Гапонов С.П. Паразитические простейшие

Подождите немного. Документ загружается.

форм, сменяющихся в жизненном цикле. Человек заражается при проглатывании

цист. Из цисты выходит мелкая вегетативная форма паразита (f.minuta). Она пита-

ется бактериями и не вызывает заболевания. В толстом кишечнике мелкая вегета-

тивная форма образует цисты . Ядро цисты делится, и цисты становятся четырех-

ядерными . У некоторых людей при определенных условиях (ослабленный имму-

нитет , переохлаждение, гиповитаминоз, смена диеты и т.п .) f.minuta проникает в

стенку кишки , размножается делением и образует крупную вегетативную форму

(f.magna). F.magna питается эритроцитами , вызывая образование глубоких крово -

точащих язв в стенке толстой кишки . Эта форма имеет крупное ядро , причем

хроматин ядра формирует радиальные структуры , важные при диагностике (рис.

13).

Рис. 12. Дизентерийная амеба: а – крупная вегетативная форма, б , в – мел -

кая вегетативная форма, г – циста: 1 – эктоплазма, 2 – эндоплазма, 3 – псевдопо-

дии, 4 – ядро , 5 – кариосома, 6 – фагоцитированные эритроциты ; кишечная амеба:

д – вегетативная форма, е – циста (“Биология» под ред . В .Н .Ярыгина, М ., Меди -

цина, 1984).

Рис. 13. Цикл развития Entamoeba histolitica: 1 – циста, 2 – трофозоиты , 3 –

просветная форма, 4 – тканевая форма, 5 – эритрофагия, 6 – предциста (“Биоло -

гия» под ред . В .Н .Ярыгина, М ., Медицина, 1984).

В центре ядра имеется крупная глыбка хроматина – кариосома (эндосома).

Псевдоподии широкие, тупые, движение осуществляется толчками . Эта форма ак-

тивно размножается в тканях органа и образует тканевую форму амебы. Тканевая

форма выходит в просвет кишечника, превращаясь в крупных амеб , не способ -

ных, однако , питаться эритроцитами . Эти амебы превращаются в мелкую вегета-

тивную форму, которая переходит к инцистированию. Цисты выходят наружу с

калом. За сутки выделяется до 600 млн . цист, которые оказываются в почве и во -

де. Они служат источником заражения новых людей . В ряде случаев возможен за-

нос амеб из тканей кишки в печень и мозг с образованием абсцессов в этих орга -

нах.

Entamoeba coli обитает в кишечнике человека, питается бактериями и не

вызывает заболевания. Цисты ее восьми - или двухядерные (рис. 12). В кишечнике

также может обитать Entamoeba hartmanni, которая тоже не патогенна. В ротовой

полости людей часто встречается Entamoeba gingivalis, которая является коммен -

салом, питается бактериями , зубным налетом. Цист не образует .

Endolimax nana обитает во многих беспозвоночных и позвоночных живот-

ных. Это очень маленькие амебы с пузырчатым ядром и крупной эндосомой.

Встречаются как комменсалы в тонком кишечнике хозяев . Трофозоиты без хро -

матиновых гранул на ядерной мембране, а цисты имеют 4 ядра.

Iodamoeba buetschlii обитает в толстом кишечнике свиней и человека (у по-

следнего встречается у 4-8%). Весьма крупная амеба с большим пузырчатым

ядром и крупной эндосомой. Имеется вакуоль, хорошо окрашиваемая йодом.

Псевдоподии короткие, тупые, передвигается медленно. Заболеваний не вызыва-

ет , питается бактериями и остатками непереваренной пищи.

Сем . Schizopyrenidae

Представители Naegleria fowleri. Обитает обычно в воде и почве, часто

встречается в лужах, хорошо прогреваемых мелких реках, озерах, питается бакте-

риями . В цикле имеются жгутиковая и амебоидная стадии, последняя преоблада-

ет . Может быть проглочена человеком при купании в открытом пресном водоеме

(рис. 14).

Поражает центральную нервную систему, вызывая первичный амебный ме-

нингоэнцефалит. Заболевание развивается молниеносно, с чем связана очень вы -

сокая летальность. Встречается у человека редко (известны случаи в Чехии, Авст-

рии, Автралии, Новой Зеландии и некоторых других странах).

Сем . Hartmannellidae

Представители Acanthamoeba spp. Обитают обычно в пресных водоемах,

обычно плохо прогреваемых. Псевдоподии короткие, передвигаются медленно. В

цикле нет жгутиковой стадии. Могут быть факультативными паразитами челове-

ка, поражаю кожу, вызывая кератиты . Встречаются также поражения ЦНС.

Рис. 14. Цикл Naegleria (G.D.Schmidt, L.S.Robertst “ Foundations of Parasitol-

ogy”, W.C.Brown Publishers, 1995)

Тип APICOMPLEXA

Споровики – внутриклеточные паразиты самых разнообразных животных и чело -

века. В жизненном цикле наблюдается закономерное чередование бесполого раз-

множения, полового процесса и спорогонии. У некоторых споровиков бесполое

размножение может отсутствовать. Споровики – организмы с зиготической ре-

дукцией (первые два деления зиготы представляют собой мейоз, поэтому все ста-

дии цикла гаплоидны , кроме зиготы ).

КЛАСС SPOROZOA

Подкласс Gregarinia

Грегарины – паразиты различных беспозвоночных, особенно насекомых.

Половой процесс протекает при объединении двух особей в сизигий. Сизигий по-

крывается оболочкой, под которой осуществляется гаметогония и копуляция.

Шизогония обычно отсутствует . Снаружи тело грегарины покрыто пелликулой,

образующей гребни. Тело у многих представителей разделено на три отдела: эпи-

мерит, протомерит и дейтомерит (рис. 15).

Рис. 15. Грегарины : А – Corycella armata, Б – Lophorhynchus insignis, В –

Hirmocystis venticosa (сизигий), Г – эпимерит Pogonites crinitus (В .А.Догель «Зоо-

логия беспозвоночных», «Высшая школа», 1981).

Отделы одноклеточного тела разделены слоями эктоплазмы , ядро находится

в дейтомерите. Такое строение характерно для кишечных форм. Полостные и па-

разитирующие в гонадах грегарины имеют, как правило , червеобразное или сфе-

рическое тело . Жизненный цикл грегарин (рис. 16) своеобразен . Взрослые грега -

рины соединяются попарно, образуя сизигий. Тела партнеров округляются и по-

крываются общей плотной оболочкой. Это гамонты .

Рис. 16. Цикл Stylocephalus longicollis (кишечник жука-чернотелки ): 1 – спо-

розоит, 2 – гамонт, 3 – сизигий, 4 – гаметоциста, 5 – деление ядер гамонтов, 6 –

формирование гамет , 7 – гаметы в полости цисты , 8 – копуляция, 9 – образование

ооцисты , 10-15 – спорогония (Т.А.Гинецинская, А .А.Добровольский «Частная па-

разитология», «Высшая школа», 1978)

Ядра их делятся несколько раз митозом. Дочерние ядра перемещаются к пе-

риферии и выпячиваются в виде бугорков через оболочку . Затем в разных особях

сизигия образуются гаметы (макрогаметы и микрогаметы , соответственно). Про -

исходит попарная копуляция гамет с образованием зиготы . Зигота покрывается

оболочкой и формирует ооцисту. В ней протекает спорогония. Ядро делится и да -

ет начало 8 ядрам (два первых деления – мейоз), затем разделяется цитоплазма.

Образуется 8 мелких спорозоитов. Такая ооциста с 8-ю спорозоитами является

инвазионной. Ооцисты выходят наружу с фекалиями хозяина. Для дальнейшего

развития грегарины требуется, чтобы подходящий хозяин проглотил ооцисту . Ко-

гда это происходит, оболочка ооцисты в новом хозяине разрушается, спорозоиты

выходят в просвет кишечника и растут. Через некоторое время формируются но-

вые взрослые грегарины .

Подкласс Coccidia

Это мелкие споровики , у которых в циклах преобладает внутриклеточное

развитие. Среди них есть одно- и двуххозяинные виды . Кокцидии обитают в пи-

щеварительном тракте хозяина (эпителий кишечника), почках, клетках крови и

реже в других органах позвоночных и беспозвоночных.

Жизненный цикл кокцидий обычно включает три крупные фазы : мерого -

нию (шизогонию), гаметогонию и спорогонию. Инвазионная стадия обычно имеет

форму банана, внедряется в хозяина и начинает развитие в его клетках. В клетках

хозяина образуются амебоидные трофозоиты кокцидии, которые делятся (мерого -

ния) и образуют банановидные мерозоиты . Мерозоиты покидают клетки хозяина,

внедряются в другие клетки и вновь множественно делятся. Образуются гамонты

(гаметогония), которые формируют макрогаметоциты либо микрогаметоциты .

Макрогаметоциты (макрогамонты ) растут без деления и образуют крупные оваль-

ные неподвижные макрогаметы . Микрогаметоциты (микрогамонты ) претерпева-

ют многократное деление без роста, образуя множество мелких подвижных дву-

жгутиковых микрогамет . Попарное слияние макро - и микрогамет приводит к об -

разованию зиготы . Зигота делится с образованием спор со спорозоитами (споро -

гония). У однохозяинных кокцидий ооцисты созревают во внешней среде. Споро -

зоиты выходят из ооцисты , когда она проглатывается новым хозяином. У двуххо -

зяинных кокцидий мерогония и частично гаметогония протекают в позвоночном

хозяине, а спорогония – в беспозвоночном. Спорозоиты вводятся в позвоночное

животное при укусе его беспозвоночным. В других случаях оба хозяина являются

позвоночными разных групп, и передача спорозоитов протекает по цепям питания

(хищничество ).

Рис. 17. Общее строение спорозоита (мерозоита) апикомплексов

(G.D.Schmidt, L.S.Robertst “ Foundations of Parasitology”, W.C.Brown Publishers,

1995)

Ультраструктура мерозоитов и спорозоитов типична для апикомплексов.

Банановидный паразит на верхушке переднего полюса тела имеет апикальный

комплекс . Он состоит из одного или двух полярных колец , окружающих изнутри

передний конец тела, коноида (характерен для подотряда Eimeriina), субпеллику-

лярных микротрубочек (отходят от колец назад радиально), двух вытянутых роп-

трий (продолжение мембраны через полярные кольца и коноид), микронем (рис.

17, 18).

Каналы микронем входят спереди в роптрии. Компоненты апикального

комплекса, кроме роптрий, связаны с локомоторной функцией . Роптрии и микро -

немы , по-видимому, содержат вещества, облегчающие внедрение паразита в клет -

ку хозяина. По бокам тела имеются микропоры , которые обеспечивают внутри -

клеточное пищеварение. Края микропоры связаны с двумя концентрическими

кольцами , расположенными сразу под клеточной мембраной.

Отряд Eucoccida

Haemogregarina stepanowi . Паразит европейской черепахи Emys orbicularis

и пиявки Placobdella catenigra. Сходные виды кокцидий могут использовать в ка-

честве хозяев черепах и амфибий. Спорогония осуществляется в пиявке, шизого -

ния происходит в черепахе. Трофозоиты живут в эритроцитах черепахи . Они сна-

чала имеют форму подковы с неравными плечами . Затем плечи сливаются, и па-

разит становится овальным. Это макрошизонт. Эритроциты с макрошизонтами

оседают в костном мозге. Происходит шизогония с образованием 13-24 крупных

мерозоитов, которые входят в новые эритроциты и становятся микрошизонтами .

Микрошизонты формируют 6 мелких мерозоитов. Когда мелкие мерозоиты про -

никают в эритроциты , они образуют гамонты (цикл мерогонии заканчивается).

Гамонты удлиняются. Образуются макро - и микрогамонты . Дальнейшее развитие

паразита в черепахе невозможно. Макро - и микрогамонты должны попасть в ор-

ганизм пиявки . Это происходит, когда она питается кровью больных черепах.

Макрогамонты сливаются в сизигий попарно с микрогамонтами . Сизигий покры -

вается мембраной ооцисты . Ядро микрогамонта делится с образованием 4-х мик-

рогамет , одна из которых сольется с макрогаметой (формируется из макрогамон-

та). Образуется зигота. Из зиготы формируется 8 спорозоитов, находящихся под

тонкой оболочкой ооцисты . Ооциста выпадает в просвет кишечника пиявки , спо-

розоиты выходят и мигрируют в слюнные железы . Они попадут в черепаху , когда

пиявка будет питаться кровью .

Гемогрегарины наземных рептилий переносятся мышами . Передача гемо -

грегарин рыб не известна, хотя, вероятно, определенная роль принадлежит пияв-

кам.

Рис. 18. Ультраструктура мерозоитов. А – Eimeria, Б – Toxoplasma, В –

Sarcocystis: 1 – коноид, 2 – роптрии, 3 – микронемы , 4 – ультрацитостом, 5 – ап -

парат Гольджи, 6 – ядро , 7 – митохондрии, 8 – микротрубочки , 9-10 – запасные

питательные вещества (по Вивье, Щолтизеку , Пекарскому).

Подотряд Eimeriina

Макрогаметы и микрогаметы не формируются в сизигии. Микрогамонты

образуют множество микрогамет , спорозоиты находятся в спороцистах. Включает

огромное количество видов, многие из которых имеют медицинское и ветеринар-

ное значение. Важными особенностями представителей семейства являются сле-

дующие. Паразиты развиваются в клетках хозяина, гамонты и шизонты не имеют

органелл передвижения. Ооцисты содержат 0, 1, 2, 4 или много спороцист, каждая

из которых имеет одного или более спорозоитов. Мерогония (шизогония) и гаме-

тогония происходят в хозяине, а спорогония обычно во внешней среде (хотя и не

всегда ), микрогаметы имеют 2-3 жгутика.

Типичная ооциста (Eimeria spp.) имеет следующее строение (рис. 19). Стен -

ка ее состоит из двух слоев , покрытых сверху мембраной. У многих видов на вер -

хушке имеется мелкое отверстие – микропиле, покрытое микропилярной шапоч-

кой. Внутри ооцисты обнаруживаются полярные гранулы . Большинство видов

формируют ооцисты , которые содержат спорозоиты внутри ооцист. Во время

спорогонии остатки цитоплазмы образуют остаточные тельца ооцисты . Анало -

гично, материал, который не был использован при формировании спороцист, об -

разует остаточные тельца спороцисты . Стенка каждой спороцисты состоит из

двух слоев разной структуры .

Рис. 19. Строение ооцисты : 1 – полярная шапочка, 2 – микропиле, 3 – на-

ружная оболочка, 4 – внутренняя оболочка, 5 – штидевское тельце, 6 – спора, 7 –

спорозоит, 8 – ядро , 9 – светопреломляющее тельце, 10 – остаточное тело споры ,

11 – остаточное тело ооцисты . Слева – ооцисты кокцидий: А - Eimeria inticata, Б –

E.faueri, В – E.parva, Г – Isospora sp. (G.D.Schmidt, L.S.Robertst “ Foundations of

Parasitology”, W.C.Brown Publishers, 1995)

Семейство Eimeriidae

На верхушке спороцисты имеется небольшой разрыв во внутреннем слое –

тельце Штейда . Когда спороциста достигает кишечника нового хозяина, тельца

Штейда разрушаются, и спорозоиты выходят наружу. Спорозоиты часто имеют

рефракционные тела с неизвестной функцией . Заболевания, вызываемые кокци-

диями , называются кокцидиозами . Особенно опасны кокцидиозы кроликов

(Eimeria magna, E.intestinalis), цыплят (E.tenella), КРС (E.smithi, E.zurni), карпа

(E.carpelli). В организм хозяина попадает ооциста со спорозоитами . Спорозоиты

проникают в клетки эпителия кишечника, растут и претерпевают шизогонию (рис.

20).

Шизонт распадается на множество мелких клеток – мерозоитов. Мерозоиты

обычно проникают в клетки и вновь претерпевают шизогонию. Процесс шизого -

нии повторяется несколько раз. У Eimeria обычно бывает 4-5 поколений шизонтов

(и, соответственно, мерозоитов). Затем мерозоиты дают начало гамонтам . Часть

гамонтов растет без деления и дает макрогаметы . Другая часть не растет , но де-

лится и образует несколько мелких подвижных микрогамет . Затем происходит

попарное слияние макро - и микрогамет с образованием зиготы (половое размно-

жение). Зигота покрывается двухслойной оболочкой и превращается в ооцисту.

Ооцисты выходят наружу с испражнениями . Спорогония протекает во внешней

среде. Ядро ооцисты делится два раза, образуется 4 споробласта, вокруг которых

выделяются оболочки . Образуется 4 спороцисты . Внутри каждой спороцисты по-

сле деления ядра образуется 2 спорозоита. Ооциста становится инвазионной.

Семейство Sarcocystidae

Очень близки к эймериям, но имеют двуххозяинный цикл. Бесполое раз-

множение происходит в позвоночном промежуточном хозяине, а другие позво -

ночные (обычно хищные) служат окончательными хозяевами (в них осуществля-

ется половое размножение паразита). Ооцисты содержат 2 спороцисты с 4-мя

спорозоитами в каждой. Обобщенный жизненный цикл выглядит следующим об -

разом. Ооцисты выходят из окончательного хозяина наружу и затем проглатыва-

ются промежуточным хозяином. Из цисты выходят спорозоиты , которые внедря-

ются в ткани хозяина и быстро размножаются путем эндодиогении, формируя ме-

розоиты (они получили название тахизоитов, или эндозоитов). Они поражают

другие ткани хозяина (чаще всего мышцы , печень и нервы ). В этих тканях беспо-

лое размножение протекает медленно, и образуются крупные, цистообразные

скопления мерозоитов (они получили название брадизоитов). Такая циста с бра-

дизоитами называется зоитоцистой, или тканевой цистой. Окончательный хозяин

заражается при поедании мяса, содержащего брадизоиты или тахизоиты (послед -

нее встречается редко ). Иногда заражение происходит ооцистами .

Sarcocystis spp. Образуют зоитоцисты в мышцах рептилий, птиц и млекопи-

тающих. Брадизоиты и тахизоиты были открыты лишь в 1972 году . Промежуточ-

ные хозяева – травоядные животные, окончательные – хищные. Человек , как пра-

вило , оказывается окончательным хозяином (S.hominis, S.suihominis), однако , зои-