Гапонов С.П. Паразитические простейшие

Подождите немного. Документ загружается.

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ

ФЕДЕРАЦИИ

ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

УНИВЕРСИТЕТ

С.П.ГАПОНОВ

ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ПРОСТЕЙШИЕ

ВОРОНЕЖ 2003

Гапонов С. П . Паразитические простейшие: Учебное пособие. – Воронеж : Во-

ронежский государственный университет, 2003. – 48 с.: ил . 33

ISBN 5-86814-029-2

В учебном пособии рассматриваются строение и жизненные циклы про -

стейших, паразитирующих в животных и человеке. Учебное пособие предназна-

чено для студентов биологических факультетов высших учебных заведений Рос-

сии. Рекомендовано к использованию в курсах «Паразитология», «Протозойные

болезни», «Медицинская зоология», «Протозоология»

Печатается по решению Ученого совета Воронежского госуниверситета

Рецензент: доктор биологических наук, профессор, академик РАЕН

А .Т .КОЗЛОВ

Рекомендовано в качестве учебного пособия по курсам «Паразитология» и «Ме-

дицинская зоология»

Простейшие (Protozoa) – одноклеточные эукариотические организмы ,

распространенные в морских и пресных водоёмах, в меньшей степени в почве.

Анатомически тело этих животных представлено одной клеткой, а

функционально представляет собой целостный организм со всеми присущими ему

функциями . Среди простейших весьма широко распространены паразитические

формы , средой обитания которых являются тела животных и человека.

Паразитические простейшие вызывают заболевания, получившие обобщенное

название протозоозов, или протозойных инвазий.

ТИП SARCOMASTIGOPHORA

Подтип Mastigophora (жгутиковые)

Класс Zoomastigophorea

Отряд Retortamonadida

Представитель Chilomastix mesnili. Встречается примерно у 6% населения

планеты , обитает в кишечнике человека, а также шимпанзе, орангутангов, макак,

птиц, рептилий, амфибий, рыб, пиявок и насекомых. Трофозоит грушевидный,

задний полюс тупой, продольный спиральный желобок (жгутиковый карман ) на-

ходится в средней части тела и плохо различим. Имеется клеточный рот с фиб-

риллами . Цитостом ведет в цитофаринкс , где осуществляется эндоцитоз. Имеется

4 жгутика, причем один длиннее остальных трех, и тянется к переднему полюсу

от кинетосомы . Один из жгутиков укорочен и загнут назад в цитостом. Ядро

крупное и находится в передней части тела. Цисты одноядерные, толстостенные,

содержат фибриллы , кинетосомы , аксонемы . Комменсал, вреда не причиняет .

Цисты выводятся с калом, а хозяин заражается при проглатывании их с водой и

пищей .

Отряд Trichomonadida

Представители Dientamoeba fragilis, Trichomonas vaginalis. Долгое время

D.fragilis относили к амебам . Однако строение ядерного аппарата и наличие двух

ядер доказывает принадлежность вида к жгутиковым. Известны только трофозои-

ты , цист нет . Обитает в толстом кишечнике, комменсал. Встречается примерно у

4% людей . Трофозоиты от 6 до 12 µм в диаметре, экто - и эндоплазма хорошо раз-

личимы . До 60 % особей имеют два ядра, связанных филаментами . Эндосома

смещена в сторону, часто фрагментирована. В некоторых случаях, особенно у де-

тей , может вызывать симптомы диареи , боли в животе. Способ заражения хозяев

остается не выясненным.

Histomonas meleagridis паразитирует в куриных птицах, вызывая явления

энтерита и гепатита. Морфология паразита изменчива. Размеры и формы могут

варьировать в зависимости от условий. Известны только трофозоиты , цист нет .

Чаще всего трофозоиты амебоидны , с одним жгутиком. Ядро пузыревидное,

обычно с эндосомой. Размножаются делением . Способ заражения не ясен . Цист

нет , а трофозоиты не выдерживают кислой среды желудка. Предполагают, что

трофозоиты переносятся внутри яиц нематоды Heterakis gallinarum. Паразит пре-

терпевает развитие и размножение в черве. Трофозоиты проглатываются немато -

дами , проникают в псевдоцель и достигают овариев , делятся, затем проникают в

ооциты . Развитие продолжается во время формирования яиц червя. Червь откла-

дывает яйца в кишечнике птицы. Яйца, содержащие Histomonas, выводятся с ка-

лом птицы наружу. Простейшие продолжают делиться и оказываются в личинках

нематоды . При заражении нематодой птицы одновременно заражаются и трофо -

зоитами хистомонаса. Кроме того , H.meleagridis может паразитировать в половой

системе самцов нематод. Передача самкам происходит при копуляции. Яйца не-

матоды в почве выживают до 2 лет . В цикле Heterakis может быть промежуточ-

ный хозяин – дождевой червь, в котором и Heterakis, и Histomonas сохраняют

жизнеспособность.

Trichomonas tenax встречается в зубном налете людей . Имеет только стадию

трофозоита. Тело удлиненное, от 5 до 16 µм в длину и от 2 до 15 µм в ширину.

Имеется 4 свободных жгутика и один, загнутый вдоль ундулирующей мембраны

назад и достигающий задней части тела. В ундулирующей мембране развиты ла-

меллярные структуры – вспомогательные филаменты . Коста возвышается из ки -

нетосомы и тянется назад позади ундулирующей мембраны . Коста служит проч-

ной и гибкой опорой для ундулирующей мембраны . Комплекс Гольджи (параба-

зальное тело ) находится вблизи ядра. Парабазальные тяжи идут к кинетосоме.

Трубчатый аксосотиль, покрытый мембраной, тянется из области кинетосом к

заднему полюсу. Размножаются делением . Передача от хозяина к хозяину проис-

ходит при поцелуях, использовании общей посуды . Комменсал, питается бакте-

риями и частичками зубного налета; может концентрироваться в ранках ротовой

полости , не вызывая заболеваний.

Trichomonas vaginalis (рис. 1) обитает в мочеполовой системе человека (ва-

гина и уретра женщин, простата, уретра, семенные пузырьки мужчин). Очень по-

хожа на Tr.tenax, но крупнее примерно в два раза, а ундулирующая мембрана ко -

роче. Может образовывать ложноножки . Передается при половых контактах, а

также при пользовании общими полотенцами , одеждой, купальниками . Интерес -

но, что трихомонадам трудно преодолеть кислотность вагины (pH 4-4,5), но, ос-

воив вагину хозяина, паразиты способны изменить кислотность среды (pH 5-6).

Имеются слабо- и высоко патогенные штаммы . Высоко патогенные штаммы вы -

зывают сильное воспаление органов, зуд, появление слизистых беловатых выде-

лений, чаще у женщин. У мужчин симптомы менее выражены или не выражены .

Однако хронический трихомонадоз приводит к воспалению простаты , уретры ,

может стать причиной бесплодия.

Pentatrichomonas hominis обитает в пищеварительном тракте человека и яв-

ляется комменсалом. Трофозоиты сходны с Tr.vaginalis, но на переднем полюсе

имеют 5 жгутиков; шестой жгутик свободно тянется на задний конец тела. Встре-

чается чаще всего в толстом кишечнике, питается бактериями .

Tritrichomonas foetus (рис. 1) вызывает серьезные заболевания гениталий у

скота, зебу и многих диких копытных. Может вызывать аборты у скота. Тело

грушевидное, 10-25 µм в длину и 3-15 µм в ширину. Имеются три передних жгу -

тика, а четвертый проходит через ундулирующую мембрану и свободно тянется

назад. Обитает в препуциуме, семенниках, придатках семенников, семенных пу-

зырьках самцов, вагине, утерусе самок хозяев . Передача осуществляется половым

путем , возможна и при искусственном осеменении скота.

Отряд Diplomonadida

Имеют два симметрично лежащих ядра по бокам в теле. Паразиты позво -

ночных и беспозвоночных. Представитель Giardia lamblia. Giardia lamblia (intesti-

nalis) – космополитный вид, встречается у человека в пищеварительном тракте.

Трофозоиты 12-15 µм в длину, закругленные спереди и немного заостренные сза-

ди .

Рис. 1. Морфология трихомонад: А – Tritrichomonas foetus (G.D.Schmidt,

L.S.Robertst “ Foundations of Parasitology”, W.C.Brown Publishers, 1995), Б - строе-

ние Trichomonas: 1 – передние жгутики , 2 – ундулирующая мембрана, 3 – базаль-

ные зерна жгутиков, 4 – парабазальное тело (кинетосома), 5 – цитостом, 6 – ядро ,

7 – коста, 8 – вакуоли , 9 – аксостиль, 10 – задний жгутик (продолжение жгутика

ундулирующей мембраны ) (В .А.Догель «Зоология беспозвоночных», «Высшая

школа», 1981).

Тело сплющено дорсо-вентрально и чуть выпукло дорсально. Вентральная сторо -

на тела несет вогнутый прикрепительный диск, состоящий из двух долей . Это

весьма прочная структура, состоящая из микротрубочек , фиброзных скоплений.

Служит вместе с вентральными жгутиками для прикрепления к тканям хозяина.

Пара вентральных и три пары других (передних, каудальных и задних) жгутиков

отходят от кинетосом. Кинетосомы локализуются в передней части тела, между

ядрами . Позади прикрепительного диска имеются медианные тельца – характер -

ный признак жиардии (рис. 2).

Рис. 2. Giardia intestinalis: вверху – свободная форма, внизу – циста (G.D.Schmidt,

L.S.Robertst: Foundations of Parasitology, W.C.Brown Publishers, 1995)

G.intestinalis обитает в двенадцатиперстной и тощей кишках человека. Диск

закрепляет паразита на эпителии кишки . Трофозоиты делятся. Сначала делятся

ядра, затем локомоторный аппарат, прикрепительный диск и цитоплазма. В тон-

ком кишечнике отмечаются только трофозоиты . Когда паразиты попадают в тол-

стый кишечник, они образуют цисты , выделяющиеся с калом наружу. Свежая

циста имеет два ядра, однако , они впоследствии делятся. В зрелой цисте 4 ядра, а

органоиды удвоены (рис. 2). Заражение хозяев происходит при заглатывании с

пищей и водой цист. В природе резервуаром паразита являются бобры . У челове-

ка паразитирование лямблии может протекать бессимптомно, но при высокой ин-

тенсивности инвазии развиваются патологические состояния, связанные с нару-

шением всасывания в кишечнике, воспалением в желчном пузыре, эпителии киш-

ки . Жиардиазисом поражено от 2,4 % до 67,5 % населения разных стран .

Отряд Kinetoplastida

Представители Cryptobia sp., Leishmania spp., Trypanosoma spp.Мелкие жгу -

тиконосцы , имеющие кинетопласты . Кинетопласт – участок специализированного

митохондриального аппарата с большим содержанием ДНК. Кинетопласт нахо -

дится около базальной гранулы (кинетосомы ) жгутика. Количество жгутиков 1-4.

Часто проксимальные участки жгутиков проходят внутри трубчатого впячивания

мембраны – жгутикового кармана. Представители семейства Trypanosomatidae яв-

ляются паразитами животных (представители одного рода – паразиты растений).

Жизненные циклы сложные, могут включать одного и двух хозяев . Виды с одним

хозяином являются моногенетическими , с двумя – дигенетическими . Моногене-

тические виды обитают в кишечнике различных беспозвоночных, обычно насеко -

мых.

Заражение хозяев осуществляется контаминативно при поедании цист. Ди-

генетические виды обитают в крови позвоночных. Выделяют 7 морфологических

типов трипаносоматид (рис. 3, 4).

1. Трипомастиготы . Тело удлиненное и приостренное на полюсах; кинетопласт и

кинетосома находятся позади ядра на заднем конце тела; жгутик проходит

внутри короткого жгутикового кармана, затем по краю ундулирующей мем -

браны вперед .

2. Эпимастиготы . Кинетопласт и кинетосома смещены вперед и находятся перед

ядром; жгутик проходит в жгутиковом кармане, затем по краю ундулирующей

мембраны .

3. Опистомастиготы . Кинетосома и кинтетопласт находятся на задней части тела;

жгутик проходит в жгутиковом кармане и далее наружу; ундулирующая мем -

брана отсутствует .

4. Промастиготы . Кинетопласт и кинетосома находятся на переднем конце тела;

жгутик располагается в коротком жгутиковом кармане и идет вперед на перед -

нем полюсе; ундулирующая мембрана отсутствует .

5. Амастиготы . Мелкая форма с округлым или овальным телом, без жгутика.

6. Сферомастиготы . Похожи на амастиготную форму, но имеют короткий жгутик

без ундулирующей мембраны .

7. Хоаномастиготы . Овальная или грушевидная форма; на переднем конце тела

имеется широкий жгутиковый карман в виде воротничка; кинетопласт и кине-

тосома находятся в передней части клетки .

Рис. 3. Различные роды Trypanosomatidae: А - Leishmania (амастигота), B –

Crithidia (хоаномастигота), C – Leptomonas (промастигота), D – Herpetomonas

(опистомастигота), E – Blastocrithidia (эпимастигота), F – Trypanosoma (трипома-

стигота). 1 – ядро , 2 – кинетопласти , 3 – кинетосома, 4-5 – аксонема и жгутик, 6 –

ундулирующая мембрана, 7 – карман жгутика, 8 – сократительная вакуоль

Превращение одной формы трипаносоматид в другую сопровождается пе-

ремещением кинетосомы и кинетопласта, что влечет за собой изменение конфи -

гурации гигантской трубчатой митохондрии, берущей начало от кинетопласта.

Функциональные перестройки форм связаны с изменением среды обитания на

разных фазах жизненного цикла.

Заражение хозяев обычно осуществляется трансмиссивно (с участием пере-

носчика – насекомых и пиявок). В переносчике паразиты живут в пищеваритель-

ной системе. Трипаносоматиды обладают полиморфностью в течение жизненного

цикла. Размеры трипосоматид обычно от 2 до 60 мкм . Клетка покрыта мембраной,

причем у обитающих в крови форм поверх имеется еще один слой, содержащий

антигены и вызывающий образование антител у хозяина. Питание осуществляется

путем пиноцитоза, а у некоторых (Trypanosoma raiae) имеется клеточный рот в

жгутиковом кармане (происходит фагоцитоз).

Размножение осуществляется только бесполым путем – продольным деле-

нием . Сначала делится кинетопласт, затем ядро , затем цитоплазма. Часто наблю -

дается и множественное деление. В одних случаях образуется несколько одинако -

вых по строению особей . В других – образуется розетковидное скопление клеток

разной морфологической формы . Промастиготы и эпимастиготы могут отделять

от себя амастигот.

Рис. 4. Морфологические формы трипанозоматид (в фигурных скобках ро -

ды , которым эти формы свойственны ) (Hoare, 1972).

Представители родов Leptomonas, Crithidia, Blastocrithidia, Herpetomonas

паразитируют преимущественно в насекомых и являются моногенетическими .

Остальные представители являются дигенетическими . Виды рода Phytomonas па-

разитруют в растениях, переносчиками являются клопы. Представители родов

Leishmania, Endotrypanum, Trypanosoma паразитируют в позвоночных, а перенос-

чиками являются различные группы кровососущих двукрылых. Виды рода Endot-

rypanum имеют три формы в цикле. В москитах отмечаются промастиготы и ама-

стиготы , а в ленивцах – эпимастиготы . У Leishmania наблюдается чередование

амастиготной формы (в позвоночном хозяине) и промастиготной (в моските).

Представители рода Trypanosoma освоили очень разнообразный круг позвоноч-

ных-хозяев . В их циклах обычно представлены 4 формы : амастигота, промастиго -

та, эпимастигота и трипомастигота.

Род Leishmania

В качестве хозяев различные виды рода могут использовать рыб, рептилий,

млекопитающих (включая человека). Вызывают заболевания, получившие назва-

ние лейшманиозов. Для большинства видов лейшманий переносчиками являются

москиты рода Phlebotomus, Lutzomyia и некоторые другие. Переносчик заражается

лейшманиями при питании кровью на больном животном. Вместе с кровью в пи-

щеварительный тракт москита попадают амастиготы .

Рис. 5. Цикл Leishmania (изменения формы паразита): 1 – жгутиковая промастиго -

та проникает через хоботок и слюну в ткани позвоночного хозяина, 2 – промасти -

гота проникает в макрофаги местных тканей , 3 – амастиготы размножаются деле-

нием , образуют «клеточные гнезда», разрушают клетки хозяина и проникают в

другие макрофаги , 4 – в зависимости от вида паразита, некоторые амастиготы ос-

таются в поверхностных тканях, где продолжают размножаться (кожный лейшма-

ниоз), либо они погружаются во внутренние органы ретикулоэндотелиальной сис-

темы (лимфоузлы , селезенку , печень), 5. Когда москит питается кровью хозяина,

некоторые амастиготы из макрофагов выходят в кишку , превращаясь в промасти -

гот в перитрофической мембране, 6 – промастиготы бинарно делятся и выходят в

кишку , когда перитрофическая мембрана сползает (возможно, здесь происходит

конъюгация у части промастигот), 7 – промастиготы Leishmania (Leishmania) про -

двигаются в пищевод и хоботок, прикрепляясь «ножками» в нем (деление про -

должается), а промастиготы Leishmania (Viannia) продвигаются назад в среднюю

и заднюю кишку москита, где размножаются, и лишь затем они продвигаются к

хоботку (W.Peters, H.M.Gilles “ Tropical Medicine and Parasitology”, Mosby, 1999).

Они размножаются, передвигаются в передние отделы пищеварительной

системы , достигая хоботка. Эти москиты инокулируют в ткани нового позвоноч-

ного хозяина промастиготные формы лейшманий. Они заглатываются макрофа-