Канунникова Н.П., Башун Н.З. Основы анатомии и физиологии человека

Подождите немного. Документ загружается.

131

7.3. Экскреторная функция почек.

Механизм образования мочи

Процесс мочеобразования состоит из трех фаз:

1 – клубочковой фильтрации,

2 – канальцевой ре абсорбции,

3 – канальцевой секреции.

1. Клубо чк овая фильтрация – начальная фаза образования мочи,

происходящая в поче чно м тельце. Филь труется плазм а крови, к от орая

протек ает в сосудистом клубочке. Клубо чковый фильтр включает три

слоя: 1) стенка к апилляра, 2) базальная мембрана и 3) эпителий внут-

реннего листк а капсу лы Шумлянского – Боумена, состо ящий из кле-

ток-по доцит ов. Базальная мембрана представляет собой пространство

между клетками, равное 6 – 7 нм. Подоциты – это клетки, образ ующие

стенку капсулы Шумлянског о – Боумена, с обращенными к базальной

мембране ножками, рассто яние между к о т орыми составляет 6,4 нм.

Небольшие белки и другие вещества с молекулярной массой

менее 7000 Да свободно минуют эти фильтры. Инулин, полисаха-

рид с молекулярной массой 5200 Да, на 100 % проходит их и не

подвергается ни реабсорбции, ни секреции, поэтому его использу-

ют для определения фильтрационной способности почек (коэффи-

циент очищения инулина).

В результате фильтрации в капсуле Шумлянского – Боумена

собирается первичная моча, представляющая собой плазму крови,

почти лишенную белков. При повреждении клубочкового фильтра

и увеличении размеров пор белки могут проходить в капсу лу Шум-

лянского – Боумена и выделяться с мочой.

Показатели функциональной активности почек:

1. Эффективное фильтрационное давление. Основной силой,

способствующей фильтрации плазмы через клубочковый фильтр,

является эффективно е фильтрационное давление (ФД

эфф

). Оно со-

ответствует разности между гидростатическим капиллярным дав-

лением крови (Р

гидр.

) и суммой онкотического давления в плазме

крови (Р

онк

) и осмотического давления мочи в ка псуле (Р

ФД

эфф

= Р

гидр. –

(Р

онк

+ Р

) = 70 – (30+20) = 20 мм рт. ст.

Гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка под-

держивается на постоянном уровне при колебаниях системного

артериального давления от 80 до 180 мм рт. ст. за счет изменений

тонуса приносящих артериол.

132

2. Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) – это объем пер-

вичной мочи, образующейся в почках в единицу времени. СКФ за-

висит от:

1) объема крови, проходящей через кору почек в единицу

времени;

2) эффективного фильтрационного давления;

3) фильтрационной поверхности;

4) количества действующих не фронов.

СКФ в норме поддерживается на довольно постоянном уров-

не (несмотря на колебания артериального давления) за счет меха-

низмов ауторегуляции тонуса приносящих сосудов, изменения числа

функционирующих нейронов и некоторых др. СКФ = 125 мл/мин у

мужчин и 110 мл/мин у женщин.

В сутки образуется около 180 л первичной мочи, а за 25 мин

фильтруется 3 л плазмы крови, т.е. весь циркулирующий ее объем.

Следовательно, за сутки вся плазма фильтруется 50 – 60 раз. Так

как объем конечной мочи равен 1,5 (1 – 2) л/сутки, то за это время

из канальцев обратно в кровь всасывается примерно 178,5 л.

2. Канальцевая реабсорбция обеспечивает концентрирование

мочи и возвращение в кровь полезных для организма веществ. В

результ ате реабсорбции или обратного всасывания объем конечной

мочи уменьшается до 1 – 2 л в сутки. В конечной моче отсутств уют

белки, глюкоза, аминокислоты; осмотическое давление конечной

мочи превышает осмотическое давление крови. Реабсорбция про-

текает в проксимальных и дистальных извитых канальцах и в пет-

ле Генле. Выделяют обязательную и факульта тивную реабсорбцию.

Обязательная реабсорбция протекает всегда, осуществляется

за счет диффузии и не зависит от концентрации вещества в плазме

(вода, хлор, калий, натрий и др.).

Факультативная реабсорбция меняется в зависимости от кон-

центрации вещества в плазме, например, увеличение реабсорбции

натрия под влиянием альдостерона при нарушении соотношения

натрия/калия; увеличение реабсорбции воды в дистальном изви-

том канальце под действием АДГ.

Именно в канальцах нефрона происходит обратный транспорт

в кровь и лимфу г люкозы, белка, аминокислот и витаминов, ионов

, K

, Cl

, HCO

, фосфата и т.д. Всасывание проис ходит или пас-

сивно, за счет диффузии, или же за счет ак тивного транспорта с по-

мощью специальных переносчиков. Например, для глюкозы есть

специальный переносчик, и когда он полностью насыщается, глюко-

за уже больше не может всасыва ться – так называемый «максималь-

ный канальцевый транспорт вещества» (раньше это называлось «по-

133

чечный порог выведения») и остается в моче. Порог – такое содер-

жание вещества в плазме крови, при котором оно больше реабсор-

бироваться не может и начинает выводиться с конечной мочой.

По появлению в конечной моче вещества делятся на порого-

вые и беспороговые.

Пороговые вещества обнаруживаются в моче при достиже-

нии их определенной концентрации в крови (например, глюкоза при

концентрации более 8 – 9 мМ).

Беспороговые вещества присутствуют в крови всегда (моче-

вина, мочевая кислота и т.д.)

Предельное значение глюкозы в крови в норме 120 мг % (6,6

мМ), а порог выведения – 180 мг % (8 – 9 мМ). Глюкозурия может

быть алиментарной (например, при потреблении большого коли-

чества сладкой пищи) или же вследствие повышения уровня глю-

козы в крови при диабете. Аскорбиновая кислота тоже является

примером порогового вещества. При выведении таких веществ с

конечной мочой объем конечной мочи увеличивается.

Петля Генле и прилежащая к ней собирательная трубка пред-

ставляют собой поворотно-противоточную множительную систе-

му, с помощью которой происходит регуляция осмотического дав-

ления крови и объема выделяемой мочи (рис. 8). Стенка нисходя-

щего колена петли Генле хорошо проницаема для воды, но непро-

ницаема для Na

и Cl

, тогда как через стенку восходящего колена

хорошо проникают данные ионы, но не проникает вода, поэтому

по мере продвижения к вершине петли Генле осмотично сть мочи

увеличивается, а объем уменьшается (осмотическое концентриро-

вание мочи).

Активный транспорт ионов из восхо дящего колена петли Генле

происхо дит не т о лько в нисх одящее к олено, но и в пространство, ок-

ружающее каналец (интерстиций мозг ово го слоя почки), что приво-

дит к созданию высок о го осмотическог о давления в интерстиции,

которое вместе с повышенной концентрацией в нем мо чевины спо-

собствует выходу воды из мочи нисхо дящего колена петли Генле.

В восходящем колене по мере продвижения мочи к собира-

тельной трубке ее осмотичность снижается, т.к. через стенку вос-

ходящего колена реабсорбируется Na

и Cl

, а вода остает ся (осмо-

тическое разведение мочи).

Окончательная регуляция осмотического давления и объема

мочи происходит в дистальных канальцах нефрона и собиратель-

ных трубках под влиянием антидиуретического гормона (АДГ),

альдостерона и натрийуретического гормона, которые регулируют

их проницаемо сть для во ды и ионов.

134

Рис. 8. Схема реабсорбции воды и натрия в петле Генле:

1 – нисходящее колено, 2 – восходящее колено, 3 – собирательная трубка.

Длинными стрелками показан транспорт NaCl из восходящег о к олена в нисходящее,

короткими стрелками – транспорт воды из собира тельной трубки в восходящее

колено петли Генле, а также из нисх о дящег о к о лена петли Генле в интерстиций

3. Канальцевая секреция – это активный транспорт в мочу

веществ, содержащихся в крови или образующихся в самих клет-

ках канальцев, например, аммиака. С помощью канальцевой секре-

ции в мочу из крови выделяются ионы (калия, водорода), органи-

ческие кислоты и основания, аммиак, некоторые лекарства. Секре-

ция идет только в проксимальных и дистальных канальцах. При-

чем в первых секретируются органические кислоты (гиппуровая

кислота), а во вторых – ионы калия (в обмен на Na

) и водорода.

В результате канальцевой реабсорбции и канальцевой секре-

ции образуется вторичная моча.

Во вторичной моче нет глюкозы, аминокислот, многих солей,

но значительно больше, чем в первичной моче, сульфатов, фосфа-

тов, мочевины, мочевой кислоты. Вторичная моча имеет светло-

желтый цвет, по мочевыводящим путям (почечные чашки, лоханка,

мочеточники) поступает в мочевой пузырь, из которого по мочеис-

пускательному каналу выводится из организма.

7.4. Гомео статическая, инкреторная и метаболическая

функции почек

Гомеост атическая функция почек со стоит в регуляции по сто-

янства о смотического давления крови, определяемого балансом

электролитов и воды в со судистом русле, поддержанием кислот-

135

но-щелочного равнове сия, интенсивности выделения отдельных

веществ в мочу или изменения их реабсорбции из первичной мочи

в кровь.

Регуляция кислотно-щелочного баланса. Важной гомеост а-

тической функцией почек является их участие в регуляции рН мочи,

могущего меняться от 4,5 до 8 при постоянстве рН крови. Каналь-

цами почек секретируется ион водорода, от которого зависят обра-

зование и последующая реабсорбция бикарбоната натрия в кровь,

а также связывание аммиака, образующегося в почках в процесс е

дезаминирования аминокислот. Когда в организме накапливается

избыток ионов водорода (например, при потреблении больших ко-

личеств мясной пищи), они начинают выводиться с мочой, и моча

приобретает кислый рН, а когда в организме накапливаются ще-

лочные продукты (например, при овощной диете), то моча стано-

вится щелочной.

Регуляция осмотического давления крови и объема внекле-

точной воды. Осмотическое давление крови является важным по-

казателем гомеостазиса. Осморецепторы, реагирующие на его из-

менения, находятся в ядрах гипоталамуса, в печени, сердце, почках

и других органах.

Реабсорбция воды увеличивается при действии антидиурети-

ческого гормона – АДГ (вазопрессина), который выделяется из ги-

пофиза в ответ на понижение осмотического давления крови.

Содержание вазопрессина в крови зависит и от суточного рит-

ма, т.е. днем у человека его вырабатывается меньше, чем ночью (у

ночных животных – наоборот). При нарушениях регуляции обра-

зования АДГ может наблюдаться никтурия – ночное выделение

больших количеств мочи. Образование АДГ значительно увеличи-

вается при болевых раздражениях: в ответ на действие болевого

стимула наступает болевая анурия, т.е. прекращение выделения

мочи. При угнетении выделения вазопрессина ре з ко возрастает

диурез (более 10 – 20 л конечной мочи), и развивается полиурия.

При снижении уровня ионов натрия в крови повышается про-

дукция гормона альдостерона (в том числе за счет ренин-ангиотен-

зиновой системы), который повышает активность натрий-калиево-

го насоса в почечных канальцах и способствует повышению ре аб-

сорбции натрия из первичной мочи. При слишком высоком уровне

ионов натрия в крови повышается продукция натрийуретического

гормона (атриопептина) в гипоталамусе и в предсердиях, который,

наоборот, уменьшает реабсорбцию натрия в почечных канальцах и

увеличивает его выделение с мочой.

136

Участие почек в регуляции артериального давления и об-

щего объема крови. Почки принимают активное участие в регуля-

ции артериального давления. Решающая роль здесь принадлежит

юкстагломерулярному аппарату, продуцирующему ренин. Клетки

юкстагл омерулярного аппарат а являются своеобразными бароре-

цепторами, т.к. они способны реагировать на изменения кровяного

давления в приносящей артериоле клубочков. Если давление в при-

носящей артериоле повышается, то продукция ренина снижается,

а при уменьшении давления – наоборот, продукция ренина увели-

чивается.

Ренин действует на ангиотензиноген , белок, который образу-

ется в печени и поступает в плазму крови. Ренин отщепляет от него

полипептид, в ре зультате чего образуется неактивный ангиотензин

I. Далее от него отделяется ингибитор и образуется активный анги-

отензин II. Ангиотензин II повышает периферическое сопротивле-

ние сосудов и т аким образом повышает артериальное давление.

Кроме того, под действием ангиотензина II происходит повышение

образования альдостерона, а значит, происходит задержка натрия и

увеличение объема циркулирующей крови. Этому также способ-

ствует вызываемое ангиотензином повышенное чувство жажды.

Участие почек в метаболизме. В почке могут подвергаться

окислению глюкоза, лактат, свободные жирные кислоты и другие

продукты межуточного обмена. Получаемая при этом энергия пре-

имущественно расходуется на процессы ре абсорбции. У грудных

детей в почках белки, всасывающиеся с грудным молоком, расщеп-

ляются до аминокислот. В почках происходит образование аммиа-

ка, гиппуровой кислоты, при голодании именно в почках из амино-

кислот образуется основное количество глюкозы.

Благодаря деятельности почек, происходит выделение конеч-

ных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, в пер-

вую очередь мочевины, мочевой кислоты, кре атинина. Основной

продукт распада белков – это мочевина. За сутки из 100 г белков

образуется примерно 30 г мочевины, что соответствует 16 г азота.

При распаде нуклеиновых кислот образуется мочевая кислота, а из

креатининфосфата в мышцах образуется креатинин. Почки выде-

ляют многие лекарственные вещества и избыток органических ве-

ществ, например, глюкозы и аминокислот.

В почках образуются простагландины, брадикинин, которые

обладают сосудорасширяющим действием, ренин, оказывающий

сосудосуживающее действие, а также эритропоэтин, который сти-

мулирует синтез эритроцитов.

137

! – Задание № 7

 – Проанализировать таблицу 17.

Т – Заполнить таблицу 18.

Таблица 18

Мочевыделительная система человека

Проанализировать схему 5 и рисунки 7 и 8.

Расшифровать термины: нефрон, ворота почек, почечная ло-

ханка, первичная моча, конечная моча, эффективное фильтраци-

онное давление, гипергидратация, петля Генле, ренин-ангиотен-

зиновая система, коэффициент очищения инулина.

Ответить на вопросы для с амоконтроля.

Выполнить конт рольную работу № 7.

? – Вопросы для самоконтроля

◊ Что относится к выделительным системам организма?

◊ В чем заключается выделительная функция легких и верхних дыха-

тельных путей, ЖКТ?

◊ Какую часть организма составляет вода ?

◊ Перечислите факторы поддержания водного гомеостазиса.

◊ В чем отличие выделительной системы от пищеварительной? Что

выводится из организма после прохождения съеденного через пищевари-

тельную систему и что – через выделительную?

◊ Где расположены почки, сколько их и какую форму они имеют?

◊ К какой системе органов относятся почки?

◊ Что называют воротами почек?

◊ Какие кровеносные сосуды входят в капсулу?

◊ Перечислите 3 основных процесса, с помощью которых почки под-

держивают гомеостаз жидкостей.

◊ Какая особенность строения клето чных мембран способствует филь-

трации крови из капилляров в капсулу нефрона?

◊ Что такое первичная моча, где и из чего она образуется, каков ее

химический состав?

◊ Что такое пороговые вещества?

Органы Строение Функции

Почки

Мочеточники

Мочевой пузырь

Мочеиспускательный

канал

138

◊ Каков состав вторичной мочи?

◊ О чем свидетельствует присутствие во вторичной моче белка, саха-

ра, эритроцитов?

◊ Каков путь вторичной мочи после выхода из извитого канальца?

◊ Почему нельзя задерживать мочу в организме?

◊ Что относят к функциональным показателям активности почек ?

◊ Чему равна в норме скорость клубочковой фильтрации?

◊ В каких случаях протекает обязательная реабсорбция, в каких –

факультативная ?

◊ В чем заключается гомео статиче ская функция почек?

◊ Какова роль почек в регуляции артериального давления и общего

объема крови?

◊ Какую функцию в организме выполняет вазопрессин (АДГ)?

?? – Контрольная работа № 7

1. К органам выделения относятся:

а) легкие, поджелудочная железа, почки, кожа;

б) печень, кишечник, кожа;

в) легкие, почки, желудок;

г) печень, легкие, почки, кишечник, кожа, желудок.

2. Выделительная функция кожи связана с:

а) деятельностью потовых и сальных желез;

б) образованием желчи;

в) выделением продуктов распада пищевых веществ;

г) только с деятельностью сальных желез.

3. Почки и потовые железы удаляют из организма:

а) водяные пары;

б) углекислый газ;

в) жидкие продукты обмена, содержащие серу, фосфор и др.;

г) водяные пары и углекислый газ.

4. Структурно-функциональной единицей почки является:

а) юкстагломерулярный аппарат; в) нейрон;

б) нефрон; г) моча .

5. Первичная моча – это:

а) плазма крови без белков; в) лимфа;

б) кровь; г) межтканевая жидкость.

6. Первичной мочи у взрослого человека за сутки образуется:

а) 5 – 10 л; в) 150 – 180 л;

б) 100 – 150 л; г) 200 – 250 л.

7. Первая фаза мочеобразования называется:

а) фильтрация; в) секреция;

б) реабсорбция; г) деление.

139

8. Конечной мочи у взрослого человека за сутки образуется:

а) 0,1 л; в) 1,5 л;

б) 200 мл; г) 7 л.

9. Один из показателей функциональной активности почек –

фильтрационное давление в норме равно:

а) 5 мм рт. ст.; в) 100 мм рт. ст;

б) 20 мм рт. ст.; г) 150 мм рт. ст.

10. Объем выделяемой мочи регулируется гормоном:

а) тироксином; в) окситоцином;

б) АДГ – антидиуретическим гормоном; г) норадреналином.

11. Такое содержание вещества в плазме крови, при кот ором

оно больше реабсорбироваться не может и начинает выводиться с

конечной мочой, называется...

а) клубочковой фильтрацией; в) фильтрационным давлением;

б) секрецией; г) порогом.

12. Скорость клубочковой фильтрации равна:

а) 400 мл/мин; в) 115 мл/мин;

б) 180 мл/мин; г) 40 мл/мин.

13. В как о м сегменте канальцев почек происходит секреция

органических кислот и оснований?

а) в проксимальных канальцах;

б) только в тонком нисходящем отделе петли Генле;

в) в дистальном извитом канальце;

г) в толстом восходящем отделе петли Генле.

14. Диурез – это:

а) мочеобразование;

б) мочеотделение;

в) непроизвольное мочеиспускание;

г) регуляция мочеобразования.

15. В со став мочевыделительной системы человека входят:

а) почки, мочевой пузырь, клоака;

б) почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный

канал;

в) мочеточники, мочевой пузырь, клоака;

г) мочеточники, мочевой пузырь, матка, мочеиспускательный

канал.

16. Мочеточники у человека соединяют:

а) почки и прямую кишку;

б) мочеиспускательный канала и почки;

в) мочевой пузырь и мочеиспускательный канал;

г) почки и мочевой пузырь.

140

17. В норме цвет вторичной мочи:

а) красный; в) зеленовато-желтый;

б) коричневый; г) соломенно-желтый.

18. В составе конечной мочи отсутств ует:

а) вода; в) белок;

б) мочевина; г) хлорид натрия.

19. Углубление на внутреннем крае почки, через которое про-

ходят нервы, мочеточники, кровеносные и лимфатические сосуды,

называется:

а) центральной ямкой; в) воротами почек;

б) овальным окном; г) почечной чашкой.

20. В организме человека:

а) обе почки располагаются на одном уровне;

б) правая почка ниже левой;

в) правая почка выше левой;

г) почки расположены диффузно в организме человека.

21. Второе название антидиуретиче ского гормона (АДГ) – ...

22. Расположите последовательно отделы нефрона почки че-

ловека:

1. Петля Генле.

2. Капсу ла Шумлянского – Боумена.

3. Дистальный извитой каналец.

4. Проксимальный извитой каналец.

23. Укажите последовательность прохождения мочи по орга-

нам мочевыделения:

1. Мочевой пузырь. 3. Мочеиспускательный канал.

2. Мочеточник. 4. Почечная лоханка.

24. Укажите последовательность этапов процесса образования

мочи:

1. Канальцевая секреция.

2. Клубочковая фильтрация.

3. Канальцевая реабсорбция.