Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология

Подождите немного. Документ загружается.

Таблица 15

Вероятность гибели зародыша при различных сочетаниях несовместимостей по системам

АВО и Rhesus (no Weiss, Mann, 1981)

Поддержанию полиморфизма в системе Rhesus посвящено также очень

много работ. Особое внимание всегда привлекал к себе феномен несовме-

стимости матери и плода по данной системе. Суть его сводится к тому,

что если у матери генотип cde/cde (так называемый Rh-отрицательный), а

у ребенка какой-либо другой, но обязательно с D, то возникают явления

несовместимости. Иногда при первой беременности все заканчивается

благополучно, так как титр антител у матери к антигену ребенка не

поднимается достаточно высоко. При вторичной беременности весьма ве-

роятен фатальный исход для ребенка. Казалось бы, что такой гаплотип

должен отметаться отбором, но в Европе много популяций, в которых он

наиболее распространен (!). Существует несколько объяснений этому фак-

ту. Во-первых, есть основания полагать, что генотип cde/cde имеет неко-

торое повышение приспособленности. Во-вторых, обнаружен очень ин-

тересный факт своеобразной компенсации несовместимостей по систе-

мам АВО и Rhesus (табл. 15).

При антропологических исследованиях используются многие извест-

ные системы групп крови: Р, Kell, Diego, Daffy, Lewis и т. д. Значительный

интерес для антропологии представляет система иммуноглобулинов — Gm.

Система Gm. Это белки антител сыворотки крови с разной иммун-

ной специфичностью. Каждый отдельный фактор Gm наследуется обыч-

но как пара кодоминантных аллелей. Многие факторы сцеплены в груп-

пы (уже известные нам гаплотипы). Факторов насчитывается свыше 20, и

географический полиморфизм в данной системе большой (рис. 89).

Тканевая иммунная система. Защитные системы организма находятся

не только в крови, но и в тканях. Одной из наиболее известных и важных

является система тканевой совместимости HL—A.

Система HL-A. Антигены данной системы находятся практически

во всех тканях организма (но не в эритроцитах). Контролируется она

несколькими локусами. Это самая полиморфная на настоящий момент

генетическая система человека, так как в каждом локусе имеется значи-

тельное количество аллелей. Семейный анализ выявил, что отдельные

факторы наследуются группами по два. Локусы тесно сцеплены, и мы

здесь снова имеем дело с гаплотипами. По двум основным локусам число

гаплотипов около 300, фенотипов свыше 20 000, а генотипов больше 45 000.

При добавлении третьего локуса эти цифры резко возрастают (генотипов

свыше 1 500 000). В данном случае мы реально приближаемся к биохими-

ческой индивидуальности по одной системе.

251

Сывороточные белки и ферменты. В таблицах 16 и 17 приведены данные

не только по иммунным, но по трем сывороточным системам (из многих

десятков и сотен изученных) со следующей функциональной нагрузкой.

Система гаптоглобина Нр — однолокусная система с двумя

основными кодоминантными аллелями Нр

и Нр

. Гаптоглобин представ-

ляет собой гемоглобинсвязывающий белок, который препятствует выве-

дению из организма через почки свободного гемоглобина крови.

Система группоспецифического компонента Gc —

однолокусная система с тремя основными аллелями и довольно большим

количеством редких аллелей. Gc участвует в связывании и переносе вита-

мина D

и 25-гидроксивитамина D

. Ввиду того что образование витами-

на D связано с солнечной инсоляцией, не исключается возможность свя-

зи географической изменчивости аллелей Gc с цветом кожи (рис. 90)

Система кислой фосфатазы эритроцитов Ар — кон-

тролируется также тремя локусами одного аллеля с кодоминированием.

Она отличается ясно выраженной клинальной изменчивостью по векто-

ру, связанному с солнечной инсоляцией (рис. 91).

252

Таблица 16

Частоты генов и генных комплексов некоторых систем групп крови

§ 4. ПРИЗНАКИ С ДРУГИМИ ТИПАМИ ИЗМЕНЧИВОСТИ

В эту категорию признаков попадают различные промежуточные вари-

анты, когда при наличии ясной дискретности в проявлении признака (по

типу «есть—нет») наблюдается практически непрерывное распределение

одной из его форм.

Ощущение вкуса фенилтиокарбамида (PTC). Наследование способности ощу-

щать вкус РТС в большинстве групп определяется двуаллельной системой с

доминированием. Неощущающие имеют генотип tt, а ощущающие — Tt и ТТ.

В различных группах, главным образом в группах дальневосточных монголои-

дов с повышенной чувствительностью к РТС, предполагается наличие тре-

тьего аллеля — Т

. Но граница между ощущающими и неощущающими опре-

деляется количественно, но первые имеют значительный размах изменчиво-

сти по силе ощущения с практически непрерывным распределением (рис. 92).

Обонятельная чувствительность. Обонятельная чувствительность по сво-

ему механизму близка к вкусовой: в ее основе лежит хеморецепция. Ха-

рактер изменчивости обонятельной чувствительности к различным паху-

чим веществам сходен с изменчивостью по РТС. И точно так же, как

253

Рис. 90. Зависимость (линия регрессии) ча-

стоты аллеля (7с

от широты местности (по

Спицыну, 1985)

Рис. 91. Зависимость (линия регрессии) ча-

стоты аллеля р

системы кислой фосфатазы

(Ар) от широты местности (по Спицыну,

1985)

Таблица 17

Частоты генов и генных комплексов систем Gm и HLA, гаптоглобина,

кислой фосфатазы и группоспецифического компонента

(по Schanfleld, 1977, 1980; Снеллу и др., 1979; Спицыну, 1985)

можно говорить о цветовой «слепоте», при невосприимчивости запахов

говорят об «обонятельной слепоте».

Цветовое зрение. Аномалии цветового зрения колеблются от незначи-

тельных отклонений в трехцветовом восприятии до полной слепоты на

какой-либо цвет и даже черно-белого восприятия. Система контролиру-

ется двумя сцепленными с полом рецессивными аллелями двух сцеплен-

ных локусов. Локусы расположены на X-хромосоме. Поэтому число пора-

женных мужчин во много раз больше, чем женщин. Есть и аномалии цве-

тоощущения, локализованные в аутосомах (например, нарушения в

желто-голубой области спектра). Некоторые нарушения имеют возраст-

ной характер и соответственно значительную средовую компоненту.

Эпигенетические признаки черепа. Признаки этой категории (табл. 18)

представляют собой обычно дополнительные вставные косточки, допол-

нительные отверстия для кровеносных сосудов и нервных волокон и т. д.

(рис. 93). Есть основания полагать, что некоторые из них наследуются до-

вольно просто, особенно те, которые варьируют по типу «есть-нет». Вве-

Рис. 92. Распределение чувствительности к фенил-

тиокарбамиду (РТС) в объединенной группе из

13 выборок по 50 человек в каждой (китайцы,

европейцы, индусы, малайцы, негрито, сенои,

две японские группы, айны, айно-японские

метисы, австралийские аборигены и две южно-

корейские выборки). Стрелка указывает на 4-е раз-

ведение, которое обычно принимается за услов-

ную границу между «ощущающими» и «неощу-

щающими» РТС (по Lugg, 1968)

254

Таблица 18

Частоты дискретно варьирующих признаков в некоторых группах

(по Rightmire, 1972; Thoma, 1981)

Рис. 93. Некоторые дискретно-варьирующие призна-

ки на черепе: 1 — наличие дополнительного инфра-

орбитального отверстия; 2 — наличие скулолицево-

го отверстия; 3 — внешовное переднее этмоидаль-

ное отверстие; 4 — верхнеорбитная вырезка (может

быть отверстие); 5— наличие лобного отверстия; 6 —

сохранение метопического шва; 7 — наличие эпип-

терной кости; 8— наличие косточки в области брег-

мы; 9 — наличие косточки в венечном шве; 10 —

наличие косточки в районе астериона; 11 — нали-

чие косточки в теменной кости; 12 — внешовное

мастоидное отверстие; 13 — наличие гребня в слу-

ховом отверстии (по A. and R. Berry, 1967)

ден даже термин — дискретно варьирующие признаки. Но многие из этих

признаков в своей изменчивости связаны со средовыми воздействиями (пи-

танием, физической нагрузкой, эпидемиологической обстановкой и т. д. ),

что приводит часто к значительной непрерывности в их распределении.

§ 5. ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ

Изменения в признаках с течением времени могут иметь различный

характер в зависимости от временных интервалов. Изменения от поколе-

ния к поколению независимо от их характера, систематические и на-

правленные, или несистематические и случайные, если за ними лежит

изменение частоты гена, есть эволюционный процесс. Для внутривидово-

го уровня употребляют термин «микроэволюция». Частично мы коснемся

этого процесса в дальнейшем.

Большинство онтогенетических изменений описано в предыдущих раз-

делах. Здесь мы рассмотрим два вопроса: а) есть ли существенные возраст-

ные изменения в признаках, которые чаще всего употребляются для це-

лей классификации; б) в какой мере возрастная изменчивость может

помочь при изучении происхождения той или иной популяции или расы?

Спектр изменений упомянутых в предыдущих параграфах признаков

очень велик. Некоторые, это в первую очередь касается групп крови и

255

близких к ним по характеру признаков, свое фенотипическое выражение

обретают достаточно рано — не позднее первого года постнатального пе-

риода. Близки к ним признаки внешности: цвет кожи, форма волос и

некоторые другие. Вариации по этим признакам в дальнейшем незначи-

тельны и чаще всего являются следствием патологии или кардинальных

средовых влияний (переливание крови, применение сильных гормональ-

ных препаратов и т. п. ). Некоторые особенности строения мягких тканей и

даже пропорции тела закладываются еще раньше. К первым можно отне-

сти значительную ширину носа в крыльях у экваториалов и набухание

складки верхнего века у монголоидов. По пропорциям тела интересные

данные приводит Ф. Вуд-Джонс, изучивший три 17—18-недельных эмб-

риона — австралийского аборигена, португальца и китайца с Гавайских

островов (все три были девочки).

Индекс, %

Длина руки к длине корпуса

Длина ноги к длине корпуса

Длина руки к длине ноги

Австралия

176

167

105

Португалия

136

131

104

Китай

125

122

102

Приведенные цифры показывают, что характерная для австралийских

аборигенов удлиненность рук и ног проявляется очень рано. Интересно и

то, что малая вариабельность интермембрального указателя у современ-

ного населения Земли ясно обозначена и у эмбрионов.

Есть категория признаков, которая претерпевает ощутимые изменения

в онтогенезе. Интересно, что в наибольшей степени эти возрастные изме-

нения проявляются в группах со значительным полиморфизмом по фено-

типу признака. В светлопигментированных группах цвет глаз и волос с воз-

растом несколько темнеет. Особенно интенсивен этот процесс в детском

возрасте. В темнопигментированных группах наблюдается небольшое по-

светление цвета глаз, но цвет волос также темнеет. В монголоидных и сме-

шанных группах сильно падает с возрастом частота эпикантуса. Этот про-

цесс достаточно интенсивен и у взрослых. Имеются заметные возрастные

изменения и в сенсорных системах. С возрастом, особенно в пожилые годы,

происходит снижение чувствительности. Эти явления можно расценивать

как изменения нормы реакции. Возрастные особенности прослеживаются

и в дискретно варьирующих признаках черепа. По крайней мере часть из

них сохраняет во взрослом состоянии морфологию ранних стадий онтоге-

неза (поэтому признаки этой категории часто называют эпигенетическими).

Достаточно часто делались предположения, что изменения признаков в

онтогенезе до некоторой степени отражают историю формирования попу-

ляции или расы. Поздно развивающаяся курчавоволосость у меланезийцев,

значительный процент светловолосых детей у горцев Памира и другие по-

добные факты, несомненно, отражают своеобразие генофондов таких по-

пуляций. Н. Н. Миклашевская (1973) достаточно убедительно показала, что

у заведомо смешанных по происхождению узбеков наблюдается сильный

возрастной градиент в средних значениях именно тех признаков, по кото-

рым в наибольшей мере различались исходные компоненты. Здесь мы всту-

паем в область, мало изученную антропологами, — пенетрантность, эпи-

стаз, действие генов-модификаторов в процессе развития и т. д.

256

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как правило, при антропологических исследованиях географической

изменчивости основной единицей изучения является популяция или си-

стема популяций. Сама изменчивость рассматривается на признаках с

различной детерминацией как с позиций генетики наследования, так и

с учетом воздействия среды. Историческая традиция, связанная с рабо-

тами в области расоведения, придавала большое значение некоторым

признакам внешности (пигментации, особенностям строения морфоло-

гических структур лица и некоторым другим) со значительным геогра-

фическим полиморфизмом и политипией. В эту группу признаков попа-

дают и различные особенности морфологии зубной системы, папилляр-

ных узоров, отдельные особенности пропорций тела и некоторые другие.

Для большинства данных признаков неизвестно точное количество оп-

ределяющих их локусов, а тип наследования ближе к аддитивному с

неполной пенетрантностью. Для некоторых из них доказана заметная

средовая составляющая.

Ко второй группе признаков относятся так называемые генетические

маркеры — признаки с точно известным типом наследования. Это в пер-

вую очередь различные группы крови, белки и ферменты крови, некото-

рые тканевые антигены и др. Изучение этих признаков дает возможность

с большей полнотой охарактеризовать структуру популяций и воздей-

ствие на ее генофонд эволюционных сил.

Достаточно широко антропологами изучался полиморфизм признаков

сенсорных систем, для которых градация фенотипов связана с понятием

пороговой чувствительности. Значительный интерес представляют и при-

знаки, разнообразие проявления которых связано с небольшими откло-

нениями в онтогенетическом развитии, и часть их можно рассматривать

как фены. Многие из изучаемых в антропологии признаков подвержены

возрастной изменчивости, что, с одной стороны, является самостоятель-

ным предметом изучения, а с другой — должно приниматься во внима-

ние при сопоставлении данных по различным популяциям.

9. Хрисанфова E. Н.

Глава 12

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ПОЛИТИПИЯ

HOMO SAPIENS

С течением времени наиболее изолированные друг от друга популяции

и популяционные группировки могут накопить заметные отличия в набо-

ре наследственных характеристик (генофонде) и в их внешнем проявле-

нии (фенофонде). В таких случаях их чаще всего рассматривают как подвиды.

Именно такие популяционные системы обычно и обозначают в зоологии

термином «раса». Приведем несколько определений, подтверждающих это

положение.

Раса — это «популяция (или группа популяций), отличающаяся от

других таких же популяций того же вида частотами генов, хромосомными

перестройками или наследуемыми фенотипическими признаками» (Айа-

ла, 1984).

«Расами можно считать группы локальных популяций, распространен-

ных в различных частях видового ареала и отличающихся по одному или

нескольким признакам. Подвиды — это те же расы, только удостоенные

формального таксономического наименования» (Меттлер, Грегг, 1972).

«Словосочетание "географическая раса" иногда служит синонимом

"подвида". Однако во многих областях, так же как и в разговорном язы-

ке, термин "раса" используется для обозначения популяции или группы

популяций внутри формально выделенного подвида. В словосочетании

"экологическая раса" он означает экологически дифференцированные

популяции, в словосочетании "микрогеографическая раса" он приме-

няется к локальным популяциям» (Майр, 1968).

Э. Майр отмечает также, что термины «географическая» и «экологичес-

кая» расы, как правило, обозначают одно и то же, а также то, что расы —

это открытые генетические системы, в результате обмена генами между

которым возможно образование смешанных по происхождению популяций.

Как мы видим, в общей биологии, и в зоологии в частности, «раса»

отражает вполне определенное понятие биологической общности попу-

ляций. В антропологии разные исследователи в разные периоды под «ра-

сой» имели в виду достаточно отличные понятия. Приведем несколько

определений для примера.

Раса — это «комбинация наследственных характеристик с определен-

ной наследственностью,., с помощью которой члены одной расы отлича-

ют себя от другой» (Залер, 1931).

«Раса — это группа людей, имеющая общие физические черты» (Кун,

1939).

«... Раса есть совокупность людей, обладающих общностью физическо-

го типа, происхождение которого связано с определенным ареалом» (Ро-

гинский, Левин, 1978).

«Раса — это большая популяция индивидов, у которых значительная

часть генов общая и которую можно отличить от других рас по общему

для нее генофонду» (Фогель, Мотульски, 1990).

258

При таком разнообразии определений неудивительно, что и расовые

классификации сильно различаются у разных авторов.

Общее в понятии «раса» в зоологии и антропологии — это определен-

ность ареала и сходство. Главное различие заключено в том, что у челове-

ка по мере развития общества и трудовой деятельности существенно из-

меняются взаимоотношения с окружающей средой. Он становится более

защищенным через культурную адаптацию. Более важную роль в распро-

странении или утере признаков в популяциях человека играют истори-

ческие события. Социальные барьеры могут быть более эффективными,

чем географические.

Таким образом, понятия «раса» и «популяция» имеют значительные

зоны перекрытия, но первый термин принадлежит систематику-класси-

фикатору, а второй — эволюционисту. Систематик отдает предпочтение

ареалу и фенотипическому сходству, эволюционист — панмиксии и ге-

неалогическому родству. Оба подхода не исключают друг друга, как не

противоречат друг другу статика и динамика в физике.

§ 1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ И СОЦИАЛЬНЫЕ ТЕРМИНЫ

ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ОБЩНОСТЕЙ

Довольно часто антропологу задают вопрос: «Скажите, пожалуйста, к

какой национальности я принадлежу по своему внешнему виду?» Этот

вопрос отражает широко распространенное мнение о причинной связи

особенностей внешности с принадлежностью к тому или иному народу.

Способствовали распространению данного мнения многие писатели и

путешественники. Художественные произведения и дневниковые записи

пестрят выражениями типа: «Когда мы переехали в другую местность, то

обнаружили, что люди здесь не только говорят на другом языке, но и

выше (ниже) ростом, светлее (смуглее) кожей... » и т. д. Или: «у Н. Н. было

лицо типичного итальянца (англичанина, русского... )». Да и наш повсе-

дневный опыт, казалось бы, говорит о существовании взаимосвязи внеш-

ности с национальностью.

В формулировке определений «племя», «народ», «народность», «на-

ция», «национальность» последуем за Ю. В. Бромлеем (1983). Он вводит

понятие «этнос», которое происходит от древнегреческого «erlvos» и име-

ет много значений (народ, племя, группа людей, стадо и т. д. ). Но главное

значение имеют все-таки понятия «племя», «народ», а в средние века —

«люди».

Этнос определяется «... как исторически сложившаяся на определен-

ной территории устойчивая межпоколенная совокупность людей, обла-

дающих не только общими чертами, но и относительно стабильными

особенностями культуры (включая язык) и психики, а также сознанием

своего единства и отличия от все других подобных образований (самосоз-

нание), фиксированном в самоназвании (этнониме)». При таком опреде-

лении понятие «этнос» близко к обыденному — «национальность». Наи-

более важной характеристикой этноса является самосознание, которое,

как правило, сопряжено с самоназванием. Другие его характеристики (тер-

риториальность, культура, язык, психика) могут быть достаточно под-

вижными и изменчивыми.

259

При историческом развитии социальной организации понятию этноса

соответствовал ряд: племя — народность — нация. Нации возникли из

народностей с развитием капиталистических отношений. При этом воз-

можно, что из одной народности образуется несколько наций (напри-

мер, немцы и австрийцы) и, наоборот, одна нация образуется из не-

скольких народностей. Над уровнем этноса (народа) существует катего-

рия метаэтнической общности (группы народов), а на нижнем этаже —

этнографические группы (части народов).

Все три понятия — «популяция», «раса» и «этнос» — в своих опреде-

лениях имеют один общий признак. Это единство ареала либо обитания,

либо происхождения. Единство ареала способствует единообразию гено-

фонда и культуры, так как сходство обоих параметров обеспечивается

обменом информации (генетической — через браки, культурной — че-

рез общение). Поэтому параллели между физическим типом и теми или

иными характеристиками этноса могут возникать, но нет никакой обяза-

тельной связи между ними. Например, большинство темнокожего насе-

ления Африки говорит на языках нигеро-кордофанской семьи, а монго-

лоидного населения Азии — на языках тибето-бирманской семьи, но

многие миллионы темнокожего и монголоидного населения США гово-

рят на языках индоевропейской семьи. У большинства из них и самосоз-

нание — «американец». В любом случае их самосознание отличается от

самосознания их предков-иммигрантов, а физической тип изменился

незначительно (главным образом за счет некоторого смешения с другими

группами). Ввиду этого неверно говорить об английской или славянской

расах. Есть английская нация и есть группа родственных народов, говоря-

щих на славянских языках, но нет таких рас.

Так как самосознание этноса выражается в самоназвании, а послед-

нее, как правило, совпадает с названием его языка, то лингвистическая

классификация дает неплохое представление о крупных подразделениях

человечества. В табл. 19 приведены классификация языков народов мира и

относительная численность населения, говорящего на них. Кроме своего

прямого систематизирующего значения, данные таблицы имеют важное

значение и для антропологических классификаций. Языковый барьер мо-

жет быть одним из,, тех социальных барьеров, который ограничивает веро-

ятность вступления в брак.

Мы совершенно не касались многих сложных вопросов развития и

становления этносов. Для этого надо знакомиться со специальной лите-

ратурой. Существуют и некоторые разногласия в определении самого по-

нятия «этнос». Например, Л. Н. Гумилев придает большой вес стереоти-

пам поведения и подчеркивает существенное воздействие на процесс эт-

ногенеза климатогеографических условий. По его определению, «этнос —

естественно сложившийся на основе оригинального стереотипа поведе-

ния коллектив людей, существующий как энергетическая система (струк-

тура), противопоставляющая себя всем другим таким же коллективам,

исходя из ощущения комплементарности». Комплементарность Л. Н. Гу-

милев определяет как «... ощущение подсознательной взаимной симпатии

(антипатии) особей, определяющее деление на "своих" и "чужих"... » (Гу-

милев, 1989).

260