перетворюється на присоску, прикріплюється до шкіри акули

Рис. 7.9. Рак-самітник і актинія

7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëîã³¿

213

чи інших великих риб, плаває з ними і харчується залишками їхньої

їжі. Тварини, що поселяються в дуплах дерев, отримують від них за

хист, так само як і зелена водорость (Trichophilus), що розвивається

в довгій шерсті тропічного ссавця – трипалого лінивця, якого ще

називають ай (

Bradypus tridactylus), завдяки чому він є непомітним

у тропічному лісі. Всі ці приклади співжиття мають форму корисно-

нейтрального впливу

Хижацтво

, паразитизм. До корисно-шкідливих форм біотич-

них впливів належить

хижацтво у широкому розумінні цього слова.

Адже організми-консументи всіх порядків є хижаками – як травоїдні,

так і м’ясоїдні, тобто всі вони гетеротрофи. У

біологічному плані принципової відмінності між

споживанням рослинної й тваринної їжі немає.

Хижацтво найбільше характерне для тварин, коли

організм-хижак поїдає інший організм – жертву

або здобич. Хижацтво трапляється і серед по

критонасінних рослин, коли вони діють як хи

жаки-тварини. Такі рослини мають відповідні

морфологічні пристосування, наприклад, клейкі

волосисті листочки, що виділяють тягучу рідину,

яка здатна перетравлювати комах (росичка круг

лолиста – Drosera

rotundifolia) (рис. 7.10), або

ловчі камери (пухирник звичайний –

Utricularia

vulgaris).

Різновидністю хижацтва деякі вчені вважа

ють паразитизм

, коли один організм (паразит)

використовує іншого (господаря) як життєве се

редовище та джерело живлення. Продукти життєдіяльності багатьох

паразитів діють на господаря як антигени

. Вирізняють зовнішніх

паразитів (ектопаразитизм) та внутрішніх (ендопаразитизм). Екто

паразити розміщенні поза господарем, органи живлення вростають в

його живі клітини, а ендопаразити наявні всередині господаря.

Рис. 7.10. Росичка

круглолиста

(рослина-хижак)

Антигени (від анти... і грец. γένος – народження) – органічні речовини, що спри-

чиняють імунну реакцію, яка призводить до формування імунологічної пам’яті

або толерантності.

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

214

Паразитизм поділяють на факультативний (необов’язковий)

та облігатний (обов’язковий). Факультативний – коли організми не

тільки паразитують, а й можуть харчуватися мертвими залишками

організмів, облігатний – коли ведуть тільки паразитичний спосіб жит

тя. Паразитів поділять також на тимчасових і

постійних. Тимчасові

лише періодично паразитують на господареві – комарі (

Nematocera),

оводи (Hypoderma), москіти (Phlebotomus); постійні проводять на

тілі господаря все життя. Паразити можуть мати одного господаря

(специфічні) або декількох (неспецифічні). Неспецифічні паразити

вражають широке коло рослин і тварин

Паразитизм широко поширений серед рослин, тварин і грибів.

Серед мохів, папоротей і голонасінних паразитів нема. Господарями

рослин паразитів можуть бути інші рослини, тварини і людина. В лю

дини паразити-бактерії спричиняють різноманітні захворювання.

Серед рослин трапляються напівпаразити і цілковиті паразити.

Цілковиті паразити не мають фотосинтезуючих органів, або ці органи

настільки видозмінені, що не можуть виконувати свої функції. До

таких рослин належать петрів хрест лускатий (

Lathraea sguamaria),

повитиця польова (

Cuscuta campestris), вовчок гіллястий (Orobanche

ramosa). Вони отримують все своє живлення від господаря. На

півпаразити для фотосинтезу беруть від господаря лише розчини

мінеральних солей. До напівпаразитів належать очанка барвиста

(Euphrasia picta), дзвінець літній (Rhinanthus aestivalis), омела біла

(Viscum album).

Близькими до паразитів є дерева-душителі (рис. 7.11). Їхнє на-

сіння птахи заносять на будь-яке інше дерево. Спочатку вони пово

дяться так

, як епіфіти, але через деякий час утворюють коріння двох

типів. Одні з них спускаються з дерева, і

, коли досягають ґрунту,

потовщуються й утворюють підпори. Інші поступово обплітають

стовбур господаря і, потовщуючись, стискають його так тісно, що

господар гине. Дерево-душитель укріплюється власними коріннями

і може займати значну площу. До таких рослин належать фікуси-

душителі (Ficus), які ціною життя дерева-господаря забезпечують

власне існування. Ростуть вони в тропічних широтах, і народи деяких

країн, зокрема Карибського басейну, фікус вважають символом не

вдячності й зради

7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëîã³¿

215

Нейтралізм, аменсалізм. У

природі важко віднайти взаємно-

нейтральні зв’язки між видами.

Вважають, що нейтралізм – це такі

зв’язки, коли у співжитті різних ви-

дів не проявляється ні позитивний,

ні негативний вплив. Ймовірно, що

в таких зв’язках перебувають тро

фічно незалежні види.

Нейтрально-шкідливі взаємо-

зв’язки між двома організмами одер-

жали назву аменсалізму

(лат а і men-

sa – стіл, трапеза). Один з організмів

пригнічує життєдіяльність іншого,

не зазнаючи зворотного негативно

го впливу. Проявом аменсалізму є,

наприклад, пригнічення росту бак

терій пліснявими грибами роду

Penicillium, спричинене дією на них

пеніциліну, який виділяють гриби. Ворони, які є “нахлібниками” вов

ка, оскільки підбирають рештки його трапези, своїм криком можуть

завадити полюванню “годувальника” або накликати мисливця.

Конкуренція виникає між організмами, які мають близькі або

однакові потреби і використовують одні й ті ж ресурси. Так один

з них споживає ресурси іншого, що погіршує його ріст, розвиток і

розмноження

. Такий ресурс зазвичай є обмеженим. Це може бути

їжа, територія, світло тощо. Виділяють два типи конкуренції: внут-

рішньовидову

, коли конкурентами стають особини різних видів, ро-

дів, і міжвидову.

Внутрішньовидова конкуренція

настає в тому випадку, коли

потреби певного виду організмів перевищують запаси необхідно

го ресурсу і частина особин виду його недоотримує. Конкуренція

зростає зі збільшенням популяції виду. Виділяють дві форми: а) екс

плуатаційну, коли особини, які конкурують

, не взаємодіють безпо-

середньо одна з одною, але кожна отримує ту частку ресурсу, яка

залишилася їй від інших; б) інтерференційну, коли одна особина

активно заважає іншій використовувати ресурс (охорона “своєї” те

Рис. 7.11. Дерево-душитель баніан

(Фікус бенгальський)

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

216

риторії тваринами, заселення біотопу рослинами тощо). Внутрішньо-

видова конкуренція впливає на народжуваність, смертність

, ріст і

рясність (щільність).Сукупність цих наслідків конкуренції впливає

на приріст біомаси, а в деяких випадках зумовлює морфологічні

зміни, зокрема

, потоншання стебла і стовбура. Боротьба за світло

і вологу змінює габітус крони, спричиняє всихання й опадання бо-

кових гілок, формування верхівкової крони, що найліпше можна

простежити на прикладі сосни, ялини та інших шпилькових і широ-

колистяних порід.

Міжвидова конкуренція набуває найгостріших форм між видами,

які мають подібні життєві вимоги і займають у біогеоценозі ту саму

екологічну нішу. Таким чином життєві інтереси цих видів перетина

ються

, і вони намагаються перемогти конкурента. Конкуренція спри-

чиняє пригнічення або повне витіснення з екологічної ніші одного

виду і заміни його іншим, більше пристосованим до умов довкілля.

Конкуренція відіграє важливу роль у процесі видоутворення як один

з найефективніших чинників природного добору.

Міжвидову, як і внутрішньовидову конкуренцію поділяють на

експлуатаційну та інтерференційну, або пряму й опосередковану

Обидві форми притаманні як рослинам, так і тваринам. Прикладом

прямого впливу на конкурентів є затінення одними видами інших.

Деякі рослини виділяють у ґрунт токсичні речовини

, і цим пригнічу-

ють ріст інших видів. Наприклад, листя каштану, коли розкладається,

виділяє в ґрунт токсичні сполуки, пригнічуючи ріст сіянців інших

видів, а декілька видів шавлії (

Salvia) продукують леткі сполуки, які

негативно впливають на інших рослин. Такий токсичний вплив одних

рослин на інших називають алелопатією (грец

. ἀλλήλων – взаємно

і πάθοσ – вплив). Опосередкована конкуренція не така відчутна, як

пряма, а її наслідки виявляються після тривалого впливу у формі

диференційованого виживання та розмноження.

Антропічні чинники. За історичний період людина суттєво

змінила органічний світ Землі. Її діяльність

, спрямована на вирубу-

вання лісів, розорювання степів, будівництво поселень, промислових

та енергетичних об’єктів, комунікацій, меліоративних систем тощо

спричинила зміну життєвого середовища багатьох видів рослин і

тварин. Цілеспрямованою діяльністю, якою є селекція та інтродук

7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëîã³¿

217

ція, людина зумовила адаптацію організмів до умов, які не цілком

відповідають їхнім екологічним вимогам насамперед через значну

віддаленість від природного ареалу. Протягом останніх століть ан

тропогенний вплив на природне довкілля зріс й за своїми обсягами

перевершив усі інші чинники.

Залежно від напрямку впливу антропічні чинники можна поді

лити на декілька груп: 1) зміна кількості організмів; 2) переселення

організмів; 3) зміна життєвого середовища організмів.

Зміну кількості організмів започаткувала первісна людина зби-

ранням плодів, грибів, ягід та мисливством. У науковій літературі

відомі факти масового знищення на півдні Франції диких коней,

коли первісні люди заганяли в урвища численні стада за допомогою

факелів. Так гинули сотні тварин

, коли була потреба в одній або де-

кількох. Це підтверджує

2,5-метровий шар кісток, який свідчить про

загибель сотні тисяч диких коней в одній з ущелин на півдні Франції

(див. рис. 3.5).

Людина вирубала і випалила дві третини лісів планети, пере

творила в пустині сотні мільйонів гектарів земель. З цього приводу

два століття тому О

. Гумбольдт зауважив, що “людині передують

ліси, а супроводжують пустелі”.

Землеробське освоєння європейських степів та американських

прерій спричинило відсутність природних біоценозів на величезних

територіях, а в гумідній зоні осушувальними меліораціями знище

но природну рослинність боліт і заболочених земель, зменшилася

кількість багатьох видів тварин, а сотні видів зникли цілком. Нині на

Землі немає близько 130 видів тварин, які існували до винайдення чо

тириста років тому вогнепальної зброї. На межі зникнення перебуває

до тисячі видів, серед яких половина – рідкісні ссавці і птахи. Іноді

знищення певного виду тривало всього декілька років або десятиріч.

Зокрема, після наукового відкриття І

. Стеллером 1741 року морської

корови, названої його ім’ям – Rhytina

stelleri, вона була винищена

протягом трьох десятиліть.

У ХІХ–ХХ ст. простежувалось масове вирубування лісів, що

значною мірою порушило екологічну рівновагу екосистем. Внаслі

док цього спрощується структура угруповань, змінюється флорис

тичний та фауністичний склад біоценозів, а суцільні рубки гірських

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

218

лісів стають причиною катастрофічних повеней і паводків, які на

зламі тисячоліть є особливо небезпечними в Західній і Центральній

Європі.

Стан винищення рідкісних тварин і рослин настільки загострив

ся, що 1913 року 18 країн провели в Берні першу конференцію з

охорони природи. А 1948 року було організовано Міжнародний союз

захисту природи, який з

1956 року має назву Міжнародного союзу

охорони природи (МСОП). Саме цій організації належить ініціатива

підготовки і видання Червоної книги, до якої внесені рідкісні і ті,

що перебувають під загрозою зникнення, тварини і рослини. Згодом

були видані Червоні книги окремих країн, зокрема України, останнє

видання якої вийшло 1994 року. Головна мета цих книг полягає в

тому, щоб звернути увагу на небезпеку, яка загрожує багатьом видам

організмів, попередити їхнє зникнення. Цьому також сприяє форму

вання національних і всесвітньої мереж природно-заповідного фонду

площа територій якого в окремих країнах наближається до

10%. Це

найефективніший спосіб захисту рідкісних рослин і тварин

. Однак

в багатьох випадках і він не може призупинити цей незворотний

процес.

Щодо переселення організмів, то людина як свідомо, так і ви

падково намагається збільшити кількість корисних для неї видів і

зменшити шкідливих. Запровадження видів рослин природної флори

в регіон, де вони раніше не траплялися, а також поширення тварин

за межі їхніх природних ареалів має назву інтродукції (лат. introduc-

tio – введення). Пристосування організмів до нових умов існування

називають акліматизаці

єю (лат. ad – до, при, для і грец. κλῖμα – клі-

мат). Велике значення для акліматизації має структура біоценозу

, в

який вводиться новий вид, конкурентні зв’язки між автохтонними

видами.

Упродовж останніх тисячоліть людство ввело в культуру ве

лику кількість видів рослин і тварин, які добирали за врожайністю,

стійкістю до збудників хвороб і шкідників, декоративністю, якістю

продукції тощо. Водночас з культурними рослинами завозять чимало

шкідливих видів, які знищують врожайність та якість продукції і

потребують значних зусиль для боротьби з ними. Зокрема, бур’яни

легко пристосовуються до нових умов

7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëîã³¿

219

Завезення нових видів не завжди має позитивні наслідки. Зо-

крема, акліматизація далекосхідної єнотоподібної собаки (Nyctereutes

procyonoides) у лісовій зоні Білорусі й України спричинила різке

зменшення кількості промислових птахів, що гніздяться на землі –

тетеревів (Lyrurus teterix), глухарів (Tetrao urogallus), рябчиків (Tetras-

tes bonasia). Позбутися колорадського жука (Leptinotarsa decemlinea

ta), який проник у Європу за часів Першої світової війни, мабуть, не

вдасться вже ніколи (рис

. 7.12).

Культурні види рослин і свійські тварини, а також види, що

супроводжують людину

, сформували сучасну флору і фауну, яка до-

корінно відрізняється від доісторичної

Одним з найдієвіших антропогенних чинників є зміна жит

тєвого середовища організмів

, яка спричинюється не тільки виру-

буванням лісів і розорюванням степів, а й будівництвом поселень,

зокрема

, великих агломерацій, прокладанням комунікацій, меліо-

ративних систем, застосуванням важкої техніки, мінеральних до

брив і отрутохімікатів у сільському і лісовому господарстві. Великі

й супервеликі міста та міста

-мільйонери часто настільки густо

забудовані, що в них немає біокоридорів для міграції тварин і рос

лин, а будівлі й асфальтовані

вулиці та тротуари займають

більшість території. Промис

лові підприємства та ТЕС,

автотранспорт і комунікації,

в тому числі підземні

, доко-

рінно змінюють ландшафтну

систему й унеможливлюють

існування на таких тери-

торіях рослинного покриву

та більшості видів хордових

тварин

На екологічні умови

місць зростань суттєво впли

вають різні види меліорації

Хоча поняття “меліорація”

означає докорінне поліпшен

Рис. 7.12. Стадії поширення колорадського

жука в Європі (М. Тимофеєв-Ресовский

та ін., 1973)

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

220

ня ґрунтового покриву для підвищення його родючості, її найпо-

ширеніші види (осушувальна та зрошувальна меліорації) не завжди

дають позитивні наслідки. Такі наслідки у всіх ландшафтних систе

мах переважно дає фітомеліорація, яка несуттєво змінює параметри

життєвого середовища, але водночас виконує важливі середовище

захисні функції

Значну небезпеку для біоти ландшафтних систем становлять

пестициди (лат. pestis – зараза, чума і caedo – вбиваю), які вико-

ристовуються для боротьби з бур’янами – гербіциди (лат. herba –

трава і циди), комахами – інсектициди (лат.

insectum – комаха і циди),

грибами – фунгіциди (від лат. fungus – гриб і циди) тощо. Ці хіміч

ні речовини пригнічують або знищують відповідні організми, а у

разі систематичного застосування вони нагромаджуються в ґрун

ті, що спричиняє порушення асиміляційно-десиміляційних зв’язків

між живими організмами і їхнім життєвим середовищем. Водночас

поряд із шкідниками гине корисна флора і фауна, зокрема комахи-

запилювачі.

Великої шкоди життєвому середовищу завдала аварія на Чор

нобильській АЕС, внаслідок чого радіоактивні ізотопи потрапили в

повітря, води, ґрунти та живі організми. Велика кількість радіону

клідів акумулювалась у приповерхневому кореневмісному горизон

ті (0–20 см) (

137

Cs,

St,

127

210

Po,

239

Pu,

Zr,

235

Ca,

Rb).

Близько чотирьох мільйонів гектарів сільськогосподарських угідь і

лісогосподарського фонду зазнали радіоактивного забруднення понад

гранично допустиму норму

(137×10

5к/км

, або 1 Кі/км

Значних змін внаслідок антропічного впливу зазнають наземні

й водні ландшафтні системи, зокрема від кислотних дощів. Випада

ючи на поверхню ґрунту чи водойми, вони призводять до всихання

і загибелі рослин, прискорюють процес звітрювання гірських порід,

підвищують уміст токсичних речовин та змінюють кислотно-лужну

рівновагу (рН) ґрунтового розчину і вод водних об’єктів. Рослини і

тварини в процесі трофічних зв’язків акумулюють їх у своїх орга

нізмах

, тому вони становлять велику небезпеку для людини, якщо їх

використовувати як продукти харчування та сировину для виготов

лення одягу, взуття, будівництва помешкань тощо.