Гапонов С.П. Паразитические простейшие

Подождите немного. Документ загружается.

тоцисты тоже находили в мышцах людей . Промежуточными хозяевами , как пра-

вило , являются рептилии, птицы , мелкие грызуны и копытные.

Рис. 20. Цикл кокцидий рода Eimeria: I – первое поколение шизогонии, II –

второе поколение шизогонии, III – третье поколение шизогонии, IV – гаметого -

ния, V – спорогония. 1 – спорозоиты , 2 – молодой шизонт, 3 – растущий шизонт, 4

– шизонт, распадающийся на мерозоиты , 5 – мерозоиты , 6-6а – макрогаметы , 7 –

микрогаметы , 8 – ооциста, 9 – ооциста приступает к спорогонии, 10 – ооциста с

четырьмя споробластами и остаточным телом, 11 – формирование споробластов,

12 – зрелые ооцисты с четырьмя спорами , в каждой споре по два спорозоита

(Хейсин, 1973).

Sarcocystis cruzi. Окончательными хозяевами являются собаки , волки , ено-

ты , лисицы . Спорулирующие ооцисты выходят из них с фекалиями . Скот (проме-

жуточный хозяин) проглатывает спороцисты . В тканях скота (обычно в мозге и

почках) протекает шизогония (рис. 21). После нескольких циклов шизогонии в

мышцах в течение 2 месяцев образуются цисты . Заражение окончательных хозяев

происходит при поедании зрелых цист с мясом промежуточных хозяев .

Рис. 21. Цикл Sarcocystis cruzi. Окончательные хозяева (собаки , волки , ено-

ты , лисицы ) выделяют с калом ооцисты или спороцисты . Скот инвазируется спо-

роцистами , общее поражение наблюдается в тканях, особенно почек и мозга. По -

сле цикла шизогонии в тканях скота в течение 2 месяцев в мышцах образуются

цисты . Цисты заражают волчьих при поедании ими мышц скота (спороцисты не

могут заразить окончательных хозяев ) (В .А.Догель «Зоология беспозвоночных»,

«Высшая школа», 1981)

Levineia felis, L.rivolta. Окончательными хозяевами L.felis являются кошки ,

промежуточными – крысы , мыши, собаки , куры . И кошки , и промежуточные хо -

зяева могут заражаться при поедании ооцист. В организме кошки образуется три

поколения шизонтов, а затем формируются гамонты (рис. 22). Гамонты развива-

ются в эпителии кишечника в макро - и микрогаметы . После образования зиготы

начинается образование спор. Спорогония протекает уже в кале кошек во внеш -

ней среде. Формируется ооциста с двумя спороцистами , каждая из которых со-

держит много спорозоитов. Промежуточный хозяин (например , мышь) заражается

при проглатывании ооцист. В тканях промежуточного хозяина формируются цис-

ты (обычно в лимфоузлах кишечника и брюшной полости ). Циста покрыта тол-

стыми стенками и содержит одного зоита. Кошка заражается при поедании мы -

шей с цистами . L.revolta также развивается в кошках, а L.canis - в собаках.

Рис. 22. Цикл Levineia felis. Кошки – окончательные хозяева. Недоразвитые

ооцисты выходят с калом, через 12 часов в фекалиях образуются спороцисты .

Мыши – промежуточные хозяева, в их тканях происходит три раза шизогония с

образованием цист. Кошки могут заражаться и цистами (через грызунов) и ооци-

стами (через собственные фекалии в окружающей среде) (G.D.Schmidt,

L.S.Robertst “ Foundations of Parasitology”, W.C.Brown Publishers, 1995)

Toxoplasma gondii.. Токсоплазма – внутриклеточный паразит различных

тканей хозяев . Половой процесс и образование ооцист протекает в организме ко -

шачьих, которые являются окончательными хозяевами . Бесполое размножение

путем эндодиогении осуществляется в организме многих птиц и млекопитающих

(включая человека) – промежуточных хозяев . Источником инвазии токсоплазмой

служат ооцисты и ткани промежуточного хозяина, содержащие паразита. Зараже-

ние возможно при поедании животного , через выделения кишечника, слизистые

носа и глотки . У млекопитающих токсоплазмы могут передаваться от матери

плоду через плаценту . Соответственно, токсоплазмоз может быть приобретенным

и врожденным. Жизненный цикл включает кишечно-эпителиальную (внутриэпи-

телиальную) и внекишечную стадии, которые протекают в кошках и других ко -

шачьих, но внекишечные стадии проходят также в других хозяевах (рис. 23). В

кошачьих осуществляется половое размножение токсоплазмы , а в других – про -

межуточных – хозяевах имеет место только бесполое размножение. Спорозоиты

выходят из спороцист и ооцисты в тонком кишечнике кошек . Некоторые споро -

зоиты внедряются в эпителий кишки и инициируют внутрикишечный цикл, в то

время как другие спорозоиты проходят через мукуозу и начинают развитие в

лимфоузлах мезентерия, других отдаленных органов и в лимфоцитах.

Рис. 23. Цикл Toxoplasma gondii: 1 – окончательный хозяин (кошка), шизо -

гония и половой цикл, 2 –4 – развитие ооцист (по две споры с четырьмя спорозои-

тами в споре), 5-6 – промежуточные хозяева (мыши и др .), бесполое размножение

паразита, образование цист, 7 – внутриутробное заражение (В .А .Догель «Зоология

беспозвоночных», «Высшая школа», 1981)

В промежуточных хозяевах осуществляется только внекишечный цикл.

Спорозоиты входят в клетки тканей и размножаются путем эндодиогении (мно-

жественное деление). Эти быстро делящиеся клетки являются тахизоитами . В

клетках хозяина накапливается от 8 до 32 тахизоитов. Затем паразиты покидают

пораженные клетки и проникают в новые. Через некоторое время инвазия стано-

вится хронической, зоиты поражают мозг, глаза, мышцы , сердце. Здесь они делят-

ся медленно, образуя более крупные брадизоиты , которые накапливаются внутри

клеток хозяина в больших количествах. Они окружаются толстой оболочкой. Это

зоитоциста, или псевдоциста («тканевая циста»). Эти тканевые цисты с брадизои-

тами (реже – с тахизоитами ) сохраняются в промежуточном хозяине годами (рис.

24).

Внутриэпителиальные стадии начинаются тогда , когда кошка проглатывает

зоитоцисты , поедая промежуточного хозяина. Заражение может происходить и

при проглатывании ооцист со спорозоитами . Кроме того , внутриэпителиальное

развитие паразита возможно в случаях, когда внекишечные зоиты мигрируют в

кишку кошек . Внутри эпителиальных клеток образуются трофозоиты , которые

растут, а затем претерпевают эндодиогению. Число последовательных циклов

множественного деления с формированием мерозоитов различно, но известно, что

этот процесс длится от 3 до 15 дней . Затем формируются гамонты , которые дают

микро - и макрогаметы . Происходит оплодотворение, и из зиготы формируются

ооцисты , которые появляются в кале кошек через 3-5 дней после поражения. Вы-

деление ооцист длится 5-8 дней . В ооцистах в течение 1-5 дней протекает споро -

гония. Ооциста токсоплазмы содержит две споры с четырьмя спорозоитами в ка-

ждой (рис. 17). Внекишечное развитие может протекать одновременно. Прогло -

ченные брадизоиты внедряются в стенки кишки и размножаются, образуя тахи -

зоиты . Они могут быстро поразить ткани внутренних органов кошек .

Рис. 24. Цикл Toxoplasma gondii с участием человека и животных. 1 – окон-

чательный хозяин (кошка), в котором осуществляется половое размножение и

формирование ооцист, 2 – ооцисты выходят с калом наружу, 3 – грызуны прогла-

тывают ооцисты ; в них из ооцист выходят спорозоиты , происходит множествен -

ное деление в тканях и образование цист (4). Кошки заражаются при поедании

цист, содержащихся в грызунах. Человек и другие животные (4-9) могут инвази -

роваться напрямую ооцистами . В новом промежуточном хозяине брадизоиты

входят в мононуклеарные клетки (7) и размножаются бесполым путем , формируя

псевдоцисты , содержащие тахизоиты (8). Они размножаются и образуют цисты

(4), которые содержат «покоящиеся» стадии – брадизоиты . Цисты образуются в

различных тканях хозяина. Человек чаще всего инвазируется через сырое или не-

доваренное мясо домашних животных и молоко . Возможна трансплацентарная

передача тахизоитов (8) плоду (9) (W.Peters, H.M.Gilles “ Tropical Medicine and

Parasitology”, Mosby, 1999).

Подотряд Haemosporina

К подотряду кровяных споровиков относится семейство Plasmodiidae,

включающее роды Plasmodium, Haemoproteus и Leucocytozoon. Представители ро -

дов Plasmodium и Haemoproteus продуцируют в клетках хозяина пигмент гемозо -

ин (он формируется из гемоглобина хозяина). Трофозоиты напоминают кокцидий,

но лишены коноида . Микрогаметоциты и макрогаметоциты развиваются незави -

симо , причем микрогамонт образует 8 жгутиковых микрогамет . Зигота подвижна

и называется оокинетой. Спорозоиты не находятся в спороцисте. Особое значение

имеют возбудители малярии – Plasmodium. Они унесли на протяжении веков сот-

ни миллионов жизней людей , больше, чем погибло во всех войнах, которые когда -

либо вело человечество . Несмотря на ликвидацию малярии в ряде регионов (Ев-

ропа, США, Россия, часть Китая), примерно 1,5 млрд. человек в настоящее время

проживают в районах, не благополучных по малярии. Ежегодно заражается и бо-

леет несколько сотен млн . людей . Возбудители малярии развиваются в двух хо -

зяевах. Окончательным хозяином является комар рода Anopheles, промежуточных

– человек . В комаре протекают половое размножение и образование спорозоитов,

а в человеке – бесполое размножение путем шизогонии.

Человек заражается при укусе комаром, который инокулирует спорозоиты

со слюной, питаясь кровью . Продолговатые спорозоиты имеют тонкую наружную

оболочку и двойную внутреннюю, а также три полярных кольца. Роптрии длин-

ные, в пердней части тела находятся микронемы . С током крови спорозоиты за-

носятся в печень и проникают в клетки паренхимы органа. Здесь в течение 24 ча-

сов происходит первичная экзоэритроцитарная шизогония. В клетках печени из

спорозоитов формируются трофозоиты (они не имеют апикального комплекса),

которые питаются цитоплазмой гепатоцитов путем пиноцитоза. Затем они обра-

зуют шизонты (криптозоиты ). В результате шизогонии образуется множество ме-

розоитов. Они короткие, имеют мелкие микронемы и каплевидные роптрии. Ме-

розоиты покидают клетки печени, выходят в кровь и проникают в эритроциты , в

которых протекает эритроцитарная шизогония. Внутри эритроцитов из мерозои-

тов образуются трофозоиты , которые питаются гемоглобином. Внутри трофозои-

та образуется крупная пищеварительная вакуоль, поэтому цитоплазма смещается

к краю клетки , образуя характерное для этой стадии кольцо. Затем образуется ши-

зонт и протекает шизогония. Мерозоиты выходят синхронно в кровь и внедряют-

ся в новые эритроциты , повторяя цикл эритроцитарной шизогонии. В результате

упорядоченно повторяющихся циклов шизогонии число особей паразита в позво -

ночном хозяине нарастает очень быстрыми темпами .

Развивается злокачественная анемия из-за уничтожения большого количе-

ства эритроцитов. Выход мерозоитов в кровь сопровождается разрушением эрит-

роцитов и выходом продуктов обмена паразита в плазму . Каждый синхронный

выход в кровь сопровождается приступом характерной лихорадки . Через некото -

рое время часть мерозоитов преобразуется в макро - и микрогамонты . Дальнейшее

развитие их возможно только в окончательном хозяине – комаре.

Рис. 25. Цикл Plasmodium: 1 – спорозоиты , 2-4 – шизогония в печени, 5 –10

– эритроцитарная шизогония, 11 – молодой микрогамонт, 11а – молодой микро -

гамонт, 12 – зрелый макрогамонт, 12а – зрелый микрогамонт, 13 – макрогамета,

14 – микрогамонт, 15 – образование микрогамет , 16 – копуляция, 17 – зигота, 18 –

оокинета, 19 – проникновение оокинеты сквозь стенку кишки , 20 – образование

ооцисты , 21-22 – рост ооцисты и деление ее ядер , 23 – зрелая ооциста со споро -

зоитами и остаточным телом, 24 – спорозоиты покидают ооцисту , 25 – спорозои-

ты в слюнных железах (Хейсин, 1973)

В комаре рода Anopheles макрогамонты растут без деления, образуя макро -

гаметы , а микрогамонты делятся без роста и формируют мелкие жгутиковые мик-

рогаметы . Далее макро - и микрогаметы попарно сливаются с образованием зиго -

ты . Зигота образует псевдоподии, подвижна и называется оокинетой. Из кишеч -

ника комара оокинета проникает в миксоцель. Здесь зигота формирует ооцисту .

Ядро зиготы делится мейозом. Затем гаплоидные ядра многократно делятся мито -

зом, и внутри ооцисты формируется множество ядер , которые впоследствии дают

начало тысячам спорозоитов. Спорозоиты покидают ооцисту и мигрируют в

слюнные железы (рис. 25). Развитие спорозоитов протекает 10-14 дней и зависит

от вида плазмодия и от температуры окружающей среды . Известны случаи зара-

жения людей малярией при переливаниях крови , использовании нестерильных

шприцев и (редко ) конгенитально. В человеке паразитируют 4 вида плазмодиев :

Plasmodium vivax, Pl.malariae, Pl.ovale и Pl. (Laverania) falciparum.

Plasmodium vivax. Вызывает терциану (вивакс -малярию). Приступы лихо -

радки следует через каждые 48 часов. Обычен в умеренной зоне (до Манчжурии и

Сибири , Норвегии и Швеции, а в Америке – до юга Аргентины , в Африке – до

Южной Африки ). В настоящее время этот вид обычен в Азии, Северной Африке.

Почти не отмечается в тропической Африке, так как население имеет устойчи -

вость к этому виду плазмодия, благодаря наличию особых антигенов в эритроци-

тах. Интересно, что часть мерозоитов после циклов эритроцитарной шизогонии в

течение 8 лет после заражения может заново инвазировать клетки печени. Циклы

повторяются. Мерозоиты Pl.vivax внедряются только в молодые эритроциты . Ко-

гда в эритроцитах формируются стадии кольца, цитоплазма трофозоита образует

псевдоподии. Иногда в одном эритроците развивается 2-3 споровика. Рост трофо-

зоита сопровождается увеличением эритроцита, приобретением розовой окраски

и появлением точек Шуффнера. Стадия кольца занимает примерно одну треть -

половину эритроцита. Через 24 часа трофозоит занимает две трети эритроцита,

накапливаются гранулы гемозоина, через 36-42 часа начинается шизогония. Обра-

зуется обычно 16 мерозоитов. Эритроцитарная шизогония длится 48 часов, после

чего мерозоиты выходят в кровь. Гаметоциты развиваются 4 дня. В комаре при

25ºС развитие спорозоитов протекает 9 дней . Образуется примерно 10000 споро -

зоитов.

Pl.falciparum. Вызывает злокачественную терциану (субтерциану). Это са-

мая тяжелая форма малярии у человека. Особенно часто отмечалась в странах

Средиземноморья , на Балканах, в США. Эта форма малярии стала одной из важ -

ных причин крушения цивилизации Древней Греции, она же остановила продви -

жение Александра Македонского на Восток, сделала невозможным быстрое за-

воевание Македонии в I Мировую войну. Эта форма малярии унесла жизней

больше, чем II Мировая война.

Экзоэритроцитарные шизонты растут в клетках печени. Они неправильной

формы (в отличие от Pl.vivax), формируют отростки на 5-ый день. Шизонт разры -

вается через 5,5 дней и высвобождает 30000 мерозоитов. Повторной внеэритроци-

тарной шизогонии не вызывает (возврата цикла не происходит). Однако повторные

ремиссии болезни возможны в течение 1-3 лет (паразиты могут сохраняться в

эритроцитах). Мерозоиты поражают эритроциты всех возрастов, включая ретику -

лоциты , поэтому уровень паразитемии очень высок. В эритроците трофозоит про -

дуцирует особый белок, который встраивается в мембрану эритроцита, образуя

«шишки». Эти выпуклости могут связываться с выпуклостями других эритроцитов,

а также с эндотелием сосудов. В результате зараженные эритроциты прилипают к

стенкам сосудов в тканях мозга , селезенки , костного мозга . Стадия кольца очень

мелкая, с двумя пятнами хроматина. В эритроците обычно более одного трофозои-

та. Псевдоподии плохо выражены. Трофозоит лежит очень близко к мембране

эритроцита. Зараженный эритроцит имеет неправильной формы пятна – точки

Маурера, которые гораздо крупнее точек Шуффтнера. Зрелый шизонт образует 8-

32 мерозоита (чаще всего 16). Эритроцитарный цикл составляет 48 часов, но не

столь четко , как у других плазмодиев . Это часто зависит от штамма паразита. Для

развития гаметоцитов требуется 10 дней , они образуются в селезенке, костном моз-

ге.

Pl.malariae. Вызывает квартану, приступы следуют через 72 часа. Встреча-

ется во всех зонах, особенно характерна для Индии, Шри Ланки , Филиппин, Ин-

донезии, а также Европы (ранее). Встречается в Бразилии, Панаме, Гайане, а ра-

нее – в США. Этот вид может поражать и приматов. Экзоэритроцитарная шизого -

ния протекает 13-16 дней . Эритроцитарные стадии развиваются медленно. Стадия

кольца с плохо выраженными псевдоподиями , сохраняется 48 часов, после чего

становится лентовидной (рис. 26).

Рис. 26. Plasmodium malariae: эндоэритроцитарная шизогония: А – стадия

кольца, Б – стадия амебоидного зародыша, В – мерозоиты в эритроците. 1 – эрит-

роцит, 2 – цитоплазма, 3 – ядро , 4 – гемозоин, 6 – мерозоиты (Dofflein, Reichenow,

1953).

Пигмент накапливается по одному краю . Шизонт дает 6-12 мерозоитов через ка-

ждые 72 часа. Эритроциты не увеличиваются, не меняют окраски . Гранулы пиг-

мента крупные. Гаметоциты формируются во внутренних органах. Популяции па-

разита могут длительно (до 53 лет !) сохраняться в крови .

Pl.ovale. Вызывает мягкую терциану (овале-малярию). Встречается весьма

редко , лишь в Западной Африке обычна. Стадия раннего кольца имеет крупное

овальное ядро . Зрелый шизонт овальный и занимает половину эритроцита. Ши-

зонт дает обычно 8 мерозоитов, иногда – от 4 до 16. Точки Шуффнера хорошо за-

метны и появляются рано. Они многочисленны и крупнее, чем у Pl.vivax. Гамето -

циты обычны в крови .

Рис. 27. Цикл Haemoproteus columbae (Т.А.Гинецинская,

А .А .Добровольский «Частная паразитология», «Высшая школа», 1978): 1а-4а –

формирование макрогамонта, 1б -4б – формирование микрогамонта и микрогамет ,

5 – копуляция, 6-7 – формирование оокинеты , 8 – ооциста, 9 – зрелая ооциста, со-

держащая спорозоиты , 10 – вход спорозоита в клетку эндотелия, 11, 12 – развитие

экзоэритроцитарного шизонта, 13-16 – фрагментация шизонта, 17 – образование

мерозоитов.