Эглинтон Дж., Мэрфи М.Т.Дж. (ред.) Органическая геохимия

Подождите немного. Документ загружается.

обнаружить органическое вещество в виде белковых слоев в тесном соедине-

нии с цементирующими минеральными компонентами. В ископаемых рако-

винах особенно хорошо сохранилась микроструктура, в которой «белок»

залегает между слоями карбоната кальция, подобно извести между кирпи-

чами в стене. Однако результаты, полученные в ряде лабораторий, показы-

вают, что молекулы сохранены сравнительно плохо из-за заметного гидро-

лиза, а также из-за потерь и многолетних структурных изменений. Ниже

представлена схема эксперимента, весьма желательного, хотя, возможно,

Предполагаемая схема выделения полипептидной фракции

из ископаемых остатков

Ископаемые раковины, зубы или кости

Осторожная очистка для удаления примесей

Деминерализация

Водорастворимое органическое вещество

Нерастворимое органическое вещество

Очистка и фракционирование

Осторожный частичный гидролиз с по-

следующей очисткой и фракциони-

рованием

•Фракции полипептидов, различающихся

молекулярным весам и пр.

и неосуществимого. Полученные в результате полипептидные фракции можно

было бы исследовать различными способами.

NH-CO^

1Щ

Vco-NH^

V CO-NH--

CONH

/ L CO-N CO-NH-^

c0 NH

C0NH

- СУ

CONH

Рис. 1-11. Скелетная формула нонапептида окситоцина.

Все аминокислоты имеют L-конфигурацию. Асимметрические атомы

углерода помечены звездочками. Показанная конформация чисто

схематична и приведена в таком виде только для удобства.

Допустим, что мы пытаемся установить степень сохранности в исследуе-

мом объекте одного нонапептида — окситоцина, животного гормона извест-

ного строения (рис. 1-11), полностью подтвержденного лабораторным син-

тезом. Индивидуальность, а для наших целей, значит, и «информативность»

этого биополимера состоит: а) в абсолютной конфигурации каждого амино-

кислотного остатка и б) во всей структуре, определяющейся точной последо-

вательностью аминокислотных групп. Пусть мы имеем фракцию, содержа-

щую чистый нонапептид. Тогда можно попытаться провести:

1) полную идентификацию всего биологически активного нонапептида.

Сначала предполагаем присутствие в нем единичных молекулярных образо-

ваний и определяем его молекулярный вес. Затем находим точный порядок

соединения аминокислот, проведя частичный гидролиз (энзиматический или

в кислой среде во избежание рацемизации) с последовательным исследова-

нием образующихся низших пептидов методом анализа концевых групп.

Для каждой аминокислотной единицы любого низшего пептида можно опре-

делить абсолютную конфигурацию. (Иногда, но почти всегда с намного

большими затратами труда, можно провести рентгеноструктурный анализ

кристаллических производных пептидов с металлами, например с цинком);

2) неполную идентификацию, без учета ряда указанных выше крите-

риев. Так, некоторые сведения могут дать частичный гидролиз без предва-

рительного определения молекулярного веса и чистоты и последующая

идентификация образующихся олигопептидов. Эти данные не позволяют

реконструировать на бумаге исходный полипептид, и, следовательно, «выход

информации» существенно снизится. Еще меньше сведений даст полный

гидролиз вплоть до индивидуальных аминокислот, с определением их кон-

фигурации или без него.

Выход информации особенно мал, когда невозможно с самого начала

выделить фракцию биополимера с соответствующими химическими и физи-

ческими свойствами (особенно молекулярным весом). По современным мето-

дикам пробы осадочных пород гидролизуют до определения аминокислот,

поэтому нельзя считать ту или иную из найденных аминокислот входившей

в состав какого-то определенного полипептида или белка. В практике были

случаи, когда такие аминокислоты принимали за свободные вещества или

продукты конденсации других молекул. Положение несколько облегчается

при исследовании отдельной окаменелости. Например протеины раковин,

в том числе конхиолины, до некоторой степени защищены цементирующим

карбонатом кальция, поэтому можно ожидать, что при гидролитической

обработке тщательно очищенных кусков ископаемых раковин будет обнару-

живаться аминокислотный состав, обладающий определенным сходством

с составом аминокислот из современных раковин.

Каковы же механизмы, посредством которых может снизиться информа-

тивность таких биополимеров, как окситоцин? Во-первых, гидролитическое

расщепление может пройти так, что последовательность аминокислот в олиго-

пептидах нарушится. Если при этом произойдет заметное рассеивание амино-

кислот в окружающую среду, то исходные соотношения их могут измениться.

Во-вторых, известно значительное число реакций, которые могут изменить

природу функциональных групп. Так, —SH может окислиться в —SO

а фенильные группы — в фенольные. Аминокислоты легко преобразуются,

и весьма трудно определить их первоначальный состав. В-третьих, могут

рацемизоваться асимметрические центры. Стереохимия некоторых углерод-

ных атомов легко меняется. Так, легко эпимеризуется асимметрический

а-атом углерода в а-аминокислотах, если к нему присоединен атом водорода.

Рацемизация до равновесного состояния протекает благодаря ослаблению

связи С—H с отщеплением иона H

, что приводит к потере абсолютной сте-

реохимии. То же происходит, когда связь С—H находится в а-положении

к карбонильной группе:

H О

он

'\ у

н+

R О

! Il Il

R'-C-C~R

;

*н+

/ \

« "он-

R'-O-C-R' (I-I)

(енолят ион)

3 Заказ 1039

r/ \R"

(енол)

R' R'

R-C-CO

R-C

-CHo-CO

(1-2)

R' NH

R' H

R-C*-C*-C0

H ^T R-C*-C*-C0

(1-3)

H H

H NH

Равновесие устанавливается через промежуточный анион енолята или

енольную форму (1-1). Водородный атом в (3-положении не активизируется,

и такой центр трудно рацемизуется. Следовательно, можно предсказать,

что из двух оптически активных кислот (1-2) а-замещенная кислота будет

рацемизоваться намного быстрее. Если в молекуле есть два асимметриче-

ских центра (1-3), то один из них может рацемизоваться быстрее второго;

в таком случае образуется смесь двух стереоизомеров — исходного вещества

и диастереомера с обращенным лабильным центром. Эти изомеры не являются

зеркальным отражением друг друга, имеют некоторые различия в физиче-

ских и химических свойствах и, значит, могут быть разделены и независимо

идентифицированы. Пропорции этих двух компонентов в окаменелости

или породе могут дать сведения о величине недавних загрязнений и (илп)

возрасте, прошлой истории образца. Эта точка зрения излагается П. Хей-

ром в гл. XIII.

V. БИОСИНТЕТИЧЕСКОЕ ОБЪЯСНЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ СТРОЕНИЯ ]

ЛИПИДОВ

Липидные фракции из биологических источников всегда содержат

углеводороды, жирные кислоты, спирты и эфиры с длинными цепями. Не-

смотря на сложность, эти фракции не являются случайными смесями, а весьма

упорядочены, так как в структурах их молекул отражены химические реак-

ции, систематически протекающие в продуцирующих организмах. Двумя

типами природных продуктов [14], в которых связаны воедино длинные

цепи из атомов углерода, являются липиды прямоцепочечные CH

(CH

)

и ациклические изопреноидные H [CH

CH(CH

) CH

X, где X=-

= -CH

, -CO

H, -CH

OH и др. Первые образуются при биосинтезе в эн-

зиматически контролируемых условиях за счет присоединения ацетатных

единиц (C

) к исходному («стартерному») ацетильному производному.

А. Основные пути биосинтеза и образующиеся

биологические структуры

(CH

)

(CH

)

(CH

)

XXXIII

XXXII

XXXI

(CH

)

CH(CH

)

mtl

H XXXIV

(CH

)

CH=CH(CH

)

H > CH

(CH

)

CH-CH(CH

)

H XXXV

-j-метионлн

(CH

)

rttl

CH(CH

)

H XXXVI

(CH

)

H +

гсн

н/

со

\cox J

C H3 G Н3 С Н3 С Н3

Illl

(CH

)

rt+1

CH-CH

-CH-CH

-CH-C0

H XXXVII

В результате возникает гомологический ряд длинноцепочечных жирных

кислот (w-алкановых кислот, XXXI), в которых п обычно колеблется от 8

до 30 в зависимости от числа соединившихся единиц C

. Таким образом, в ходе

биологического «полиацетатного» или «поликетидного» процесса появляется

ряд только четных жирных кислот, нечетные члены ряда отсутствуют. Най-

дены также спирты с длинной цепью (н-алканолы, XXXII)', так как они

тоже построены из четного числа атомов углерода, считают, что они образу-

ются восстановлением жирных кислот. Однако углеводороды (к-алканы,

XXXIII), содержащие нечетное число атомов углерода, вероятно, образу-

ются декарбоксилированием кислот или каких-либо промежуточных соеди-

нений.

Итак, существует определенное распределение атомов углерода для

кислот, спиртов и углеводородов с длинной цепью, образовавшихся поли-

ацетатным путем. Если роль исходного («стартерного») соединения будет

играть вещество C

, то вновь образующееся соединение будет иметь правиль-

ное распределение, но там, где ранее преобладали четные цепи, теперь будут

доминировать нечетные. Однако есть свидетельства, что последнее происходит

лишь в очень малой степени. Аналогично разветвленные «стартерные» ве-

щества приведут к образованию описанных ранее (раздел IV.Б) 2- и 3-метил-

замещенных соединений. Наблюдались и разветвления в некоторых других

точках вдоль цепи. Они вводятся либо метилированием (метионин) двойных

связей, либо внедрением единиц C

(образующихся из метилмалонилкоэн-

зима А) при удлинении цепи (примеры этих процессов — см. соединения

XXXIV—XXXVII соответственно). Известны данные о выделении кислот

и углеводородов типа XXXIV—XXXVI из бактерий и водорослей, а кислот

типа XXXVII из клювных желез птиц.

Изопреноиды имеют разветвленный скелет, построенный из единиц C

связанных в правильной последовательности. В живых системах реакционно-

способное производное состава C

— изопентенилпирофосфат, — получа-

ющийся из ацетата через соединение C

(мевалоновую или 3,5-диокси, 3-ме-

тилвалериановую кислоту), полимеризуется под влиянием фермента и кофак-

торов с образованием димера (терпена), тримера (сесквитерпена) и тетрамера

(дитерпена) (подробнее об этой реакции см. гл. II). Присоединение типа

«голова к хвосту» приводит к размещению трех метиленовых групп между

каждой парой атомов углерода, к которым присоединены метильные

группы (рис. 1-12). Обнаружив у существующих в природе молекул такой

3«

терненоидный скелет, логично предположить, что они образовались этим

специфическим биологическим путем.

Более крупные изопреноидные скелеты создаются в живых организмах,

главным образом спариванием двух единиц по типу «хвост к хвосту»: еди-

ницы C

дают тритерпеноиды C

, а единицы C

— тетратерпеноиды C

Очень важные соединения — стероиды C

—C

— являются видоизме-

ненными и деалкилированными тритерпенами. Еще больше увеличивают

число углеродных скелетов, образовавшихся изопреноидным путем, пере-

группировки, сопровождающиеся перемещениями метильных групп, изме-

нениями размера колец и характера их конденсации. Внимательное изу-

чение структуры и применение так называемых «изопреноидных правил»

часто облегчает установление описанного выше происхождения. Известны

Рис. 1-12. Скелетные формулы изопреноидных биолшшдов, образу-

ющихся посредством биогенеза терпенопдного типа.

и высшие полимеры, построенные по типу «голова к хвосту», в том числе

пренолы, содержащие до 110 атомов углерода, и высокополимерный угле-

водород каучук.

Б. Химия природного продукта

Для химика-органика «химия природного продукта» — это изучение

вторичных метаболитов растений и животных, их строения и путей биосин-

теза. Главная часть наших знаний, касающихся липидов с длинными цепями

и терпеноидов, накоплена благодаря деятельности химиков, исследующих

«природные продукты». Их область исследования и методы определения

свойств сейчас расширились так, что охватили изучение химического обмена

между организмами, например посредством половых аттрактантов или инги-

биторов роста. Область их деятельности простирается на защитные меха-

низмы, инстинктивное поведение, связи, взаимное притяжение и отталкива-

ние организмов. Такие химические исследования взаимосвязей между

организмами и их взаимодействия с окружающей средой носят название

«химической экологии» [19].

Органическая геохимия также является одной из отраслей исследования

природного продукта, но подходит к предмету значительно шире, рассматри-

вая весь период геологического времени. Одна из ее задач — прослежива-

ние участи биосинтезированных органических соединений в природных

условиях вообще и в осадочных отложениях в частности. Можно попытаться

выразить с молекулярной точки зрения в самом широком смысле путь угле-

рода в природе и посредством этого утвердить определение природы как

всего окружающего нас мира — биосферы и геосферы. Таким образом, мы

расширяем понятие о химии природного продукта, включая в него исследо-

вание всех органических соединений, где бы они ни находились: внутри

или вне организмов, в составе горючих пород в виде битумных жил, в окаме-

нелостях, осадках или в газах, извергаемых вулканами. Такое определение

представляется логичным и полезным и превращает понятия «биолипид»

и «геолипид» в обозначения разновидностей единых природных липидов.

Сфера интересов этой отрасли науки охватывает весь путь углерода — от

отдельных организмов, через их сообщества до захоронения в осадочных

породах и обратного возвращения вследствие выветривания и метаморфи-

ческих процессов (раздел VI.А).

В качестве примера укажем на путь изопреноидного углеводорода при-

стана C

(рис. 1-10, XXVIII), являющегося биологическим маркирующим

соединением. В настоящее время пристан прослеживается от его образования

из фитола (рис. 1-8, XIX) фитопланктона через различные организмы, на-

ходящие пищу в море, до оседания в морских осадках [20, 21]. М. Болдуин

и Дж. Брейвен [22] высказали предположение, что еще одним «биохимиче-

ским интегратором» может быть необычный компонент липидов и белков

морского фитопланктона. Это соединение содержит связь С—P и является

2-аминоэтилфосфоновой кислотой NH

P=O (OH)

В. Химическая и палеохимическая таксономия,

химическая систематика и процессы эволюции

Единство нынешней биохимии, т. е. существование единых биохимиче-

ских процессов, протекающих во всех живых организмах, означает, что

многие соединения углерода потенциально являются «биологическими мет-

ками». Конечно, организмы различаются по относительному количеству

вырабатываемых соединений. Кроме того, существуют многие вещества,

продуцируемые только членами особых групп организмов: членами семей-

ства, рода, вида, разновидности, даже расы или ступени развития. Такие

вещества обусловливают возможность хемотаксономического (сравнитель-

ного биохимического) исследования, составляющего основу органической

геохимии.

Так, при изучении молодых осадков мы можем уверенно исходить их

хемотаксономических особенностей современных растений и животных и,

используя видовые или родовые метки, делать заключения о присутствии

или отсутствии определенных организмов в среде осадконакопления. Из

имеющихся сейчас данных можно вывести еще одно общее правило: найдено,

что пентациклические тритерпены связаны главным образом с высшими рас-

тениями. Их обнаружение в отложениях можно рассматривать как пока-

затель вклада высших растений в осадконакопление [23, 24]. Напротив,

анализ древних отложений, если его можно интерпретировать, может дать

палеохемотаксономические данные по вымершим организмам. Примеры кор-

реляций между органическими компонентами современных и погребенных

пород даны в работе X. Кнохе и Дж. Уриссона [25, 26].

Хемотаксономические исследования дают представление о результатах

эволюции. Химический состав и продукты любого организма должны непо-

средственно отражать эволюционный процесс. Химическая систематика в на-

стоящее время бурно развивается, выявляя взаимосвязи между химическими

и биологическими данными (морфологией, генетической информацией и

т. д.). Например, сейчас можно химически проследить перекрестное опыление

растений и генетический обмен между индивидуумами в популяции [29—32].

Еще рано говорить, сможет ли органическая геохимия пролить свет на про-

блемы эволюционной биохимии. Ископаемые следы прошлого дают лишь

проблески знания филогенетического развития современной флоры и фауны.

Мы надеемся найти в древних породах и ископаемых геолипиды, происшед-

шие из биолипидов живых организмов соответствующей эпохи. Так, в наи-

более ранних отложениях докембрия мы находим геолипиды, соответству-

ющие метаболитам одноклеточных организмов [18, 33, 34]. Изученные

к настоящему времени сине-зеленые водоросли содержат углеводороды с пре-

обладающим количеством н-алкана C

, что дает возможность использовать

его в качестве маркирующего вещества.

VI. ОРГАНИЧЕСКАЯ ХИМИЯ ПРИРОДНЫХ СРЕД

А. Круговорот соединений углерода в природе

Ключ к пониманию геолипидов древних отложений, естественно, сокрыт

в липидах современных сред и осадков. Конечно, не все, но многие виды

палеообстановки имели соответствующие, по крайней мере в общих чертах,

эквиваленты. Время, молодое в геологическом смысле, охватывает последние

10 тыс. лет или около этого, а «древнее» — весь предыдущий период. В на-

стоящее время наша планета имеет на поверхности и под ней ряд условий,

которые можно классифицировать как различные «среды» [35, 36]. Путь

углеродных соединений от индивидуальных организмов через экоси-

стемы и, в конечном счете, в осадочные отложения является объектом пря-

мого наблюдения и экспериментального изучения. Полученные данные

можно использовать для интерпретации содержания органики в древних

отложениях. Такой подход — применение принципа соблюдения сходства —

нормален для геологической практики, и, как и в других вопросах геологии,

мы должны мыслить в планетарных масштабах, сопоставляя события, раз-

деленные во времени миллионами лет.

Настало время для такой оценки пути углерода в природе. Используе-

мые сейчас методы разделения и идентификации обеспечивают нам средства

для изучения сложных смесей органических веществ, содержащихся в при-

родных условиях и в осадках. Эффективные исследования более не ограни-

чены продуктами жизнедеятельности отдельных растений или животных.

Разработаны методики с использованием радиохимически меченых соедине-

ний, позволяющие экспериментально прослеживать пути превращения

веществ и получающихся из них продуктов с учетом влияния среды. Несом-

ненно, что не все многочисленные органические соединения, производимые

живыми организмами, сохраняются в отложениях или даже отлагаются

в нынешних условиях. Если бы они сохранялись все без исключения, то

в аналитических данных было бы невозможно разобраться даже с помощью

современных средств. Большая часть водорастворимых соединений под-

вергается селективной деструкции за счет бактериального воздействия и хи-

мических реакций в системе.

Известно, что более половины современной биомассы планеты составляют

бактерии [31]. Необходимость быстрого бактериального расщепления ли-

пидов при переработке сточных вод и очистке воды стала особенно очевид-

ной в последние годы, с начала повсеместного применения синтетических

моющих средств. Первоначально использовавшиеся сильно разветвленные

алкилпроизводные бензола устойчивы против воздействия (прочные детер-

генты) и аккумулируются в реках, осадках и т. д. Они должны быть заменены

биорасщепляемыми (мягкими) детергентами с прямыми незамещенными це-

пями, чтобы успокоить всеобщую тревогу, вызванную повышением содержа-

ния мыл в питьевой воде.

Б. Мейсон [38] рассмотрел оценки количеств углерода, образающегося

в различных частях углеродного цикла, найденные В. Гольдшмидтом и до-

полненные Ф. Уикменом [391. На рис. 1-13 в виде упрощенной диаграммы

показан круговорот углерода на планете, имеющий место главным образом

благодаря солнечной радиации и внутриземному теплу. Аналогичные диа-

граммы могут быть построены и для циклов других биологически важных

Рис. 1-13. Круговорот соединений углерода в природе.

элементов. Взаимосвязи между этими циклами (С, N, О, Н, P и др.) детально

пока не изучены. Так, русские ученые уделили значительное внимание

неорганическим аспектам биогеохимических превращений серы в природе,

оставив в стороне органические аспекты [40—42].

Используя атмосферный углекислый газ в качестве исходного материала,

фотосинтезирующие организмы растут и размножаются, создавая из угле-

родных атомов свои липиды, белки, углеводы и т. д. Питание животных

основано на усвоении первичных фотосинтезирующих организмов. Выми-

рание организмов и их захоронение переводит соединения углерода в осадок.

При микробиальном воздействии и химических реакциях в молодом осадке

эти соединения расщепляются на молекулы меньшего размера, такие, как

и CO

. Часть углекислого газа возвращается в атмосферу, а часть оста-

ется в осадке в виде карбонатов. Может образоваться также нерастворимое

высокомолекулярное вещество — кероген. Однако некоторые соединения

сравнительно устойчивы против расщепления и могут сохраниться в виде

родственных соединений — биологических меток, обладающих неизменен-

ным или частично измененным скелетом. Биологические метки можно обна-

ружить как в живых и неживых компонентах системы, так и в образовав-

шемся из нее осадке [15]. Реакции продолжаются в осадке в диагенезе,

а также при процессах уплотнения, погребения и метаморфизма, могущих

протекать во времени.

Разрушение древних осадочных пород, поднимающихся вверх и под-

вергающихся действию ветра, дождя, тепла, холода и микробиологическому,

постоянно возвращает соединения углерода в биосферу. Процесс возвра-

щения происходит и во вновь образующихся осадках. Эти источники угле-

рода используют микроорганизмы в почвах и других средах. Кероген,

нефть и битумы содержат большой ряд соединений, главным образом сложных

углеводородов, строение которых лишь частично сходно со структурой био-

липидов, предположительно являвшихся источником их образования. Тем

не менее энзиматические системы некоторых микроорганизмов способны

усваивать эти соединения. Подтверждением этому может служить недавняя

катастрофа с «Торри Каньон» [43, 44]. Этот гигантский нефтяной танкер

попал на скалы близ п-ова Корнуэлл (Англия), и вся транспортировав-

шаяся им нефть растеклась по направлению к Англии и Франции. У анг-

лийских берегов нефтяные пленки диспергировали, распылив детергент

(кстати, при этом доказано, что детергент ядовит для морских организмов);

французы применили порошкообразную породу и другие материалы для

поглощения и перевода нефти на дно. Местонахождение этих масс нефти было

отмечено и вновь посещено через 9 месяцев. В донных пробах не оказалось и

следов нефти — микробы и придонные течения сделали свое дело.

Б. Загрязнение природных сред

Загрязнение в масштабах случая с «Торри Каньон» подчеркивает то

грубое влияние, которое современное индустриальное общество оказывает

на природу. Менее драматичны, но более коварны медленные изменения,

вроде распространения интенсивного сельского хозяйства и городского

образа жизни. Особенно быстро изменяется северное полушарие; темп его

промышленного развития нарастает, и вскоре станет трудно найти природную

обстановку, сравнительно свободную от загрязнений и прочих следов чело-

веческого воздействия. Надо срочно выделить области земли и воды, пред-

ставляющие различные естественные среды для того, чтобы мы могли изучать

работу экосистем, содержащих и не содержащих остатки цивилизации —

детергенты, инсектициды, гербициды, фунгициды и пр. Исследования нельзя

прекращать сразу по исчезновении рассматриваемого соединения, например

хлорсодеряшщего инсектицида; надо попытаться выяснить судьбу продуктов

его расщепления [45]. Эти исследования «путей углерода» особенно важны

в тех случаях, когда есть вероятность, что живые организмы ранее не стал-

кивались с такими соединениями.

VII

ОРГАНИЧЕСКАЯ ХИМИЯ ОСАДОЧНЫХ ОТЛОЖЕНИЙ

А. Шкала времени

Химики-органики привыкли к реакциям, которые приходят к равнове-

сию за считанные секунды, минуты, в редких случаях дни. Огромные сроки,

которыми измеряет геохимические явления геолог, кажутся совершенно

неправдоподобными и непредставимыми. Об органических реакциях, про-

текающих в осадках, известно мало, и нельзя пренебрегать тем, что в этих

условиях существенную роль могут играть сверхмедленные процессы.

Для описания характеристик образцов пород важна корреляция со шкалой

геологического времени. Краткий вариант такой шкалы дан в табл. 1-2.

Таблица 1-2

Геохронологическая шкала фанерозоя *

Эра

Период Эпоха

Ориентировочный макси-

мальный возраст,

млн. лет

Кайнозой

Четвертичный Плейстоцен 2

Третичный

Плиоцен

Миоцен

Олигоцен

Эоцен

Палеоцен

Мезозой

Меловой

Верхняя

Нижняя

100

162

Юрский Верхняя

Средняя

Нижняя

162

172

195

Триасовый Верхняя

Средняя

Нижняя

205

215

225

Палеозой

Пермский

Верхняя

Нижняя

240

280

Каменноугольный Верхняя (силезская)

Нижняя (динантская)

325

345

Девонский Верхняя

Средняя

Нижняя

359

370

395

Силурийский

—

440

Ордовикский

Верхняя

Нижняя

445

500

Кембрийский

Верхняя

Средняя

Нижняя

515

540

570

Примечание. Таблица основана на использующейся в Англии шкале и взята из лите-

ратуры Геологического общества [16].

* Приведенный в таблице возраст отдельных эпох не всегда совпадает с принятой в СССР

геохронологической шкалой фанерозоя.

—

Прим. ред.

Эта шкала опирается на главные эволюционные изменения, которые про-

явились в характерных различиях в фауне, погребенной в осадках во всем

мире. Геологические формации классифицируют согласно их возрасту,

относя к определенному периоду времени.