Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология

Подождите немного. Документ загружается.

формироваться еще в глубокой древности. Наиболее рано, еще до «исхода»

из Африки, проявлялись черты самого древнего экваториального (тропи-

ческого) типа, и лишь значительно позже, в процессах расселения человека

в более умеренные широты, возникали признаки других адаптивных типов.

Помимо общей конституции, о которой речь шла выше, в конститу-

ционологии разрабатывались и схемы «частичных» (парциальных) кон-

ституций отдельных систем, органов и тканей. Особое значение в физи-

ческой, спортивной и медицинской антропологии, а также педиатрии

придается так называемой «санитарной конституции» (физическому раз-

витию). Под ним подразумевается комплекс морфофункциональных

свойств организма, определяющих запас его физических сил, меру деес-

пособности. К числу таких признаков относятся прежде всего соотноше-

ния длины и веса тела и обхвата грудной клетки, а также уровень метабо-

лизма, сравнительное развитие активной и неактивной массы тела, неко-

торые параметры нейроэндокринной, сердечно-сосудистой, дыхательной

систем и др.

Установлены определенные ассоциации между соматическим (физи-

ческим) статусом и физиологическими показателями, такими как сила,

выносливость, спортивная работоспособность, особенно в периоде раз-

вития. Сопоставление «санитарной» и общей конституции показало на-

личие определенных связей между этими категориями. Так, «нормаль-

ное» физическое развитие преобладало у школьников мускульного и близ-

кого к «среднему» торакального типов, тогда как у астеноидов был дефицит

веса тела, а у дигестивных (пикнических) детей чаще наблюдалось избы-

точное жироотложение. Функциональное состояние сердечно-сосудистой

системы также чаще соответствовало среднему («нормальному») у двух

первых типов. Подобные взаимоотношения наиболее отчетливы в период

роста и развития, как и связь «санитарной конституции» с коэффициен-

том здоровья; у взрослых лиц картина более сложная и неоднозначная.

Индивидуальная изменчивость современного человека ве-

лика: по примерной оценке, число полиморфных локусов в

геноме составляет около 30%. По данному параметру человек

относится к видам с повышенным полиморфизмом, который

зафиксирован практически во всех изученных системах при-

знаков. Сравнительно немногие из них применяются для тра-

диционных расовых классификаций. Их географическое распро-

странение различается: одни имеют плавные градиенты частот

генов или фенотипов в масштабе материков или даже всего

земного шара, распространение других имеет нерегулярный

характер. Во многом это связано с типом наследования соот-

ветствующих признаков и ролью средовых факторов при их

формировании.

Основная единица эволюции у человека (как и у большин-

ства других видов) — популяция, и она, как правило, являет-

ся основным объектом антропологического изучения и совре-

менного населения.

Некоторые исследователи в последние годы высказывают

сомнения в правомочности традиционных расовых классифи-

каций как по существу дела, так и по методическим соображе-

ниям. Но даже так называемые «популяционисты» признают

практичность расовых классификаций при обучении или об-

щении. Политипия современного человека признается большин-

ством биологов.

Основная единица расовых классификаций — раса — рас-

сматривается как наиболее мелкая систематическая категория

политического вида Homo sapiens. Это биологическая катего-

рия, и ее нельзя путать с такими понятиями, как этнос, нацио-

нальность и т. д.

Современные количественные методы классификаций срав-

нительно мало изменили известные традиционные классифи-

кации по признакам внешности, но позволяют более обосно-

ванно судить о времени процесса эволюции политипии.

Часть IV

ПОЛИМОРФИЗМ И ПОЛИТИПИЯ

HOMO SAPIENS

Глава 11

ПОПУЛЯЦИОННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ

И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ HOMO SAPIENS

§ 1. Популяция, изменчивость, полиморфизм. § 2. Признаки с не-

прерывной изменчивостью. § 3. Признаки с дискретной изменчи-

востью. § 4. Признаки с другими типами изменчивости. § 5. Воз-

растная изменчивость признаков.

Глава 12

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ПОЛИТИПИЯ

HOMO SAPIENS

§ 1. Биологические и социальные термины человеческих общностей.

§ 2. Типологический и популяционный подходы при классифицирова-

нии. § 3. Морфологическое описание «больших» рас. § 4. Географи-

ческая локализация и краткое описание основных антропологичес-

ких типов. § 5. Современное распространение антропологических

типов. § 6. Количественные методы классификаций.

Глава 11

ПОПУЛЯЦИОННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ИЗМЕНЧИВОСТЬ HOMO SAPIENS

Антропологическое изучение человека современного вида имеет неко-

торые специфические черты в сравнении с анализом предыдущих стадий

эволюции рода Homo в связи как с общими тенденциями развития чело-

вечества, так и с объемом информации о нем. Наиболее яркая тенден-

ция — это драматическое ускорение технологического прогресса и есте-

ственного прироста численности населения Земли, вследствие чего чело-

век стал, по выражению В. И. Вернадского, «планетарным геологическим

фактором». Вместе с тем его физический тип за последние 30-40 тыс. лет

претерпел сравнительно небольшие изменения. Мы шагнули в космос с

верхнепалеолитическим генофондом, но объем информации о биологи-

ческих свойствах Homo sapiens неизмеримо больше, чем о предыдущих

эволюционных стадиях. Остеологические материалы древних периодов не

ограничиваются единичными и зачастую неполными находками австра-

лопитековых, архантропов и палеоантропов, а исчисляются сотнями и

тысячами. Исследования современного населения дают информацию прак-

тически о любой системе организма. Основным объектом изучения ста-

новятся выборки из тех или иных совокупностей людей. Чаше всего они

имеют достаточно определенные географические, хронологические и по-

пуляционные границы. Ввиду этого становится возможным применение

генетико-популяционных методов, широкого спектра статистических ме-

тодов, благодаря которым удается получать существенно более достовер-

ную информацию об одной из наиболее фундаментальных биологических

характеристик человека — его изменчивости.

§ 1. ПОПУЛЯЦИЯ, ИЗМЕНЧИВОСТЬ, ПОЛИМОРФИЗМ

Популяция. К понятию «популяция» существует два несколько разли-

чающихся подхода. Один из них можно условно назвать «житейским»,

когда под популяцией подразумевается любая группа людей, животных

(иногда даже неодушевленных предметов), объединенных каким-либо

общим признаком. В биологии под популяцией понимается группа особей

с совершенно определенным набором характеристик. Приведем несколь-

ко определений.

«Популяцию можно определить как любую группу организмов одного

вида (или иную группу, внутри которой особи могут обмениваться гене-

тической информацией), занимающую определенное пространство и

функционирующую как часть биотического сообщества» (Одум, 1986).

«Популяция — это сообщество скрещивающихся между собой орга-

низмов» (О. Солбриг, Д. Солбирг, 1982).

«Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида,

в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений)

224

населяющих определенное пространство, внутри которого практически

осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляци-

онных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей

особей данного вида той или иной степенью давления, тех или иных

форм изоляции» (Тимофеев-Рессовский, Яблоков, Глотов, 1973).

Второе из приведенных определений явно редукционистское. Послед-

нее определение, несомненно, наиболее полное.

Итак, для популяции характерны скрещивание внутри нее, равнове-

роятность встречи любых генотипов при образовании последующего по-

коления (принцип панмиксии), обитание на определенной территории.

В реальных популяциях и особенно у человека указанные характеристи-

ки практически никогда полностью не выполняются. В первую очередь

это касается обмена генетическим материалом с соседними популяция-

ми. Степень изоляции во многом определяет внутреннюю структуру вида,

особенно это касается широко расселенных видов, к которым относит-

ся и современный человек. У таких видов иерархическая популяционная

структура обычно следующая: первый уровень — небольшие, локаль-

ные, так называемые менделевские популяции; второй уровень — груп-

пы популяций со значительным обменом генами между ними (пример-

но до 20% межпопуляционных браков); третий уровень — еще более

крупные объединения, занимающие большие регионы вплоть до отдель-

ных материков, обмен генетическим материалом между которыми про-

исходит только в граничной зоне. В этой иерархической цепи по мере

продвижения от малых популяций к большим в первую очередь наруша-

ется принцип панмиксии.

Изменчивость. Понятие изменчивости занимает центральное место в

эволюционной биологии. Наличие большой изменчивости у Н. sapiens —

хорошо известный житейский и научный факт. Нет двух одинаковых лю-

дей, даже однояйцовые близнецы при внимательном обследовании обна-

руживают небольшие различия. Нет и двух одинаковых популяций чело-

века. Это разнообразие есть прямое следствие генетических и средовых

различий. Взаимодействие генотипа индивида со средой формирует его

фенотип, который собственно и является объектом изучения. Можно го-

ворить и о фенофонде популяции как отражении взаимодействия ее ге-

нофонда со средой. Взаимодействие генотипа и среды может быть очень

сложным и разнообразным, что часто делает его трудно предсказуемым

(рис. 70). Одинаковые генотипы могут давать разные фенотипы в разных

средовых условиях, а разные генотипы проявляются в одинаковых фено-

типах. Чаще всего генотип определяет не какую-то конкретную величину

фенотипического признака, а так называемую «норму реакции». Этим

термином обозначают границы изменчивости признака при тех или иных

средовых условиях.

Сам термин «изменчивость» используется при описании различных

точек зрения на биологическое разнообразие и причин, его вызывающих.

Изменчивость может быть индивидуальной и групповой (внутри- и меж-

популяционной), пространственной и временной, наследственной и сре-

довой, систематической и случайной. Но основным понятием в биологии

является генетическая изменчивость. Кратко ее можно определить как на-

следственные различия между индивидами или популяциями. Эти различия

8. Хрисанфова Е. Н.

225

являются следствием реорганизации генетического материала одним из

трех способов: а) мутацией — изменением в азотистых основаниях ДНК

наследственного материала: это так называемые точковые мутации; б) хро-

мосомными перестройками — изменениями в положении генов в хромо-

соме; в) рекомбинацией — обменом генетическим материалом между

хромосомами (обычно гомологичными) в мейозе.

Для того чтобы эти изменения наследовались, они должны происхо-

дить в половых клетках. Мутации в соматических клетках тоже вносят свою

лепту в изменчивость, но их эволюционное значение мало.

Эффект точковых мутаций может быть очень различным — от полного

отсутствия их проявления в фенотипе до летальных воздействий. Частота

мутаций у человека лежит в интервале от 10 до 10 на локус (ген) в

поколении. Если мутация не подхватывается отбором (а таких большин-

ство), шансы на ее сохранение в популяции малы из-за случайной утери

при передаче от одного поколения к другому (табл. 8). При современной

оценке генома человека в 100 000 функционирующих (структурных) ге-

нов в среднем одна из 20 половых клеток (гамет) несет новую мутацию.

Полиморфизм. Важным свойством мутаций является их случайность, а

также то, что большая часть имеет незначительный фенотипический эф-

фект. Большинство мутаций рецессивны, и поэтому, пока новый аллель

не достигает значительной частоты, он находится в скрытом состоянии

(в гетерозиготе). Локус становится полиморфным в случае закрепления

нового аллеля в популяции и четкого фенотипического отличия призна-

ка, который контролируется им, от признака, контролируемого «диким»

аллелем того же локуса. Е. Форд дал следующее определение данному

явлению: «Полиморфизм можно определить как сосуществование в од-

ной области двух или более обособленных форм какого-либо вида в таких

соотношениях, что частота самой редкой из них все же слишком велика,

чтобы ее можно было отнести за счет повторного мутирования, т. е. часто-

та должна превышать 10

-5

». Обычно, когда говорят о полиморфизме, имеют

в виду генетический полиморфизм, т. е. наличие в локусе нескольких

Рис. 70. Различные типы взаимодействия генотипа и среды при формировании фенотипа.

По оси абсцисс — изменения в среде, по оси ординат — фенотипическое проявление

признака. А — случай полной зависимости от среды, разные генотипы (1, 2, 3) не разли-

чимы фенотипически. Б — фенотип полностью определен генотипом. В — по мере изме-

нения среды (указаны стрелками) ее взаимодействие с генотипом приводит к различ-

ным фенотопическим проявлениям. Последний случай встречается наиболее часто в ре-

альных условиях

226

Таблица 8

Вероятность потери единичного мутантного гена

(по R. Fisher, таблица приводится в сокращенном виде)

Поколение,

Без селективного преимущества

вероятность

потери, ln

0, 3679

0, 5315

0, 7319

0, 8873

0, 9698

1, 0000

вероятносъ

сохранения, l - ln

0, 6321

0, 4685

0, 2681

0, 1127

0, 0302

0, 0000

При селективном преимуществе (s) в 1%

вероятность

потери, ln

0, 3642

0, 5262

0, 7246

0, 8783

0, 9591

0, 9803

вероятносъ

сохранения, 1 —ln

0, 6358

0, 4738

0, 2754

0, 1217

0, 0409

0, 0197

Примечание: приводимая таблица может быть интерпретирована и несколько по-

иному: более половины вновь возникших мутаций будет потеряно через два поколения

после их появления. В общем случае вероятность сохранения мутации равна примерно 2s.

аллелей с достаточной частотой для их фиксации в популяции. Но можно

говорить и о полиморфизме по признакам с неизвестным типом наследо-

вания, если их фенотипическое проявление имеет ясно выраженный дис-

кретный характер. Когда речь идет о разнообразии между популяциями

или иными группами людей, то говорят о политипии. Современный чело-

век обладает значительным генетическим полиморфизмом: по результа-

там изучения различных белков, ферментов и антигенов крови и других

тканей, 25-30% его локусов полиморфно.

Таким образом, точковые мутации обеспечивают постоянное, но срав-

нительно медленное обновление генофонда.

Рекомбинационный процесс не создает нового, в плане химической

структуры, наследственного материала. Обмен между хромосомами при-

водит к новым сочетаниям локусов и групп сцепления, влияя на разно-

образие признаков фенотипа. Он связан также с изменениями в межло-

кусном взаимодействии внутри хромосомы, что в последнее время все

больше привлекает внимание генетиков. Рекомбинационный процесс соз-

дает значительные возможности для генотипической изменчивости, и у

видов с медленной сменой поколений (человек в их числе) он имеет

гораздо большее значение, чем мутации.

Признак. При дальнейшем изложении мы часто будем пользоваться

термином «признак». К. Мазер и Дж. Джинкс дают следующее определе-

ние: «Термин «признак» используется в генетике для обозначения любой

особенности организма, в отношении которой между особями обнару-

живается сходство или различие главным образом наследственного ха-

рактера» (Мазер, Джинкс, 1985). Они также обращают внимание на то,

что «... наследственные различия могут быть обусловлены изменениями

любого множества генов» и «... каждый ген может влиять более чем на

один признак».

227

Большинство признаков определяется несколькими или многими ге-

нами. Если изменчивость признака непрерывна и это связано с действи-

ем многих генов, каждый из которых имеет небольшое влияние, то та-

кие системы генов и соответственно определяемые ими признаки назы-

ваются полигенными. В тех случаях, когда изменчивость признака имеет

явно прерывистый характер, что обычно связано с действием одного

(«главного») гена, признак называется моногенным. Часто полигенные

признаки называются количественными, а моногенные — качествен-

ными. Такая классификация признаков несколько условна, но удобна в

практической работе.

При антропологических исследованиях мы имеем дело с обоими ти-

пами признаков, причем довольно широко распространена практика,

когда непрерывно варьирующий (количественный) признак в соответ-

ствии с каким-либо эмпирическим правилом подразделяется на диск-

ретные категории («большой—малый—средний», «темный—светлый» и

т. п. ). Особенно часто эта практика имеет место при описании пигмента-

ции, формы и общих размеров. В случае, если категории признака опре-

деляются без применения измерительного прибора («на глаз»), признак

называется описательным. В антропологии постоянно и не безуспешно

ведутся исследования по разработке количественных (измерительных)

методов с целью избавиться от неизбежного субъективизма описатель-

ных приемов. Но ввиду того, что многие измерительные методы либо

очень сложны, либо разработаны недавно, наши сведения о разнообра-

зии современного человечества по некоторым важным признакам осно-

ваны на описательных методах. В тех случаях, когда есть стандартные

шкалы, общепринятые и легко воспроизводимые описания категорий

признаков, описательные методы обладают вполне достаточной разре-

шающей способностью.

Конкретный набор изучаемых признаков зависит от целей исследова-

ния. На настоящий момент трудно найти какую-либо систему в организ-

ме, не рассмотренную с антропологической точки зрения. Ниже дано

описание лишь незначительной части признаков. Для более детального

знакомства необходимо обратиться к специальным методическим рабо-

там, указанным в списке литературы в конце книги: Martin, 1928; Бунак,

1941; Дебец, 1951; Race, Sanger, 1962; Дебец, Алексеев, 1964; Алексеев,

1966; Гладкова, 1966; Зубов, 1968; International Biological Programm, 1969;

Методика морфофизиологических исследований в антропологии, 1981

Хить, 1983; Спицын, 1985 и др.

В связи с понятием «признак» необходимо упомянуть еще об одной

проблеме — методической сопоставимости описаний и измерений, про-

веденных разными исследователями. Данная проблема касается в первую

очередь описательных и некоторых измерительных признаков головы и

тела. Здесь возможны два источника несопоставимости — сам метод и

субъективные ошибки исследователя, причем различия между результа-

тами обследований, проводимых разными специалистами, могут быть

очень велики. Ошибки возможны также при определении групп крови,

дерматоглифического узора, при молекулярнобиологических исследова-

ниях, но они, как правило, не носят систематического характера.

228

§ 2. ПРИЗНАКИ С НЕПРЕРЫВНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТЬЮ

Пигментация. Основную роль в определении цвета кожи, волос и глаз

играют пигментные меланины. Они могут быть черные, коричневые и

желтые. Молекулы меланинов — это сложные полимеры, производные

тирозина и белков. Продуцируются меланины специальными пигментны-

ми клетками — меланоцитами. Синтез меланинов происходит с помощью

ферментативного окисления тирозина. Он может усиливаться ультрафио-

летовым излучением и специальным гормоном (меланотропином).

В коже меланоциты расположены в самом нижнем слое эпидермиса —

мальпигиевом. Внутри меланоцитов меланиновые молекулы по мере син-

теза образуют гранулоподобные структуры (меланосомы), которые соб-

ственно и являются основной единицей пигментации. Они обладают спо-

собностью мигрировать в поверхностные слои кожи. Количество и располо-

жение меланиновых гранул создают основную изменчивость цвета кожи —

от практически черного до очень светлого. Количество же меланоцитов

одинаково у людей с сильными различиями в цвете кожи. Степень пиг-

ментации зависит от активности меланоцитов, а не от их количества.

Большая часть гаммы оттенков цвета кожи у здорового человека опреде-

ляется сочетанием различных по цвету меланинов и отчасти — просвечива-

нием гемоглобина крови через кожу (румянец и розоватые оттенки у светло-

кожих индивидов), а также состоянием поверхностного (рогового) слоя эпи-

дермиса. Предполагается и некоторое влияние толщины гранулярного слоя.

Цвет кожи определяется либо срав-

нением со стандартной цветовой шкалой,

либо спектрофотометрически. Наиболее

удачный участок для определения —

внутренняя поверхность плеча. Эта часть

тела не только обычно хорошо закрыта

от воздействия света, но и наименее

предрасположена к загару.

При колориметрии измеряется отра-

женный свет стандартного источника и

применяются различные светофильтры.

При длине волны 685 нм кожа жителя

Нигерии отражает 24% света, а жителя

средней Европы — 64%. Различные бу-

роватые и смугловатые оттенки имеют

промежуточное значение (рис. 71).

Географическое распределение цве-

та кожи у современного человека дос-

таточно закономерно (рис. 72). Наиболее

темнопигментированы экваториальные

группы. По мере удаления от экватори-

альной зоны кожа светлеет. Эта зако-

номерность привела исследователей к

предположению о приспособительном значении цвета кожи. Из житейс-

кого опыта хорошо известно явление «загара», т. е. потемнения кожи при

действии солнечного света или других источников излучения. Причина

Рис. 71. Средние величины отражен-

ного света при спектрофотометрии

кожи европеоида (1), монголоида

(2), бэккросса европеоидно-негро-

идного метиса с европеоидом (3),

гибрида первого поколения евро-

пеоида с негроидом (4), бэккросса

такого гибрида с негроидом (5) и

негроида (6) (по: Harrison, 1961)

229