Кукурудза С.І. Біогеографія

Подождите немного. Документ загружается.

7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëîã³¿

201

хімічними властивостями ґрунтів та сукупністю мікроорганізмів і

тварин, які населяють ці ґрунти.

Ґрунтовий покрив почав формуватися на суходолі тоді, коли тут

поселилися перші наземні рослини. Формування певного типу ґрунту

залежить від багатьох чинників, головними з яких є гірські ґрунтот

ворні

, або материнські породи, кліматичні й гідрологічні умови та

сукупність організмів і, насамперед, мікроорганізмів, які населяють

певну місцевість. Отже, фізичні властивості, хімічний склад і біо

тичне різноманіття є визначальними серед едафічних чинників.

Серед фізичних властивостей структура ґрунту має надзви

чайно важливе значення для рослин і тварин. Вона характеризується

гранулометричним складом. Структурними вважають ґрунти, що

складаються з фракцій, діаметр яких становить понад 0,01 мм, а агро

номічно цінними, коли структурні водотривкі агрегати мають розміри

від 1 до 10 мм. Залежно від співвідношення піщаних і глинистих

фракцій вирізняють піщані, супіщані, суглинисті й глинисті ґрунти.

Щодо гранулометричного складу ґрунти поділяють на декілька груп:

петрофіти (грец.

πέτρα – скеля), псамофіти (грец. ψάμος – пісок).

Структурні ґрунти ліпше утримують вологу, а безструктурні її легко

поглинають і швидко випаровують.

Серед фізичних властивостей важливе екологічне значення має

капілярність (або пористість) ґрунту. Завдяки капілярності ґрунту

поверхневі горизонти, висихаючи, зволожуються вологою, що збере

глася в нижчих шарах. Найліпша структура в чорноземних і лучних

ґрунтів, найгірша – у підзолистих і дерново-підзолистих.

До важливих фізичних властивостей ґрунту належить волого

ємність. Є повна та відносна вологоємність. Повна вологоємність

настає за повного насичення ґрунту атмосферними опадами внаслідок

тривалих дощів або танення снігового покриву. Більшу частину цієї

вологи випаровують

, поглинають і транспірують рослини, а менша

просочується в нижні горизонти і формує відносну вологоємність

ґрунту. За даними І

. М. Григора і В. А. Соломахи (2000), у чорнозе-

мах відносна вологоємність становить 59% від повної, в суглинках –

43%, а у супіщаних ґрунтах – 23%. Водночас у чорноземах міститься

8,0–8,5% недоступної для рослин вологи, в глинистих – 6,5–7,0%, у

піщаних – 2,0–2,5%.

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

202

Рослини, і меншою мірою тварини, чутливо реагують на хіміч-

ний склад ґрунту. Це очевидно, адже вони з нього отримують воду і

поживні речовини, макро-, мікро- й ультрамікроелементи. Не менш

важливе значення на розвиток кореневої системи та ріст рослин, а

також біохімічних процесів має кислотно

-лужна рівновага ґрунто-

вого розчину, яка вирізняється концентрацією вільних обмінних іонів

водню (рН). Насиченість ґрунту іонами водню відбувається в процесі

окисно-відновних реакцій вугільної та органічних кислот

Вирізняють загальну, обмінну й актуальну кислотність. За

гальна кислотність визначається надлишком вільних іонів водню,

а обмінна – надлишком обмінних іонів алюмінію, або ґрунтових

колоїдів

. Актуальна кислотність, або рН, є від’ємним логарифмом

активності водневих іонів у певному розчині. Виділяють три головні

рівні кислотно-лужної рівноваги (рН), котрі характеризують реакцію

ґрунтового розчину

: кисла (рН 2,4–6,7), нейтральна (рН 6,7–7,0) та

лужна

(рН 7,0–14).

На кислотність ґрунту впливають різноманітні чинники. Зо

крема, в умовах високої вологості формуються вилуговані та кислі

ґрунти. Кислі – це ґрунти, материнськими породами яких є граніти,

гнейси, андезити. На карбонатних породах (лесах, вапняках, мергелях

та продуктах їх звітрювання) формуються нейтральні ґрунти. Під

кислюються ґрунти і внаслідок виділення рослинами в ґрунтовий

розчин діоксиду вуглецю та органічних кислот, тому під хвойними

лісами ґрунти значно кисліші, ніж під широколистяними.

Щодо кислотно-лужної рівноваги ґрунтів рослин поділяють на

чотири групи: ацидофіли, нейтрофіли, базифіли та індиферентні

види (деякі автори, зокрема Браун-Бланке, крім чотирьох основних,

виділяє ще п’ять проміжних груп).

Ацидофіли

(лат. acidus – кислий) – рослини, які пристосувалися

до ґрунтів з кислою реакцією ґрунтового розчину (рН

2,4–6,0). При-

кладом крайніх ацидофілів (рН 2,4

–5,0) є журавлина дрібноплідна

(Oxycoccus microcarpus), помірних (рН 5,0–6,2) – біловус стиснутий

(Nardus stricta), слабких (рН 6,3–6,7) – суниці лісові (Fragaria vesca).

Нейтрофіли

(лат. neuter – ні той, ні інший) – рослини, для яких

оптимальною є нейтральна (рН

6,7–7,0) реакція ґрунтового розчину.

До них належить конюшина біла (Trifolium

repens), тимофіївка лучна

7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëîã³¿

203

(Phleum pratense), горох (Pisum sativum), соняшник (Helianthus an-

nuus) та інші.

Базифіли (грец

. βάσις – основа) – рослини, приурочені до ґрун-

тів з лужною реакцією ґрунтового розчину (рН понад 7,0). Їх по

діляють на слабких базифілів і власне базифілів. Слабкі базифіли

посідають проміжне місце між нейтрофілами і власне базифілами.

Найсприятливіші для них ґрунти з рН

7,0–8,0. Це такі представни-

ки, як люцерна жовта (Medicago falcata), лядвенець рогатий (Lotus

corniculatus), бавовник трав’янистий (Cossypium herbaceum). Власне

базифіли

проростають на ґрунтах з рН 8,0–14,0. Однак для більшості

власне базифілів найсприятливішими є ґрунти

, рН яких не перевищує

8,0–9,0. Це петунія (Petunia), покісниця (Pucinellia), содник солонча-

ковий (

Suaeda salsa).

Індиферентні рослини

(лат. indifferens – байдужий) не виявля-

ють замітної диференційованості до ґрунтів з певною кислотністю,

а ростуть як на кислих, так і на нейтральних та вилугуваних ґрунтах.

Представниками цієї групи є конвалія, дуб звичайний, сосна звичай

на, лишайники, а також птахи і ссавці.

Сольовий склад ґрунтів відіграє важливу роль у їхньому міне-

ральному живленні. Кожний вид рослин споживає певний набір ка

тіонів і аніонів, необхідний для їхньої життєдіяльності. Зокрема,

деякі групи рослин позитивно реагують на високий вміст кальцію

(кальцефіли). До них належать бук, ясен (Fraxinus exseltior), анемона

лісова (A. silvestris), зозулині черевички (Cypripedium). Рослини, які

уникають ґрунтів, багатих на солі кальцію, називають кальцефоба

ми. Такими є сфагнум, верес, білоус, люпин багаторічний (Lupinus

perenne). Байдужих до вмісту солей кальцію у ґрунтовому розчині

рослин називають

індиферентними. До них належать буркун білий

(M. albus), акація біла (Robinia pceudoacacia).

Азот вважають одним з основних біогенних елементів. Він на

лежить до складу білків та нуклеїнових кислот, а тому є необхідним

для всіх рослин. За наявністю потреби в азоті рослин поділяють на

дві групи: нітрофіли і нітрофоби. До нітрофілів належать ті рос

лини, які потребують багато нітратного живлення. Представниками

нітрофілів є тютюн (Nicotiana tabacum), бузина чорна (Sambucus

nigra), щириця (Amarantus). Антиподами нітрофілів є нітрофоби –

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

204

рослини, які уникають ґрунтів, багатих на сполуки азоту. До цієї

групи належить хвощ (Equisetum), перстач прямостоячий (Potentilla

erecta), люпин.

В умовах надмірного засолення ґрунтів розвивається специфічна

галофільна рослинність. Такі ґрунти поширені в умовах недостатньо

го зволоження – степах, приморських низовинах, арідних областях

де випадає мало опадів. За рівнем засоленості й рослинністю, при

уроченою до таких ґрунтів

, їх поділяють на солончаки, солончакуваті

ґрунти, солонці, солончакуваті солонці та солонцюваті ґрунти. На

таких ґрунтах зростає обмежена кількість видів рослин. Зокрема,

індикаторами солончаків є солонець звичайний (Salicornia europaea),

курай содовий (Salcola soda), петросимонія (Petrosimonia), кермек

каспійський (L. caspium); солончакових ґрунтів – солончакова айстра

(Tripolium vulgare), вівсяниця східна (Festuca orientalis), конюшина

повзуча (Trifolium repens), солонців – кермек замшевий (L. alutaceum),

полин Босняка (Artemicia santorica), подорожник солончаковий (Plan-

toca salsa); солончакуватих солонців – бульбокомиш (Bolboschoenus

maritimus), лядвинець рогатий, полин солянкоподібний (A. salsoloi-

des); солонцюватих ґрунтів – кульбаба бессарабська (Taraxacum bes-

sarabicum), скорцонера (Scorzonera) та ін

Індикаторами ґрунтів

, у яких надмірна кількість соди (содо-

ве засолення), є хрінниця хрящувата (Lepidium cartilagineum), сіда

багаторічна (Sida hermaphrodita); хлоридного – свинорий пальчас

тий (Cynodon dactylon), тамарикс (Tamarix); хлоридно

-сульфатного

і сульфатно

-хлоридного – лутига сива (Atriplex cana), содник (Suae-

da), верблюжа колючка звичайна (Alhagi camelorum) та інші види,

здатні витримувати до

16–17% сульфатів у ґрунтовому розчині. На

карбонатно засолених ґрунтах ростуть гісоп крейдяний (Hyssopus

cretaceus), жовтушник український (Erysimum ucrainicum), чебрець

вапняковий (Thymus calcareus), юринея вапнякова (Jurinea calcarea),

рододендрон жовтий (Rhododendron luteum). Крім цього, на деяких

біотопах ростуть рослини-псевдогалофіти, які використовують воду

з незасолених ґрунтових горизонтів (очерет південний – Phragmites

australis).

Стосовно біотичного

різноманіття в різних типах ґрунтів

розвивається властива їм не тільки флора, а й фауна, мікро

бофауна.

7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëîã³¿

205

Їхній склад і кількість перебувають у відповідності з фізико-хімічною

структурою ґрунтів, а також з потужністю гумусового горизонту та

вмістом у ньому гумусу. Важливу функцію виконують різноманітні

бактерії: нітрифікуючі та денітрифікуючі, азотофіксуючі та ін. Багато

грибів вступають у симбіотичні зв’язки з вищими рослинами (міко

риза – грец. μύκ

ος гриб і ρίξα – корінь), поліпшуючи таким чином

поглинання ґрунтового розчину. Деякі вищі рослини мають з грибами

зв’язки, які одержали назву “мікоризного паразитизму

”, в основі

яких є мікориза (плауни, орхідні, чагарники, дріада восьмипелюст

кова (Dryas octopelata), дерева). Водночас деякі гриби зумовлюють

процеси розкладання органіки. Суттєву роль у формуванні струк

тури ґрунту, в поліпшенні його аерації відіграють черви, зокрема

дощовий черв’як, ґрунтова ентомофауна (грец.

έντομον – комаха) та

різноманітні гризуни.

Отже, едафічні чинники – це цілий комплекс природних умов,

які формують ґрунти з високим

(евтрофи), середнім (мезотрофи) і

низьким (оліготрофи – грец.

ολίγος незначний) вмістом поживних

речовин. На кожному з цих ґрунтів проростають певні види рослин.

Зокрема, на багатих поживними речовинами ґрунтах (евтрофах) про

ростають такі види, як бук, глід (Crataegus), ліщина звичайна (Corylus

awellana), кропива жалка (Urtica urens) та ін. Помірно вимогливі до

родючості ґрунтів рослини проростають на мезотрофах

. Це біль-

шість сільськогосподарських культур, наприклад

, овес (Аvena sativa),

морква (Daucus carota), картопля (Solanum tuberosum), а також ялина

(Picea abies), суниці лісові, чистотіл великий (Chelidonium majus). На

бідних поживними речовинами ґрунтах (оліготрофах) здатні розви

ватися мало вимогливі види рослин, зокрема сосна, верес звичайний,

багно звичайне (Ledum palustre).

Едафічні чинники дуже тісно взаємодіють зі всіма іншими

абіотичними й біотичними чинниками. Спроба об’єднання впливу

родючості та зволоженості на ріст і розвиток рослин виявилась у

класифікації, розробленій Є

. Алексєєвим і П. Погребняком для лісо-

вих місцезростань (едафічна сітка) (рис

. 7.7).

Класифікація побудована таким чином, що горизонтальна пряма

відображає поділ біотопів за їхньою родючістю (трофотопи: А – бори,

В – субори, С– сугруди і D – груди

, а вертикальна – за зволоженням

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

206

(гігротопи: 0 – дуже сухі, 1 – сухі, 2 – свіжі, 3 – вологі, 4 – сирі, 5 –

мокрі або болота).

Орографічні чинники

. Рельєф впливає на поширення живих

організмів. Прямий вплив рельєфу – це вплив біотопів на формування

біоценозів на різних абсолютних висотах. Адже з висотою місцевості

змінюються температура повітря і ґрунтів, атмосферний тиск та пар

ціальний склад повітря, підвищується негативна дія ультрафіолетово

го випромінювання, зростає вологість тощо. Зміна температурного та

гідрологічного режимів зумовлює зміну ландшафтних систем як на

рівнинах, так і в горах. Такі закономірні зміни на рівнинах одержали

назву природних зон, а в горах – висотних поясів. Відмінність між

Рис. 7.7. Едафічна сітка С. Алексєєва – П. Погребняка

7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëîã³¿

207

ними в тому, що природні зони мають широту, яку вимірюють сотня-

ми кілометрів, а широта висотних поясів дорівнює сотням метрів.

Важливе значення для розподілу організмів та їхніх угруповань

має експозиція схилів, насамперед макро- і мікросхили височинних

гірських систем. Південні і південно-західні схили завжди тепліші

від північних та північно-східних у північній півкулі. Зокрема, схил

південної експозиції отримує сумарної радіації стільки, скільки плос

ка поверхня

, розташована південніше на величину крутизни схилу

в градусах.

На гірських схилах рослинам важче вкорінюватися, а тваринам

пересуватися. Ґрунти на схилах – неповнопрофільні, щебенисті, або

кам’янисті. У горах із збільшенням крутизни схилів зростає потенцій

на можливість ерозійних, зсувних та обвалових процесів, особливо,

якщо схили позбавлені природної рослинності.

Як в горах, так і на рівнинах вирізняють мега-, макро-, мезо-,

мікро- та наноформи рельєфу. Мегарельєф

(грец. μέγας – величезний)

охоплює планетарні форми – океанічні западини і материкові висту

пи, а також їхні найбільші структурно-скульптурні форми – гірські

системи, рівнинні країни.

Макрорельєф представлений рівнинами і плоскогір’ями, низо-

винами і гірськими хребтами. Всім цим формам рельєфу притаманні

гідрокліматичні параметри і, відповідно, ландшафтні системи з осо

бливими, властивими лише їм біоценозами

Мезорельєф

– це ті форми, на які поділяється макроформа ре-

льєфу

, – річкові долини, зандрово-акумулятивні рівнини, яри, балки,

гірські долини, котловини та ін. Зокрема, схили балок різної експо

зиції мають різну інсоляцію (лат. insolatio – виставляю на сонце), яка

суттєво відрізняється від інсоляції горизонтальних платоподібних

рівнин. Зважаючи на це

, на них проростають різні рослини. З підви-

щених ділянок вода стікає в пониження, де створюються сприятливі

умови для проростання вологолюбних рослин – гігрофітів. Отже

видовий склад і структура фітоценозів на плато, схилах і в заплавах

річкових долин суттєво відрізняються

Мікрорельєф

– це невеликі форми рельєфу, зокрема, карстові лій-

ки, степові пониження (поди), невеликі еолові форми тощо. Всі вони

створюють своєрідні умови для тих чи інших видів рослин і тварин

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

208

Нанорельєф (грец. νάννος – карликовий) – це найдрібніші за-

падини, кротовини, купини тощо, у формуванні яких найактивнішу

роль відіграють живі організми

У формуванні біоценозів рівнинних територій важливу роль

відіграє як мезо-, так і мікрорельєф. Мезорельєф лежить в основі

виділення ландшафтних систем рівня урочище, а мікрорельєф – фа

ціального рівня. Ці форми рельєфу формують мезо- і мікрокліматичні

особливості території. Зокрема

, в окремих грунтово-кліматичних

зонах (степ, напівпустиня) навіть незначні пониження рельєфу

(30–

см) різко змінюють видовий склад фітоценозів (від ксерофітів

до мезофітів), а в місцях, де материнські породи ґрунтів засолені,

спричиняють піднімання рівня засолених вод і утворення солонців

з відповідними галогенними угрупованнями.

Іонізуюче випромінювання як екологічний чинник. Випро

мінювання з дуже високою енергією, здатною вибивати електрони з

атомів і приєднувати їх до інших атомів, утворюючи пари додатних і

від’ємних іонів, називають іонізуючим випромінюванням

. Припуска-

ють, що іонізація є головною причиною радіаційного пошкодження

цитоплазми. Джерелом іонізуючого випромінювання є радіоактивні

речовини, які наявні у гірських породах, а також космічні тіла, які

випромінюють радіацію. Ті ізотопи елементів, які випускають раді

оактивне випромінювання, називають радіоактивними ізотопами

або радіонуклідами.

Суттєве підвищення протягом останніх десятиріч інтенсивності

іонізуючого випромінювання пов’язують із використанням атомної

енергії. Атомні реактори, які використовують на електростанціях,

військових і транспортних кораблях, випробування атомної зброї, а

також медичні дослідження продукують відходи, частина яких по

трапляє у природне довкілля. Особливо небезпечні великомасштабні

аварії на атомних реакторах, викиди яких утворюють радіоактивні

осади на зразок чорнобильських

Є три види іонізуючого випромінювання: альфа-, бета- і гамма-

частинки (рис. 7.8). Альфа- і бета-частинки утворюють корпускуляр

не, а гамма-частинки – електромагнітне випромінювання, яке близьке

до рентгенівського. Альфа

-випромінювання – це потік ядер атомів

гелію, які порівняно з нейтронами мають великі розміри. Довжина

7. Ãîëîâí³ ïîëîæåííÿ ôàêòîð³àëüíî¿ åêîëîã³¿

209

їх пробігу в повітрі не перевищує декількох сантиметрів, а зупиняє

їх звичайний аркуш паперу або верхній роговий шар людської шкіри.

Зупинившись, вони зумовлюють інтенсивну локальну іонізацію.

Бета

-випромінювання є потоком швидких нейтронів, довжина про-

бігу яких в повітрі становить декілька метрів, а в тканинах – декілька сан

тиметрів. Гамма

-випромінювання (рентгенівські й космічні промені) –

це потік квантів, який може легко пройти через організм, ніяк не

вплинувши на нього, або ж зумовити іонізацію на значному від

різку свого шляху. Радіоактивні речовини, що випускають альфа- і

бета-випромінювання, вчені здебільшого називають “внутрішніми

випромінювачами”, оскільки вони інтенсивно випромінюють радіа

цію, опинившись всередині або поблизу живої тканини. Радіоактивні

речовини, що випускають гамма-випромінювання, зачисляють до

“зовнішніх випромінювачів”, адже вони впливають на організм, пе

ребуваючи ззовні.

Нейтрони становлять дещо менший інтерес для еколога. Це ве-

ликі незаряджені частинки, які самі собою не зумовлюють іонізації,

проте

, вибиваючи атоми з їхнього стабільного становища, створюють

α-, β- і γ-випромінювання, в нерадіоактивних речовинах або в ткани

нах, через які вони проникають

Космічне випромінювання в біосфері незначне, але воно дуже

небезпечне в час космічних подорожей. Космічне та іонізуюче випро

мінювання природних радіоактивних речовин гірських порід, ґрунтів

Рис. 7.8. Проникна здатність різних видів випромінювання

(матеріали МАГАТЕ, І. Коротун, Л. Коротун, 1996)

×àñòèíà 1. Çàãàëüí³ ïðîáëåìè á³îãåîãðàô³¿

210

та води утворюють фонове випромінювання, до якого пристосувалися

живі організми нашої планети. У різних частинах біосфери фонове

іонізуюче випромінювання різне: мінімальне – на поверхні Світо

вого океану, максимальне – на значних висотах у горах, утворених

гранітними породами. Регіоном з підвищеним фоновим випроміню

ванням вважають Капський півострів, де інтенсивно відбувається

видоутворення та притаманний високий ендемізм рослин. Переви

щення фонових рівнів випромінювання може спричинити незворотні

зміни в живих організмах і зумовити їхню загибель.

Ступінь впливу іонізації на організми визначається активністю

джерела радіації, дозою випромінювання та її потужністю. Кількість

радіонуклідів в організмі наявна на певному рівні, який забезпечуєть

ся шляхом нагромадження їх в органах рослин, що приростають

. У

тварин шлях від потрапляння будь-якого радіонукліда в організм до

вмісту його в довкіллі називають коефіцієнтом нагромадження

У випадку перевищення нагромадження рівноваги між надхо

дженням і виділенням, збільшення відношення вмісту радіонуклідів

над їхнім розкладом в організмі збільшується кількість радіоактивних

речовин, що становить смертельну небезпеку. В горах, де іонізуюче

випромінювання утворює підвищений фон, у деяких тварин сформу

вався спеціальний захисний підшкірний шар для захисту внутрішніх

органів. У радіоактивних провінціях з великим вмістом природних

альфа-випромінювань у тканинах тварин і рослин є підвищений вміст

торію (торієві провінції), урану (уранові провінції) та радію (радієві

провінції).

Сезонні коливання вмісту радіоактивних речовин в атмосферно

му повітрі в природних умовах не впливають на стан живих організ

мів. Суттєвий вплив мають випробування атомної зброї та радіоак

тивні викиди, спричинені аваріями на реакторах, коли різко зростає

кількість радіоактивних ізотопів у природному і антропогенному

довкіллі. Екологічний вплив різних радіонуклідів на організми за

лежить від періоду їхнього напіврозпаду. Радіонукліди з коротким

періодом напіврозпаду (до двох діб) не створюють великої небезпеки,

за винятком випадків, спричинених вибухом; з тривалим періодом

напіврозпаду також майже безпечні, оскільки за одиницю часу від

бувається дуже слабке випромінювання.