Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология

Подождите немного. Документ загружается.

но и современного человека. Обычно выделяют две группы одонтологи-

ческих признаков — измерительные и описательные. В первую попадают

измерения коронки зуба и его корне-

вой системы, во вторую — признаки

всего зубного ряда, отдельные призна-

ки на зубе и размеры челюстей в кра-

ниологии (рис. 84).

Различия между группами людей ус-

танавливаются по комплексу редукци-

онных признаков и по признакам, не

связанным с общим направлением ре-

дукции зубной системы у человека (Зу-

бов, 1968) (табл. 11).

Наследственные факторы играют

значительную роль в детерминации

одонтологических признаков. Почти все

они определяются многими локусами

(полигенны), но есть признаки с до-

вольно простой системой наследования.

Например, бугорок Карабелли, вероят-

нее всего, определяется одним локусом

с парой кодоминантных аллелей.

Дерматоглифические признаки. Под

дерматоглификой понимают изучение

узоров ладоней и подошв, создаваемых

кожными гребешками. Его проводят на

отпечатках, сделанных на бумаге типог-

рафской краской. Индивидуальность

комбинации узоров каждого человека

создает поистине необозримый поли-

морфизм. Его можно систематизировать,

если сделать допущения о несуществен-

ности некоторых отклонений от основ-

ного варианта (типа) узора.

Кожные узоры состоят из комбина-

ции элементарных рисунков — триради-

усов и дельт (рис. 85, 86). Классическая

схема определения и подсчета типов узо-

ров была систематизирована американ-

скими исследователями X. Камминсом и Ч. Мидло. Есть и другой способ

учета узорности, основанный на топологическом правиле Л. Пенроуза:

D + L = Т+ 1,

где D — число пальцев, L — число петель, Τ — число трирадиусов. Со-

гласно этому правилу, на любой замкнутой поверхности, заполненной

параллельными линиями, которые подходят к границам под прямым уг-

лом, формируются рисунки двух типов — петли и трирадиусы. Они ком-

плементарны, а число трирадиусов на любой ладонной или подошвен-

ной поверхности зависит от числа пальцев.

Рис. 83. Некоторые антропометрические

точки и размерные признаки на теле:

а — плечевая; sst — верхнегрудинная;

mst — среднегрудинная; r — лучевая;

r — тазогребневая; is — подвздошноос-

тистая; sy — лобковая; tro — вертлуж-

ная; sty — шиловидная; da — пальцевая;

ti— верхнеберцовая. 1 — длина тела; 2 —

длина туловища; 3 — длина корпуса;

4 — длина руки; 5 — длина ноги (Ро-

гикский, Левин, 1978)

241

Таблица 10

Рубрикация длины тела и некоторых относительных показателей (индексов)

формы тела и головы

Данный способ не толь-

ко проще технически. Он

позволяет проводить сопос-

тавление групп, а также изу-

чать наследование узоров в

простой, двоичной системе

понятий. Вместо 4 · 10

ком-

бинаций узоров классичес-

кой схемы метод Пенроуза-

Лёш дает примерно 3 - 10

комбинаций на ладонь, что

позволяет не только вести

обработку данных на компь-

ютере без потери информа-

ции, но и лучше сопостав-

лять данные разных авторов,

а также делать проверку пра-

вильности расчетов по эле-

ментарной формуле. К сожа-

лению, этот метод мало рас-

пространен.

Наиболее изучены паль-

цевые узоры на концевых

фалангах. Выделяют четыре

типа узоров (без учета смеж-

ных, переходных и т. п. ):

дуга — А (от английского

«arch» — узор без трирадиу-

Рис. 84. Строение коронки нижних моляров в зависи-

мости от числа и положения бугорков. Стрелками

показаны возможные переходы одних форм в другие

(по Зубову, 1968)

са), петля — L (от английского «loop» — один трирадиус), завиток — W

(от английского «whorl» — два трирадиуса) и составной узор с двумя или

более трирадиусами. При подсчете два последних варианта обычно объе-

диняют в один.

Таблица 11

Некоторые одонтологические признаки в разных группах населения (по Зубову, 1973)

Группа

Русские

Памирцы

Лопари

Негры

Австралийские

аборигены

Эскимосы

Индейцы пекос

Средний

модуль

верхних

моляров, мм

10,

9, 83

9, 74

10,

11,

10,

Лопатооб-

разность, %

18,

12,

43,

95, 3

89, 5

Бугорок

Карабелли

на M

, %

41,

21,

10,

8, 8

Дистальный

гребень

тригонида

на

3, 5

0, 0

—

33,

5-бугор-

ковый M

9, 3

6, 6

10,

17,

76, 6

32,

243

Рис. 85. Основные элементы папиллярных узоров: а — петля; 6 — трирадиус. Варианты

пальцевых узоров (схематично): в — дуга; г — петля; д — круг или давойная петля

Рис. 86. Сложность дерматоглифического

рисунка на ладони и пальцах: а —

минимальная; б — максимальная

Кроме подсчета частоты встречаемости узора есть и обобщенные по-

казатели. Наиболее распространен дельтовый индекс:

Если на всех пальцах есть только дуги, то DL

равен 0, если завитки —

то 20. По данным табл. 12 хорошо видно, что при значительной межгруп-

повой изменчивости нет полного совпадения с традиционными классифи-

кациями. Это вполне согласуется с фактом отсутствия взаимосвязи между

дерматоглифическими и расоводиагностическими признаками. Некоторая

Таблица 12

Частота встречаемости пальцевых узоров в некоторых группах населения

(по Т. Д. Гладковой, 1966), %

Группа

Русские

Киргизы

Англичане

Испанцы

Конголезцы

Пигмеи

Бушмены

Китайцы

Австралийцы

Индейцы Майя

7, 3

2, 5

6, 5

7, 7

12,

4, 2

0, 9

63,

47, 2

74, 8

63,

62,

69, 5

61,

57,

38, 0

59, 2

32, 1

46, 3

20, 2

30, 3

29, 5

17,

25,

38, 7

60, 9

33,

12, 23

14,

11,

12,

12, 16

10,

11,

13,

15,

12, 57

244

Таблица 13

Средние величины общего пальцевого гребневого счета (по К. Chakraborty, 1979)

географическая упорядоченность есть в признаке так называемого греб-

невого счета, при котором делается подсчет числа гребешков от дельты

трирадиуса до центра узора (табл. 13).

Исследованиями Г. Л. Хить было показано большое диагностическое

значение при решении антропологических задач следующего набора при-

знаков: дельтовый индекс, индекс Камминса (обобщенный показатель

направления линий на ладонях), положение осевого карпального трира-

диуса, наличие узоров на гипотенаре и тенаре, наличие добавочных три-

радиусов на ладонных межпальцевых подушечках. Важной особенностью

этого набора признаков является отсутствие сколько-нибудь значитель-

ных внутригрупповых корреляций между отдельными признаками, что

помогает избежать дублирования информации.

Изменчивость дельтового индекса в большой степени контролируется

генетически, а изменчивость индекса главных ладонных линий имеет срав-

нительно небольшую наследственную составляющую. Оба признака отно-

сятся к классу полигенных. Видимо, практически нет дерматоглифических

признаков, которые контролировались бы одним локусом, но некоторые

признаки, как полагают, контролируются небольшим числом локусов.

§ 3. ПРИЗНАКИ С ДИСКРЕТНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТЬЮ

Явление дискретной изменчивости чаще всего связано с ясно выра-

женными различиями в проявлении генетических различий на феноти-

пическом уровне. Норма реакции при этой изменчивости имеет узкие

пределы, а средовые влияния недостаточны для сглаживания прерывис-

тости распределения признака в популяции. С формальной точки зрения

вышеприведенное определение полиморфизма касается только этой ка-

тегории признаков, но с фактической стороны было бы абсурдно не счи-

тать полиморфизмом наличие в одной популяции светло- и темноглазых

индивидов только потому, что есть люди с промежуточными оттенками.

Именно поэтому часто делается разделение между просто полиморфиз-

мом и генетическим полиморфизмом.

Иммунные системы крови. Большинство признаков этой категории пред-

ставляют собой белковые и полисахаридные молекулы или конгломераты

245

молекул на поверхности форменных элементов крови — так называемые

антигены. Они могут находиться также в свободном состоянии в плазме

крови. В состав плазмы крови входят белковые молекулы с простран-

ственными структурами, комплементарными к поверхностным структу-

рам антигенов. Это антитела, задача которых с помощью таких структур

присоединяться к антигенам и лишать их активности. Понятно, что ан-

тител к своим антигенам у каждого отдельного человека нет (в норме).

Задача антител — инактивировать проникшие внутрь организма чуже-

родные белки. Индивидуальный набор антигенов и антител во многом

определяет биохимическую индивидуальность человека. Таких систем у

человека тысячи, но к настоящему моменту изучены сотни. По некото-

рым системам мы имеем сведения для большого числа популяций и мо-

жем составить карты их географического распространения. При этом сле-

дует помнить, что карты дают ориентировочную картину общего характе-

ра распределения частот генов. Использовать их для частных аналитических

целей нельзя. Для этого есть другие способы анализа и графического изоб-

ражения. Чаще всего применяют два способа картирования. При одном

из них одинаковым условным обозначением заполняется территория по-

пуляции или системы популяций. При другом каждая обследованная по-

пуляция представлена точкой. Точки одинаковых частот соединяются ли-

ниями. Эти линии называются изогенами или изофенами, если речь идет об

одинаковой частоте фенотипического признака, а не гена. Вектор, пер-

пендикулярный изогенным линиям, называется клиной. Изменчивость вдоль

такого вектора принято называть клинальной.

Система АВ0. Генетически детерминирована одним локусом с тре-

мя основными аллелями. Локус расположен на 9-й хромосоме. Основная

схема следующая.

Аллель А имеет несколько вариантов. L

и L

доминируют над L. По-

этому соотношение генотипов и фенотипов следующее.

Система АВО изучена у населения Земли очень хорошо. На картах по-

казано мировое распределение частот аллелей этой системы по данным мно-

гих тысяч выборок из популяций всех антропологических типов (рис. 87, 88).

Как всегда, на этих картах нет данных о недавно мигрировавшем населении.

246

Традиционно принимается дата 1492 г., т. е. год отплытия X. Колумба на

поиски Индии. Последовавшая за этим активная миграция европейцев и

переселения других народов как бы игнорируются. Из карт видно, что

частоты аллелей системы АВО имеют и клинальную изменчивость, и мо-

заичную. Также видно, что, несмотря на большую изменчивость, варьи-

руют они достаточно независимо от признаков внешности.

В поисках причин полиморфизма по данной системе было проведено

много работ (табл. 14, 15). Есть отдельные данные о некоторых различиях

в подверженности определенным заболеваниям людей с разными группа-

ми крови. Есть также факты, говорящие в пользу несколько большей

жизнеспособности людей с группой 0(1). Основной аргумент — увеличе-

ние лиц с этой группой крови в старших возрастных когортах. С другой

стороны, достаточно часто при расчете коэффициентов отбора по данной

системе выявляется большая приспособленность гетерозигот L

и L

. Мы вернемся к этому вопросу несколько позже.

Система Rhesus. Исследователи расходятся во мнении относитель-

но способа генетической детерминации данной системы. Одни предпола-

гают наличие трех тесно сцепленных локусов с двумя или несколькими

аллелями в каждом, другие — один локус с множественным аллелизмом,

как в системе АВО. Локализована система на 1-й хромосоме.

Кроме указанных, есть значительное число более редких аллелей в

данной системе. Аллель D доминирует над d. Ко всем антигенам, кроме d,

есть антисыворотки. В реальных исследованиях чаще всего применяются

четыре антисыворотки: анти-С, анти-с, анти-D анти-E.

Расчет частот гаплотипов, или аллелей, в такой системе более слож-

ный, чем в системе АВО, но для обеих генетических моделей он одинаков,

так как нет принципиальных отличий однолокусной системы от системы с

тремя тесно сцепленными локусами, между которыми кросинговер очень

редок. Эти расчеты варьируют в зависимости от числа примененных сыво-

роток и от набора гаплотипов в исследованной популяции.

При расчетах отдельных аллелей (С, с, Ε и т. д. ) в локусах С и E приме-

няют формулу для кодоминантных систем, а в локусе D — для систем с

доминированием, т. е. рецессивный аллель d рассчитывается как квад-

ратный корень из его частоты. Так как в громадном большинстве попу-

ляций аллель d сосредоточен в гаплотипе cde, то частота d и частота cde

близки.

249

Соответствие реакций антигенных гаплотипов с антисыворотками в системе Rhesus

Таблица 14

Соотношение явлений несовместимости по ситемам АВО и Rhesus

(по Weiss, Mann, 1981)