Гапонов С.П. Паразитические простейшие

Подождите немного. Документ загружается.

Род Haemoproteus. Включает паразитов птиц и рептилий, которые исполь-

зуются как промежуточные хозяева. Окончательными хозяевами и переносчиками

являются кровососущие насекомые, но не комары .

Экзоэритроцитарная шизогония протекает в клетках эндотелия, мерозоиты

затем проникают в эритроциты .

Haemoproteus columbae. Широко распространенный паразит голубей .

Окончательными хозяевами и переносчиками споровика являются мухи -

кровососки семейства Hippoboscidae. Кровососки вводят спорозоиты в голубя при

укусе. Экзоэритроцитарная шизогония протекает в эндотелии капилляров легких

в течение 25 дней . Шизонты распадаются на тысячи мерозоитов, которые выходят

в кровь и проникают в эритроциты . Здесь образуются гаметоциты – микро - и

макрогамонты (рис. 27). Гамонты должны попасть в организм окончательного

хозяина. В организме мухи макрогамонты дают макрогаметы . Микрогамонты

делятся и образуют 4 или 8 микрогамет каждый. После копуляции гамет

образуется подвижная зигота – оокинета. Она проникает в эпителий кишечника и

инцистируется в мышцах. Ооциста растет 9 дней . В ней образуются миллионы

спорозоитов. Ооциста лопается, и освободившиеся спорозоиты мигрируют в

слюнные железы мухи . Род Leucocytozoon. Род включает паразитов птиц. Шизогония протекает в

тканях, гаметогония – в лейкоцитах и незрелых эритроцитах позвоночных хозяев .

Спорогония протекает в организме насекомых, но не комаров.

Leucocytozoon simondi. Циркумполярный паразит уток, лебедей и гусей .

Окончательным хозяином и переносчиком являются мошки (сем . Simuliidae). При

питании кровью мошка вводит в тело птицы спорозоиты (рис. 28).

Они достигают печени, проникают в гепатоциты и формируют мелкие ши-

зонты . Через 4-6 дней мерозоиты выходят в кровь, проникают в эритроциты и

формируют округлые гаметоциты . Если же мерозоиты заносятся макрофагами в

мозг, сердце, печень, почки , лимфоидные органы , то они превращаются в мега-

лошизонтов (шизонты гигантских размеров). Мегалошизонт делится на первич-

ные цитомеры , каждый из которых тоже делится, образуя мелкие шизонты . В ре-

зультате шизогонии формируется огромное количество мерозоитов. Мерозоиты

проникают в лейкоциты и незрелые эритроциты и превращаются в гамонты . Га -

монты должны попасть в мошку. В организме мошки образуются макрогаметы и

микрогаметы , происходит копуляция с образованием зиготы . В клетках кишечни-

ка из зиготы (оокинеты ) образуется ооциста с множеством спорозоитов. Споро -

зоиты постепенно покидают ооцисту и проникают в слюнные железы окончатель-

ного хозяина. Смертность птиц от этого споровика достигает 85%.

Рис. 28. Цикл Leucocytozoon simondi.

Подкласс Piroplasmea

Пироплазмы – паразиты клещей и млекопитающих. Они не образуют спор,

жгутиков или псевдоподий, а также не синтезируют внутриклеточный пигмент.

Бесполое размножение осуществляется делением или шизогонией в клетках кро -

ви . Половое размножение встречается у некоторых видов. Апикальный комплекс

редуцирован . Подкласс включает два семейства – Babesiidae и Theileriidae. Пред -

ставители Babesiidae обитают в различных клетках крови позвоночных, а также в

тканях клещей , обладают округлой или грушевидной формой. Апикальный ком-

плекс редуцирован до полярного кольца, роптрий и микронем (рис. 29). Шизого -

ния происходит в клещах.

Рис. 29. Мерозоиты пироплазмид: А – Babesia canis, Б – Theileria parva: 1 –

пелликулярные мембраны, 2 – микротрубочки , 3 – ЭПС, 4 – ядро , 5 – двойные

мембраны , 6 – роптрии, 7 – полярное кольцо.

Рис. 30.Эритроцитарные формы бабезиид: А – Babesia bigemina, Б – B.bovis,

В – B.divergens, Г – Nuttallia sp. (Хейсин, 1967)

Типичный представитель Babesia bigemina. Вызывает красноводную лихо -

радку скота и некоторых других животных (оленей , зебу, буйволов). Заболевание

характеризуется разрушением эритроцитов, выходом гемоглобина с мочой. Пере-

носчиком является клещ Boophilus annulatus. В эритроцитах позвоночных хозяев

находятся мелкие тельца, делящиеся надвое (рис. 30). Паразит имеет грушевид-

ную форму, обычно в эритроците обнаруживается два споровика. В организме

клеща образуется стадия бабезии, называемая вермикулом. Это грушевидная ста-

дия, которая обнаруживается в слюнных железах переносчика. При укусе клещ

инокулирует паразита в кровь позвоночного . Споровики быстро проникают в

эритроциты и формируют трофозоиты . Трофозоиты делятся надвое, мерозоиты

выходят в кровь и проникают в новые эритроциты . Так осуществляется несколько

раз. Затем они попадают в клеща. Boophilus – однохозяинный клещ , однако , имеет

место трансовариальная передача бабезий. В организме клеща протекает шизого -

ния. Сначала она имеет место в эпителии кишечника, затем в мальпигиевых сосу-

дах и полости тела. Часть мерозоитов проникает в оварии и яйца клеща, заражая

их. После откладки клещами яиц начинается развитие споровика. Мерозоиты ока-

зываются в личинке клеща. Вновь протекает шизогония, мерозоиты через полость

тела проникают в слюнные железы переносчика. Здесь также протекает деление

паразита. Такой клещ при укусе передаст споровика новому позвоночному хозяи -

ну.

В скоте часто паразитируют Babesia bovis, B.berbera, B.divergens,

B.argentina, B.major. B.microti может заражать многих животных – от грызунов до

человека. Переносчик – клещ Ixodes dammini.

Семейство Theileriidae

Паразиты не имеет коноида (как и Babesiidae). Поражают клетки крови мле-

копитающих, переносчиками являются Ixodidae. Гаметогония происходит в кле-

ще (нимфах), после оплодотворения формируются кинеты , напоминающие ооки -

неты кровяных споровиков. Кинеты растут в кишечнике клещей , затем проникают

в слюнные железы , где происходит спорогония. Некоторые представители семей -

ства поражают овец , коз, КРС, вызывая тейлериозы .

Theileria parva. Поражает скот, зебу, буйволов. Особенно обычна в Африке.

Эритроцитарные формы имеют красное ядро и голубую цитоплазму при окраске

по Романовскому. Форма тела обычно овальная, кольцевидная или напоминает

запятую . Главным переносчиком является треххозяинный клещ Rhipicephalus

appendiculatus. При питании клещ инокулирует тейларий в нового хозяина. Здесь

паразиты проникают в лимфоциты , лимфоидные органы и претерпевают шизого -

нию. Шизонты бывают двух типов. Первое поколение в лимфоцитах образует

макрошизонты , которые распадаются на макромерозоиты . Они входят в новые

лимфоциты и вновь формируют макрошизонты . Другие споровики проникают в

лимфоциты и образуют микрошизонты . Они также проникают в новые лимфоци-

ты . Они могут поражать и эритроциты , но здесь деления не происходит. Далее

споровики должны попасть в клеща, где происходит образование гамет и половое

размножение (рис. 31). Трансовариальная передача паразита не доказана.

Рис. 31. Цикл развития Theileria: 1 – трофозоит в клетке ретикуло -эндотелия, 2, 3 -

последовательные стадии формирования «гранатного тела», 4 – мерозоиты , 5 –

эндоэритроцитарные стадии паразита, 6 – мерозоиты в просвете кишки , 7 – ши-

зонты в эпителии кишечника клеща, 8 – мерозоиты в гемолимфе клеща, 9 – меро -

зоиты и шизонты в клетках слюнных желез клеща, 10 – мерозоиты в яйцеклетках

клеща; ? – возможность трансовариальной передачи не доказана.

ТИП CILIOPHORA

КЛАСС OLIGOHYMENOPHOREA

ПОДКЛАСС HYMENOSTOMATIA

Отряд Hymenostomadia

Инфузории этой группы имеют «буккальную полость», несущую ротовой

ресничный аппарат.

Семейство Ophryoglenidae

Представитель Ichthyophthirius multifiliis. Инфузория развивается на коже,

плавниках и жабрах пресноводных рыб.

Взрослые трофозоиты образуют пустулы в коже рыб. Когда пустулы разры -

ваются, инфузории выходят в воду и садятся на дно или растения в воде. Через 1

час образуются цисты , покрытые желеобразным веществом. В цистах происходит

деление в поперечной плоскости , образуется около 1000 клеток. Это томиты (бро -

дяжки ). В течение 96 часов они способны плавать в поисках хозяина. На передней

части тела томита имеется филамент, которым осуществляется прикрепление к

покровам хозяина. Томиты на теле рыбы образуют пустулы с трофозоитами (рис.

32).

Подкласс Peritrichia

Отряд Sessilida

Представитель Epistylis sp.

Отряд Mobilida

Семейство Trichodinidae

Представитель Trichodina sp. Имеют базальный диск ресничек . Паразити -

руют на покровах беспозвоночных, рыб и в мочевом пузыре амфибий.

КЛАСС LITOSTOMATEA (KINETOFRAGMINOPHOREA)

Отряд Vestibuliferida

В области клеточного рта имеются короткие кинеты , которые могут нести

реснички . На передней части тела располагается вестибулум – впячивание, веду -

щее в цитостом.

Представитель Balantidium coli. Очень крупная инфузория, паразитирующая

обычно в свиньях и в человеке (реже – в крысах, морских свинках, приматах).

Чаще встречается в тропиках (особенно в Ю .-В .Азии). Трофозоиты овально-

округлые. Макронуклеус крупный, колбасовидный, микронуклеус – мелкий и

часто скрыт за макронуклеусом. Имеются 2 сократительные вакуоли – одна в цен -

тре тела, другая – на заднем полюсе. Питаются бактериями или эритроцитами ,

обитают в толстом кишечнике хозяев . Размножаются поперечным делением ,

конъюгация встречается очень редко (рис. 33). Образуют цисты , которые выходят

наружу с калом. Вызывают заболевание, сходное по симптомам с амебиазом.

Рис. 32. Инфузория Ichthyophthirius multifilus и ее цикл. А – инфузория из кожи

хозяина и ее передний отдел (Б). В – карп , пораженный инфузориями , Г – раз-

множение инфузорий после выхода из кожи рыбы. 1 – взрослая инфузория, 2 –

она же перед инцистированием , 3 – палинтомические деления в цисте, 4 – выход

бродяжек (томитов) из цисты (В .А,Догель, 1981).

Рис. 33. Инфузория Balantidium coli: а – вегетативная форма: I – с заглочен -

ными бактериями , II – с заглоченными эритроцитами . 1 – цитостом, 2 – цитофа-

ринкс , 3 – пищеварительная вакуоль, 4 – сократительная вакуоль, 5 – макронукле-

ус, 6 – микронуклеус, б – циста («Биология» под ред . В .Н.Ярыгина, «Медицина»,

1984).

ТИП КНИДОСПОРИДИИ (CNIDOSPORIDIA)

Книдоспоридии включают классы Myxosporidia (почти все – паразиты рыб)

и Actinomyxidia (паразиты олигохет и сипункулид). В жизненном цикле нет зако -

номерного чередования шизогонии, полового процесса и спорогонии. Споры

имеют сложное строение. В жизненном цикле имеется двуядерный зародыш.

Миксоспоридии обитают в толще тканей или полости тела хозяина, образуя аме-

боидные многоядерные клетки . На теле хозяина появляются опухоли . Через неко -

торое время паразит формирует цисты . Внутри цисты находится много ядер , ко -

торые могут быть вегетативными (определяют все жизненные функции паразита)

и генеративными (дают начало спорам ). Вокруг генеративного ядра обособляется

небольшой участок цитоплазмы и образуется генеративная клетка. Ее ядро много

раз делится и образует многоядерный панспоробласт. Внутри него образуется 2

споры , в образовании которых участвуют 6 и более клеток. Спора одета оболоч-

кой из 2-6 створок (в зависимости от вида паразита). Створки спор имеют длин-

ные выросты , которые увеличивают поверхность споры и способствуют ее паре-

нию в воде. Внутри споры развиваются стрекательные капсулы (их число соот-

ветствует количеству створок). В каждой капсуле имеется стрекательная нить.

Споры книдоспоридий многоклеточные. Споры выводятся из тела хозяина в воду

и проглатываются новым хозяином. В рыбоводческих хозяйствах особенно опас -

ны Myxosoma cerebralis, Kudoa.

ТИП МИКРОСПОРИДИИ (MICROSPORIDIA)

Тип включает внутриклеточных паразитов насекомых и рыб. Микроспори -

дии образуют одноклеточные споры с прочной оболочкой. Внутри споры распо-

лагается одноядерный или двуядерный зародыш и спирально закрученная стрека-

тельная нить. Когда спора попадает в хозяина, стрекательная нить вонзается в

стенку его кишечника. Зародыш оказывается внутри клетки хозяина, где активно

размножается и образует цепочки или небольшие многоядерные клетки . Затем

начинается формирование спор. Некоторые микроспоридии могут вызывать мас-

совую гибель хозяина. Особенно важны виды рода Nosema.

Систематика простейших еще не устоялась. В настоящей работе представи -

тели протистов даны в систематическом порядке, принятом в большинстве пара-

зитологических изданий в США, Канаде и ряда других стран . Весьма широкое

распространение получила система простейших, предложенная С.А .Карповым

(1996). Приводим ее для сравнения.

ИМПЕРИЯ Eukaryota

ЦАРСТВО Protista

ТИП Rhizopoda

Класс Heterolobasea

Отряд Schizopyrenida

Сем . Vahlkampfiidae (Naegleria)

Класс Lobosea

Отряд Euamoebida

Сем . Blastocystidae (Blastocystis)

Отряд Acanthopodida

Сем . Acanthamoebidae (Acanthamoeba)

Класс Entamoebidea

Отряд Entamoebida

Сем . Entamoebidae (Entamoeba, Iodamoeba, Endolimax)

ТИП Kinetoplastida

Класс Kinetoplastidea

Отряд Trypanosomatida

Сем . Trypanosomatidae (Phytomonas, Leishmania, Trypanosoma)

ТИП Polymastigota

Класс Diplomonadea

Отряд Retortamonadida

Сем . Retortamonadidae (Chilomastix)

Отряд Diplomonadida

Сем . Enteromonadidae (Enteromonas)

Сем . Hexamitidae (Giardia)

Класс Oxymonadea

Отряд Oxymonadida

Класс Parabasalea

Отряд Trichomonadida

Сем . Monocercomonadidae (Histomonas, Dientamoeba)

Сем . Trichomonadidae (Trichomonas, Tritrichomonas, Pentatrichomonas)

ТИП Sporozoa

Класс Gregarinea

Отряд Eugregarinida

Класс Coccidea

Подкласс Coccidia

Отряд Coccidiida

Сем . Eimeriidae (Eimeria, Isospora (Levinea))

Сем . Sarcocystidae (Sarcocystis, Toxoplasma)

Сем . Cryptosporidiidae (Cryptosporidium)

Отряд Adeleida

Сем . Klossiellidae

Сем . Haemogregarinidae (Hepatozoon)

Отряд Haemosporida

Сем . Plasmodiidae (Plasmodium)

Сем . Haemoproteidae (Haemoproteus)

Сем . Leucocytozoidae (Leucocytozoon)

Подкласс Piroplasmia

Отряд Piroplasmida

Сем . Theileriidae (Theileria)

Сем . Nicolliidae (= Nuttalliidae) (Nicollia (= Nuttallia))

Сем . Babesiidae (Babesia)

ТИП Ciliophora

Отряд Balantidiida

Сем . Balantidiidae (Balantidium)