Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

членистоногих

421

карманов

эндапофизами тем более, что

трех передних туловищных

сегментах карманы иногда не имеют соответственных пучков трахей,

даже превращаются

сплошные,

плотные образо-

вания.

Такие карманы

без

трахей

все же

гомологичны

типичным

трахейным

кар-

манам,

как

это доказывается

эмбриологией

Craspedosoma

(Wernitsch, 1910).

В VII

двойном сегменте

Craspedoso-

ma один

из его

двух

кар-

манов

превращается

с каж-

дой стороны тела

плот-

ную палочку, однако

у мо-

лодого животного, состояще-

го из двадцати шести члени-

ков,

мы

имеем вместо этого

нормальные трахейные

кар-

маны

трахеями.

Julus

каждом двойном сегменте

передние карманы посылают

от себя тонкие трахеи, похо-

жие на таковые Protracheata,

а задние

—

более толстые

трахеи, похожие

на

трахеи

насекомых; тонкие трахеи

четырех—шести сегментов со-

единяются

(не

анастомози-

руя)

мощные продольные

пучки, заходящие

перед-

ние

туловищные сегменты

голову. Наиболее разнооб-

разны

трахеи

рода

Lysid-

petalum,

где

имеются тонкие

равнокалиберные трахеи, ко-

роткие

сужающиеся

на

концах

трахеи, амфиболиче-

ские

трахеи со вставленными

них железистыми участка-

ми,

и,

наконец, анастомози-

Рующие трахеи вокруг пря-

Дильных желез.

У Chilopoda трахейная

система менее примитивна:

рахеи ветвятся

анастомо-

зируют

друг

другом (кроме Anamorpha), только

Geophilidae

все туловищные сегменты, кроме

/ и

двух

последних, несут

по

Рис.

235. А —

расположение

трахей в пе-

редней

части

lulus mediterraneus.

трахеи;

2 и 3 —

хитиновые

образования

сегментов,

отвечающие

етигмальным

кар-

манам;

I—VI—

передние

шесть

туловищных

сегмен*ов.

jg —

трахеи

спинного

щитка

Scutigera •

coleoptrata.

переднее отверстие стигмы; 2 из — наруж-

ная

внутренняя

щели;

4 —

заднее

отверстие

стигмы;

—

воздухоносная

полость

(из

Л анга).

422

Дыхательная

система

паре стигм. У

Lithobius

и Scolopendridae стигмы, начиная с

/// туловищного сегмента, обычно расположены через один сег-

мент. У

Scutigera

(рис. 235, В) они имеются на семи сегментах из

пятнадцати и представляют ряд особенностей. Стигмы непарны

лежат на спине. Каждая стигма ведет в карман, от которого ра-

диально расходятся до трехсот однократно или двукратно дихото-

мирующих трахей. У отряда Pauropoda трахеи, быть может в связи

с малыми размерами этих животных,

отсутствуют.

Оригинальнее

всего устроен трахейный аппарат у Symphyla. У них всего одна

пара стигм, и притом на голове, — случай, единственный среди всех

Arthropoda. По нашему мнению, трахеи Symphyla не гомологичны

трахеям прочих многоножек.

Класс

насекомых (Inseeta)

Дыхательный аппарат насекомых достигает такой сложности

строения,

которой

могут

позавидовать даже высшие позвоночные.

Это — сложнейшая сеть пронизывающих все тело трахей, в общем

Рис..

236. Схема трахейной системы Insecta.

—зачатки крыльев; 2 —первая пара грудных стигм, посылающая трахеи

, к голове и головным конечностям, к передним

двум

парам ходных ног и к

передней паре крыльев; з—вторая пара грудных стигм, снабжающая тра-

хеями органы заднегруди; 4 — передняя из восьми пар брюшных стигм

(из

В е б е р а).

устроенная по тому же типу, как у многоножек, но несравненно более

высоко дифференцированная. Однако у отдельных групп насекомых

дыхательная система может быть устроена и по сравнительно про-

стому типу или даже вовсе отсутствовать. В общем можно по слож-

ности

строения наметить три большие группы насекомых.

1. Кожное дыхание, трахеи совсем отсут-

ствуют.

Такие отношения имеются у самых низших насекомых,

а именно: у части Protura

(Acerentomon)

и у Poduridae. Впрочем,

вряд ли эту черту можно в данном случае считать филогенетически

древней. Отсутствие трахей у Protura можно объяснить их малыми

размерами, при которых животным достаточно одного кожного

дыха-

ния.

Трахеи

отсутствуют

также у молодых личинок некоторых вод-

ных насекомых (Trichoptera, Hymenoptera, Ephemeroptera) и у не-

которых паразитов (циклопоидных личинок паразитических Hyme-

noptera).

Тип

членистоногих

423

2. Трахейная система состоит

из

несколь-

ких

пар

независимых метамерных трахей-

ных пучков,

или

трахеомер (рис.

236).

Таковая свой-

ственна прежде всего всем Apterygota, кроме Protura

(рис. 237)

Poduridae.

При

этом

части Apterygota (Lepisma)

мы

имеем

рас-

положение трахей, характерное

для

большинства насекомых:

две

пары

стигм

на

средне-

заднегруди

восемь

пар

стигм «на перед-

них восьми сегментах брюшка.

других Apterygota число стигм обык-

щ<*-

0 ... //

• A & С D

Рис.

237.

Трахейная

система

Apterygota.

A —

Maehilis;

—

Campodea;

С —

Sminthurus,

сбоку;

D —

Eosenlomon

(трахеи

изображены

частью

лишь

справа,

частью

лишь

слева).

1. 2, 3, it— грудные и брюшные стигмы (из В е б е р а).

новенно

не достигает десяти пар. У

Maehilis

(рис. 237, А) их девять

пар

(две плюс семь), у

Campodea

(рис. 237, В) три пары (три плюс

ноль) и т. д. Сегменты, лишенные стигм, снабжаются веточками тра-

хей, заходящими из соседних члеников. От каждой стигмы

отходит

сильно

ветвящийся, но несообщающийея с трахеями соседних

сегментов трахейный стволик. Впрочем у части

Apterygota

уже

имеются трахейные анастомозы.

Трахейная система некоторых

Apterygota

отличается рядом трудно

объяснимых особенностей, которые

даже

заставляют сомневаться

£ гомологичности ее таковой прочих Insecta (H a n d I i r s с h).

Так,

у Gampodeoidea число стигм может возрастать за счет обра-

зования

на

двух

грудных

сегментах

двух

пар «дополнительных»

стигм, быть может вторичного происхождения; таким путем стйг-

мальная формула

Japyx

равна четырем плюс восемь — единственное

424

Дыхательная

система

из

насекомых с двенадцатью парами стигм. Среди крылатых насе-

комых лишь очень незначительное число Coleoptera и Rhynchota

обнаруживает первичную раздельность трахеомеров.

3. Трахейная система общая, с анастомо-

зирующими трахеомерами. Таковая имеется у всех

крылатых и у части Thysanura. По количеству включающихся в ее

образование трахеомеров насекомых, ло почину Palmen (1877),

делят на несколько групп.

a) Holopneustica. К этой категории относятся формы с наиболее

частым и типичным расположением стигм.

Они

образуют непрерывный ряд, начиная с среднегруди и до

VIII

брюшного сегмента включительно (2 + 8). Прочие сегменты

брюшка (IX—XI) стигм никогда не имеют. Сюда относятся многие

Orthoptera, Isoptera, Rhynchota, а также часть Hymenoptera,

неко-

торые Coleoptera js. Lepidoptera. Однако очень часто известное

число стигм остается замкнутым, и в цепи их получаются большие

или

меньшие прорывы. Все такие формы объединяются в группу:

b) Hemipneustica. Сюда относятся, главным образом, личинки

куколки самых различных насекомых. Трахейная система их

мало меняется, несмотря на уменьшение числа стигм, часть которых,

как

сказано, не функционирует, но все же присутствует в замкнутом

виде. При превращении во взрослое насекомое замкнутые стигмы

нередко раскрываются, и

тогда

животное из категории Hemipneu-

stica переходит в категорию Holopneusti'ca. Иногда даже на личиноч-

ной

фазе число стигм увеличивается с каждой линькой. Так, у пере-

пончатокрылого

Perilampus

личинка после вылупления имеет всего

одну пару стигм, на второй личиночной стадии приобретает

другую,

на

третьей обладает семью парами и, наконец, число стигм животного

доходит

до девяти пар. *

Гемипнейстичные насекомые

могут

быть, в свою очередь, разбиты

на.

серию разделов:

1) Peripneustica. Заднегрудь лишена стигм, стигмы среднегруди

обычно перемещаются на переднегрудь, далее

следуют

четыре-восемь

стигм брюшка (гусеницы, личинки жуков, пилильщики).

2) Amphipneustica. Стигмы имеются только на переднегруди

(переместившиеся сюда со среднегруди) и на восьми, а иногда на семи

члениках брюшка (личинки Oestridae,

Asilidae).

Передние и задние

стигмы соединены главными продольными трахейными стволами.

При

превращении личиночные стигмы исчезают, и на смену им вы-

ступают лежащие

между

ними,

но у личинок замкнутые имагиналь^

ные стигмы. У амфипнейстичных форм передние стигмы иногда раз-

виты слабее задних. Полное выпадение передних стигм приводит

нас

к разделу:

3) Metapneustica с единственной парей стигм на

VIII

членике

брюшка (рис. 238) (многие водные личинки жуков и двукрылых, как

например

Dytiscus,

Eristalis

и др.).

4) Propneustica.

известных случаях, наоборот, сохраняются лишь

передняя

пара стигм на переднегруди (куколки Simuliidae и др.).

Тип

членистоногих

425

Наконец

у довольно многих водных личинок (Perlidae, Epheme-

roptera, Phryganeidae) стигмы в личиночной фазе вообще

отсутствуют,

получается так называемая закрытая трахейная система, сопро-

вождаемая большей частью появлением новых, кожных дыхательных

приспособлений,

о которых речь впереди.

—

Рис.

238. А — метапнеустичная личинка

Dytiscus;

В — метапнеустичная ли-

чинка

водяного жука

Cypkon

(Helodidae); С — трахейная система личинки

мухи,

вид сбоку.

— передняя стигма; 2— продольный трахейный ствол; 3 — задняя стигма; 4 — един-

ственная пара стигм;

— анальные трахейные жабры (А — из Л а н г а, В — по

Альт,

— по Рольф);

Строение стигм (рис. 239). В самом простом и первичном

случае

стигмы имеют вид воронкообразных отверстий (стигмы без

губ по Krancher,

1881);

в таком виде они сохраняются лишь-

У некоторых

Apterygota

(Sminthuridae). Обыкновенно же стигмы.

вытянуты в вертикальном направлении и обладают двумя губами,

расположенными на плотной хитиновой рамке (peritrema). Стигма

ведет

сначала в так называемое преддверие (atrium), а преддверие

Переходит уже в трахею. Как у самого

входа

в стигму, так особенно

часто в преддверии образуется цедильный аппарат, не допускающий:

засорения

трахеи посторонними твердыми частицами. Аппарат чаще

всего состоит из щетинок, перекрещивающихся концами у

входа.

426

Дыхательная,

система

стигму.

Иногда все преддверие усажено очень сложными, развет-

вленными,

сплетающимися в

густое

сплетение волосками. У личинок

многих жуков и мух от одного края стигмы к

другому

перекидываются

хитиновые мостики и, таким образом, единственное крупное отверстие

• с

Рис.

239.

Схемы замыкательных аппаратов стигм

откры-

том

(а—е) и

закрытом (а'—е') состоянии;

а —

брюшная

стигма Heteroptera;

—

задняя стигма личинки Dytiscidae;

—

стигма гусеницы Sphingidae;

d—

брюшная стигма

мура-

вья;

е —

брюшная стигма пчелы (d

— в

продольном

раз-

резе, прочие

при

виде изнутри).

— неподвижная

губа;

2 — лента; 3 — рычаг; 4 — замыкательная

мышца;

5 — эластическая связка; 6 — размыкательная мышца; 7 —

преддверие, усаженное цедильными волосками; 8 —

трахея

(из

В е б е р а).

разбивается на некоторое число более узких щелей. Интересно, что

у куколок жуков сем. Lamellicornia, лежащих в плотном (т. е.

недоступном для пыли) коконе сложно устроенные фильтры личиноч-

ных стигм заменяются простыми круглыми отверстиями без цедилки

замыкательного аппарата; при

выходе

жука

из куколки стигмы

вновь

приобретают личиночные признаки. Помимо фильтров,

вход

стигму

снабжен особым замыкательным аппаратом. Строение замы-

кателъных аппаратов у разных Insecta чрезвычайно варьирует, и.за-

мыкание

совершается на

основании

нескольких различных

принципов.

Тип

членистоногих

£27

Проще

всего устройство аппарата у заднегрудных стигм

Dytiscus

(рис.

239, 6); к нижнему краю щелевидной стигмы прикрепляется

снизу мощная замыкательная мышца. Сокращение последней еще

более вытягивает щель и при этом заставляет противоположные

губы

стигмы сходиться.

Брюшные

стигмы

Dytiscus

обладают, по A s t, иным устройством.

Вход

трахею

охвачен хитиновой рамкой, одна

губа

которой более

плотна и неподвижна;

другая

подвижная

губа,

или так называемая

лента (Band), приводится в движение особым аппаратом. А именно,

ленту упирается перпендикулярный к ней хитиновый рычаг, сво-

бодный конец которого связан мышцей с верхним концом неподвиж-

ной

губы.

Сокращением мышцы лента через посредство рычага при-

давливается к неподвижной

губе

и зажимает дыхательное отверстие.

Кроме

мышцы, к свободному концу рычага у гусениц бабочек при-

крепляется особая эластическая связка, которая при расслаблении

замыкательной мышцы возвращает ленту к ее исходному положению.

У некоторых клопов замыкательная мышца одним из своих концов

прикрепляется

не к неподвижной

губе

стигмы, а к стенке тела. У не-

которых гусениц рычаг

отсутствует,

но зато имеется, кроме замыка-

тельной, особая размыкательная мышца, прикрепляющаяся к ниж-

нему краю стигмальной

ямки.

По Соловьеву, у личинок

Cimbex

в замыкании стигмы

участвуют

четыре, а в размыкании —

два специальных мускула. Как отчасти видно из вышесказанного,

одно и то же насекомое может в разных участках тела обладать раз-

ными

типами замыкательного аппарата. Так, у некоторых жуков

имеется четыре типа этих аппаратов; на среднегруди, на заднегруди,

на

передних брюшных и на задних брюшных сегментах.

Трахейные стволы. От стигм

отходят

внутрь тела

короткие

поперечные стволики, которые типично расщепляются на

три ветви: спинную, брюшную и висцеральную. Спинная снабжает

трахеями сердце и спинную

мускулатуру,

брюшная — нервную це-

почку и брюшные мышцы, висцеральная — кишку, жировое тело

гонады. Брюшные ветви

грудных

стигм посылают, кроме того,

трахеи в соответственные конечности. Голова и передняя* пара ног

снабжаются трахеями от среднегрудных стигм. Кроме того имелись,

вероятно,

у каждой стигмы латеральные ветви, анастомозировавшие

с соответственными ветвями соседних сегментов и давшие систему

двух

латеральных трахейных стволов. Реже путем аналогичных

спин-

ных ветвей или же брюшных ветвей образуются еще две пары продоль-

ных стволов (спинные и брюшные аркады). Кроме того в одном и том

же сегменте обе стигмы

могут

связываться при помощи поперечного

стволика. Продольные стволы иногда образуют местные вздутия,

лишенные

спиральной нити,—это

воздушные

мешки

(рис. 240).

Они

сильно развиты у пчел и мух, в

груди

Dytiscus.

У водных-

личинок

жуков Helodidae продольные стволы на всем своем

протяжении

превращаются в мешки (рис. 238, В). Реже, например

Melolontha

(рис. 240, А), вместо крупных мешков, трахейными

ветвями кишечника образуются сотни мелких ампул.

Ампулы

чаще

438

Дыхательная

система

всего развиты у длительно летающих жуков (пластинчатоусые,

златки).

На

всем своем протяжении трахеи выстланы хитиновой кутикулой

со спиральным утолщением — спиральной нитью (рис. 241); иногда

спиральная

нить усложняется образованием на ней коротких шипи

ков

(Cerambycidae) и т. п. Обычно трахеи — цилиндрической формы,

несравненно

реже они несколько сплющены. Трахеи цилиндрической

Рис.

240. Трахейные системы с воздушными мешками. А —

Meloloniha

vulgaris,

правая половина туловища видна изнутри,

стенки

правой половины брюшка расправлены в одной плоскости.

—боковые стволы, которые раздваиваются и

образуют

аркады; г — спин-

ные трахейные ветви; з—мелкие воздушные мешочки.

В — воздушные мешки

Musca

domestiea,

врисованные в контуры

тела

(из

В е

р а).

формы

не

могут

менять своего объема под влиянием дыхательных дви-

жений,

тогда

как сплющенные, обычно имеющие на разрезе оваль-

ную или бисквитообразную форму,.могут менять свой объем, что

способствует их вентиляции (М о н ч а д с к и й, 1936). Самые кон-

цевые веточки трахей лишены спиральной нити и замыкаются вет-

вистой концевой клеткой, отростки которой, пронизанные продол-

жениями

трахеи, оплетают клетки различных тканей, доставляя им

кислород. Эти внутриклеточные окончания трахей называются тра-

хеолами. Трахеолы

могут

проникать

даже

внутрь отдельных клеток

обслуживаемых ими тканей.

Тип

членистоногих

429

Происхождение трахей трактуется различно. С од-

ной

стороны, есть авторы, производящие трахеи от сначала неболь-

ших, потом впячивающихся глубоко под кожу кожных железок

(Kennel),

в пользу чего приводится простое строение трахей

Protracheata. Bernard

(1892)

неправильно считает за предше-

ственников трахей такие высокоспециализованные образования, как

щетинковые железы Polychaeta. Наконец Lang

(1903)

склонен счи-

тать трахейную систему за гомолог протонефридиальной системы

Platodes. В пользу своего мнения он при-

водит морфологические черты

сходства

протонефридиев с трахеями; разветвлен-

ность, сначала межклеточный, потом вну-

триклеточный ход, звездчатые клетки на

концах. Нам думается, что производить

трахейную систему, высокоспециализи-

рованную в одном отношении, от обра-

зований высоко специализированных в дру-

гом направлении было бы неправильно.

Гораздо вероятнее, что у разных пред-

ставителей Arthropoda (мокрицы, пауко-

образные, Tracheata) переход к назем-

ному образу жизни сопровождается об-

разованием кожных впячиваний дыхатель-

ного значения. Эти впячивания

могут

быть и новообразованными, которые не

имеют перед собой предшественников ино-

го физиологического значения.

Дыхание при помощи тра-

хей. Дыхание происходит через стиг-

мы:

замазывание стигм маслом или лаком

быстро приводит насекомое к гибели.

Однако вопрос о вентилировании воз-

духа

такой системы тончайших ветвящихся трубочек, какой является

трахейная система, вызывает много недоумений. Повидимому боль-

шую роль при дыхании играет диффузия кислорода в трахеи из

внешней среды, основанная на разнице в его парциальном давле-

нии.

Возможность правильного вентилирования трахей становится

особенно удивительной у тех членистоногих, которые не имеют

никаких

специальных дыхательных движений. Таковы все Arach-

noidea и Myriapoda, а также личинки многих Insecta (гусеницы,

неко-

торые жуки). В таких случаях смена

воздуха,

трахеях

и переме-

щение его в стволах обеспечивается пассивно различными движе-

ниями

тела и внутренних органов животного.

Однако большинство взрослых насекомых обладает специаль-

ными

ритмическими дыхательными движениями,

воздух

то насасы-

вается в трахейную систему, то выталкивается из нее. В общем нали-

чие дыхательных движений может быть поставлено в связь со сле-

дующими факторами: 1) с размерами тела; движения

отсутствуют

Рис.

241. Вырезанный уча-

сток трахейного ствола

гусе-

ницы

Deilephila

euphorbide.

— хитиновая кутикула, вы-

стилающая трахею; 2'—спи-

ральная опорная вить; з —

эпителий трахеи (из В е-

б ер а).

430

Дыхательная

система

у очень мелких форм; 2) со степенью дифференцировки трахейной

системы; дыхательные движения имеются, главным образом, у насе-

комых с богато разветвленной трахейной системой; 3) с относитель-

ной

потребностью животного в усиленном газовом обмене; личинки,

ведущие более медлительный образ жизни, обычно лишены

дыха"-

тельных движений; наоборот, очень подвижные хищники обладают

наиболее сильными дыхательными движениями.

Дыхательные движения производятся, главным образом, сегмен-

тами брюшка. Plateau установил несколько типов дыхательных

движений: а) при крепких, выпуклых стернитах тергиты ритмически

поднимаются и опускаются,

тогда

как стерниты остаются неподвиж-

ными

(Coleoptera, Rhynchota, Orthoptera; b) стерниты поднимаются

опускаются очень сильно, тергиты гораздо слабее; брюшко при

этом сдавливается с боков (Diptera, Hymenoptera, часть Ortho-

ptera);

с) стерниты и тергиты одинаково подвижны (Neuroptera, Lepi-

doptera)\

При дыхании вертикальный диаметр тела

изменяется,

обычно

сильнее,

чем горизонтальный. Чаще всего движения происходят

синхронно

во

всех

сегментах брюшка, иногда (у

Tipula

и др.), однако,

они

идут

волнообразно, причем передние сегменты выдыхают, в то

время как задние

вдыхают,

и обратно. Число дыхательных движе-

ний

сильно варьирует. У Lucanus оно равно

20—25

в минуту, у стре-

коз

30—35, j.Locusta 50—55, у

Cybister

временами до 75. По Р а г-

о п 1 кг пчел при 20° С

требует

в 1 час 30 000 см

кислорода весной

(в

период усиленной деятельности), 17 000 — летом, 22 000 — зимой.

Дыхание Insecta, живущих в воде, бывает либо воздуш-

ным,

либо настоящим водным, соответственно с чем вырабатываются

две разные категории приспособлений. У первой категории насе-

комых главное назначение адаптации заключается в том, чтобы за-

хватить с водной поверхности запас

воздуха,

с которым животное

потом ныряет в

воду

и дышит на его счет. У таких насекомых стигмы

остаются открытыми, и сама трахейная система остается без изме-

нений.

Захват

воздуха

производится различными способами, но все

же можно наметить два главных способа.

а) Пузырьки

воздуха

зажимаются

между

различными отделами

тела и уносятся под

воду.

К этому типу относится

Dytiscus,

заби-

рающий

воздух

под надкрылья, в то время как он периодически вы-

ставляет задний конец брюшка из водьи Corixidae ловят пузырьки

воздуха,

зажимая их

между

головой и переднегрудью или

между

передне- и заднегрудью; кроме того, взрослые Corixidae имеют еще

запас

воздуха

под крыльями. У водолюба

(Hydrous)

особое устрой-

ство усиков позволяет

жуку,

приложив их снизу к поверхности

воды, проводить при их помощи

воздух

к переднегруди, которая

облекается тонким слоем

воздуха

(рис. 242, А).

этому же разделу можно отнести крупные, широкие чешуи,

покрывающие тело

Antarctophthirius

с морского леопарда

(Ogmorhi-

nus). Чешуи поднимаются вертикально и затем прижимаются к

телу,

придавливая к нему слой

воздуха.

Вероятно именно это приспосо-

бление

дает

Antarctophthirius

возможность жить на всей поверхности