Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

членистоногих

411

зкзоподитов

задней пары брюшных ножек.

На

этих конечностях

имеется система желобков, волосков

и т. д., при

помощи которой

животное захватывает

воду

почвы (например

из

росы)

проводит

ее

под

крышечки

эндоподитам брюшных ножек. Нахождение

Догелем

Фурсенко

на

эндоподитах брюшных

ног мок-

риц

нескольких специфичных инфузорий тоже свидетельствует

пользу постоянного присутствия воды

под

крышечками брюшных

ног.

Это

обстоятельство заставляет

думать,

что

мокриц, несмотря

на

наземный образ жизни, сохраняется водное дыхание.

таком

слу-

чае отрезание крышечек гибельно

для

животных лишь потому,

что

при

этом обнажаются

подсы-

хают

жаберные эндоподиты

брюшных ножек.

Среди Decapoda

выход

на

сушу

нередко не влечет

за

собой

изменения

дыхательного аппа-

рата.

Так,

некоторые полуна-

земные крабы

от

времени

до

времени

уходят

воду

запол-

няют

ею

свои жаберные полости

для жаберного дыхания; вода

подолгу сохраняется

жабер-

ных полостях вследствие того,

что дыхательная щель

крабов

очень плотно замыкается.

У некоторых видов, однако,

при

переходе

на

сушу

разви-

вается воздушное дыхание.

У краба-разбойника

(Birgus

latro)

жаберные полости превра-

щаются

легочные, причем

на

стенках полостей образуются

многочисленные древовидные

выросты, служащие

для за-

хвата

воздуха,

жабры

основания

ног

приходят

рудиментарное

состояние (рис.

224,

С и

227).

крабов

Ocypoda

жабры совершенно

исчезают,

животное

не

может

суток прожить

воде.

вполне

наземных форм жаберная полость содержит

воздух.

Рис.

228.

Пара брюшных жаброносных

конечностей

Xiphosura polyphemus, вид

с задней стороны.

— парабранхиальнаястигма;

2 —

хитиновые

пластинки;

3 —

коша брюшка

основания

конечностей;

4 —

жаберные лепестки; 5

—

экзоподит;

в—-эндоподит; 7—непарный

хитиновый отросток (из Кюкентал я).

Класс

мечехвостов (Xiphosura)

Мечехвосты дышат жабрами второй

—

шестой пары брюшных ног.

Ножки

имеют характер плоских

двуветвистых

пластинок.

На зад-

ней,

обращенной

телу

животного стороне этих ножек имеется

Длинный

ряд (до 150)

жаберных лепестков, поставленных поперечно

продольной

оси

ножки

(рис. 228). По

направлению

свободному

концу

ножки лепестки постепенно укорачиваются. Жабры снабжены

Двумя пластинчатыми крышечками, представляющими собой первую

41S

Дыхательная

система

пару брюшных

ног.

Жабры подвижны,

ибо к ним

прикрепляются

специальные мышцы

—

протракторы

ретракторы.

В их

положении

(Н

у d e, 1894 и 1906)

есть

две

фазы: фаза вдыхания,

при

которой

Рис.

229.

Схемы расположения дыхательных отверстий

различных пауко-

образных.

А —

Scorpionidea;

В —

Pedipalpi;

С —

Tetrapneumones;

D — Di-

pneumones (Dysderidae,

Argyronata); E —

Dipneumones (Anyphaeneae);

F —

Dipneumones (Attidae

др.)-;

G —

Dipneumones (Caponiidae);

H —

Solpugidea;

—

Pseudoscorpionidea;

К —

Phalangidea;

L —

Acarina.

—

отверстие легких;

2 —

стигмы трахей

(на рис. В

показана лишь левая трахейнач

стигма);

з —

дополнительные нояшые стигмы Phalangidea. (Оригирал.)

fun

членистоногих

413

лепестки вяло свешиваются книзу, и фаза выдыхания, когда лепестки

поднимаются кверху и прижимаются к

телу,

опоражниваясь вместе

с тем от крови. При 24° С животные производят до 27 дыхательных

движений в минуту. Итак, жабры мечехвостов крайне сходны с жаб-

рами раков и подобно им связаны в своем развитии с конечностями.

Класс

паукообразных

(Arachnoidea)

Органы дыхания паукообразных приспособлены к воздушному

дыханию. Они

могут

быть

двух

типов —

легкие

трахеи,

которые

могут

вступать

друг

с *

другом

в б

(рис.

229).

комбинации

Ввиду

этого

паукообразных, смотря

по

характеру их

дыха-

тельного аппарата, мож-

но

разделить на три

группы.

Единствен-

ный

орган

дыха-

ния

— легкие, или

легочные мешки.

Сюда принадлежат Scor-

pionidea с четырьмя

парами

легких, Pedi-

palpi с двумя парами.и

Araneina Tetrapneumo-

nes с двумя парами.

Легкие всегда распола-

гаются на нижней сто-

роне

сегментов брюшка

представляют собой

наполненные

воздухом

мешки,

сообщающиеся

с внешней средой по-

средством продолговатой легочной

щели.

От переднебрюшной стенки

легкого в его полость вдаются многочисленные неполные тонкие пе-

регородки (легочные лепестки), не доходящие до противоположной

стенки

легкого (рис. 230). Лепестки лежат горизонтально. Между

лепестками остаются промежутки, заполненные воздухом. Количество

лепестков варьирует. У паука

Dictyna

их всего

4—5,jEpeira

—60—70

(приче'м число зависит до известной степени от возраста животного),

У скорпионов — до 150. Полость легкого и стенки лепестков вы-

стланы хитиновой кутикулой. Между обеими стенками лепестка

имеются столбики соединительной" ткани (рис. 230), присутствие

которых не позволяет лепесткам спадаться и облегчает крови про-

никновение

внутрь лепестков.

Рис.

230. Легкие Arachnoidea. A —

Zilla

ca-

dophyla,

вид цельного легкого; В — разрез

через легкое паука.

1—дыхательное

отверстие, или стигма; 2 — легочные

лепестки;

3 — перекладины, поддерживающие стенки

лепестков; 4 — промежутки

между

лепестками; 5 —

полость легкого; 6 — брюшная стенка тела (А — по

Вертка у, В — по Мак Леод).

414

Дыхательная

система

II.

Органами дыхания являются одновре-

менной

легкие итрахеи. Сюда относятся только Araneina

Dipneumones,

у которых имеется одна пара легких (на втором брюш-

ном

членике) и позади нее — одна пара трахей (см. далее).

III.

Органами дыхания

служат

только тра-

хеи (рис. 232). Сюда относятся все прочие Arachnoidea, кроме

части клещей, у которых вообще нет органов дыхания. Трахеи имеют

разную сложность строения. Проще всего устроены пучковидные

трахеи части Pseudoscorpionidea; здесь прямо от дыхательного отвер-

стия,

или стигмы, берет начало пучок небольших, неветвистых тра-

Рис.

231. Сагиттальный разрез через переднюю часть

брюшка

Telyphonus

caudatus

(передний конец брюшка

обращен вправо).

I— дыхательные щели легочных мешков; 2 — полость легочных

мешков;

3 — легочные лепестки с опорными столбиками внутри

них; 4 — различные мышцы, приводящие в движение стенки лег-

. кйх (по Тарнани).

хейных трубочек

(Chelifer).

Однако уже у некоторых ложноскор-

пионов

(Cherries)

одна, а именно задняя пара трахей берет начало

от коротких общих стволиков. Те же отношения имеются и у перед-

ней

пары трахей интересного семейства пауков Caponiidae. У вто-

рого типа трахей от стигмы

отходит

главный ствол и делится на две

толстые ветви; от ветвей там и сям

берут

начало либо отдельные,

слабо ветвящиеся трахеи, либо пучки длинных неветвистых трахей.

Трахеи этого рода встречаются у части Pseudoscorpionidea, некото-

рых Araneina и у Acarina, обладающих трахеями. У большинства

же обладающих трахеями пауков от непарной стигмы

отходят

четыре

простые, не ветвящиеся трахейные трубки. Здесь, очевидно, проис-

ходит

слияние обеих стигм, соответственно с чем сблизились

друг

fun

членистоногих

415

другом

и двойные трахейные ветви обеих сторон тела. Наконец

третья категория — богато ветвящиеся и анастомозирующие тра-

хеи— распространены у Solpugidea (рис. 233), Phalangidea и среди

клещей у Gamasidae.

Отверстия трахей (рис. 229) в громадном большинстве, случаев

находятся на брюшке, а именно на II и III его члениках. В боль-

шинстве случаев (Phalangidea, Araneina Dipneumones, Acarina) стигм

одна пара, но у Pseudoscorpionidea и у пауков Gaponiidae их две

пары,

а у Solpugidea

даже

три, причем первая из них, что

следует

особенно

отметить, на I свободном

грудном

сегменте. В расположе-

Рис.

232. А—

трахея второй пары

Chelifer

cancroides

(Pseudoscorpionidea);

—

трахейная система паука

Nops

eoccineus

двумя

парами трахейных пучков

соответственными стигмами

(1 и 2); С —

трахейная система

Araneus

(Epeira)

diadematus;

3 —

общая стигма;

4 и

о—медианная

латеральная

трахейные ветви.

нии

стигм имеется ряд уклонений от общей схемы, главнейшие

из

которых следующие. У пауков Dipneumones единственная пара

стигм располагается на III брюшном членике, а потому должна

примитивных случаях находиться в передней части брюшка. Это

положение они и имеют у сем. Dysderidae и у

Argyroneta.

Обычно

же две стигмы Dipneumones сливаются в одну поперечную щель,

которая

смещается далеко назад. Смещение стигмы далеко назад

происходит вследствие сильного разрастания III брюшного сегмента,

на

заднем крае которого помещается щель стигмы; особенно хорошо

можно сравнительноанатомически проследить смещение стигмы у ма-

ленького сем. Anjphaeneae. У некоторых пауков есть еще следы

слияния

непарной стигмы из

двух

первично самостоятельных. Так,

Attus

закладываются сначала две стигмы, которые лишь позднее

сливаются; у

Dictyna

открывающиеся в общую стигму пучки трахей

обнаруживают явственно парное расположение.

Очень любопытные дополнительные стигмы обнаруживают Pha-

langidea; у группы Palpatores на голени каждой ходной ноги имеются

416

Дыхательная

система

две дополнительные стигмы. Это — вторичные образования, возни-

кающие постэмбрионально (рис. 229).

Особенно разнообразно положение стигмы у клещей. Единствен-

ная

пара стигм чаще всего лежит у основания задней пары ног,

Рис.

233.

Органы дыхания

Solpugidea.

A —

Galeodes

ara-

neoides,

вскрытый со спинной стороны.

— основание педипальп; 2 — глазные трахеи; з я 4 — трахеи

хелицер; 6— трахеи ног; в и 7 главные продольные трахейные

стволы; 8 — побочный трахейный ствол; 9 — подсердечная трахея.

—

Galeodes

caspius,

спинные покровы животного

серд-

цем

(1) и

подсердечной

трахеей

(2); 3 —

диафрагма,

про-

низанная

сердцем;

4 —

продольные мышцы

(по

е с т-

не

р у).

но

может смещаться то вперед, то на спину, где иногда лежит над

основаниями

хелицер. У многих зндопаразитических клещей и у На-

lacaridae трахейная система вообще

отсутствует.

Дыхательные движения у паукообразных не найдены.

Происхождение органов дыхания пауко-

образ н ы х. Большим достижением сравнительной анатомии

беспозвоночных было доказательство генетической связи легких

Тип

членистоногих

41?

Arachnoidea с жаброносными конечностями Palaeostraca. Впервые

мысль о

сходстве

этих образований была высказана Milne-Ed-

wards

(1873),

тогда

как прочное обоснование ее принадлежит

Ray-Lankester

(1881—1904),

Me Le о d

(1884)

и др. R ay-

Lankester неоднократно менял детали своего обоснования.

В общем он сначала предполагал, что жаброносная конечность Ыти-

lus ввернулась, подобно перчатке, внутрь тела, причем жаберные

лепестки превратились, следовательно, в полости

между

легочными

перегородками, а сама нога — в общую полость легкого. В настоящее

время это воззрение оставлено. По более позднему воззрению М с

Leo d, конечность

Limulus

пристала вплотную к

телу,

причем на

брюшной стенке тела образовались выемки для помещения жаберных

лепестков; эти парные выемки в дальнейшем становятся полостями

легких, а жаберные лепестки непосредственно превращаются в легоч-

ные лепестки. По всему своему краю, кроме своего заднего участка,

конечность прирастает к стенке брюшка, чем и завершается измене-

ние

'Жаброносной конечности в легочный мешок; как видно, нижняя

стенка легкого произошла из самой конечности Palaeostraca. Эта тео-

рия,

поражающая простотой объяснения столь сложного процесса,

одной своей части говорящей о периферическом прирастании ко-

нечности Palaeostraca к

телу,

сохранила до сих лор свое значение.

Однако непосредственное превращение жаберных лепестков в легоч-

ные листочки не вполне согласуется с эмбриологическими данными,

в этом отношении выступает на первый план точка зрения

Kings-

ley. Зачатки легкого у Arachnoidea возникают в связи с зачатками

брюшных конечностей. Эти зачатки ног сначала свободно выдаются

над поверхностью брюшка, но затем позади зачатка конечности об-

разуется вдавление, которое как бы подкапывается сзади под зачаток

притягивает его к уровню брюшка. Указанное впячивание обра-

зует

полость легкого, а конечность (в полном согласии сэ взглядами

М с L е о d) превращается в часть нижней стенки легочного

мешка. Еще до погружения конечности на ее задней стороне по-

являются две легкие складки — это зачатки первых легочных лепест-

ков.

Все прочие лепестки образуются позже, уже внутри легочного

мешка. При этом как

Kingsley

(1885,

1893),

так иРпгсеП

(1909)

обращают особенное внимание на то обстоятельство, что обра-

зование новых лепестков сопровождается не вырастанием от по-

верхности погрузившейся конечности кожных складочек в полость

легкого, но впячиванием этой поверхности во многих местах

вглубь

приросшей ноги. Таким образом легочные лепестки представляют

«обой (кроме, быть может, первых

двух)

не выросты ноги, но участки

«амой конечности, отделенные

друг

от

друга

глубокими щелевидными

вплчиваниями.

Поэтому, очевидно, мы не имеем права непосред-

ственно приравнивать сами жаберные лепестки Palaeostraca легочным

листкам Arachnoidea.

В общем, в настоящее время не может быть сомнения в происхо-

ждении легких от жаброносных конечностей. В пользу этого свиде-

тельствуют

не только анатомия и эмбриология, но и биология срав-

27 Про».

Догель—386

418

Дыхательная

система

ниваемых групп, а именно: Limulus выползает временами на берег и

по

неделям может жить без воды. Это обстоятельство облегчает нам

предположение о переходе каких-то ископаемых Palaeostraca к на-

земному образу жизни, что и повело к постепенному развитию из

них класса паукообразных.

В разрез с общепризнанным взглядом Leuckart (1848),

Щелкановцев

(1910)

и Н а 11 е г

(1911)

считают легкие из-

мененными

пучками сплющенных трахей, что плохо согласуется

со всеми эмбриологическими данными.

Но

если легкие не произошли от трахей, то, может быть, трахеи

возникли

из легких?

По

времени их происхождения трахеи, как чисто воздушные ор-

ганы дыхания, несомненно, возникли значительно позже легких,

но

путем ли их видоизменения, или же самостоятельно, — это еще

остается нерешенным. Прежде всего есть случаи, когда трахеи (на-

пример

на

груди

Solpugidea) открываются на груди, где легких- не

было и быть не могло, так как соответственный сегмент тела снабжен

хорошо развитыми конечностями. Ясно, что в данном

случае

трахеи

представляют собой новообразования. Труднее выяснить происхо-

ждение трахей у пауков, где единственная пара трахей находится

на

месте второй пары легких Araneina Tetrapneumones, а в сем.

Gaponiidae-

обе пары трахей — на месте

двух

пар легких. В этом

вопросе очень поучителен эмбриологический материал (Purcell,

1909; Kautzsch, 1910), показывающий необычайное многообра-

зие способов возникновения трахей. Как сказано выше, трахейная

система большинства пауков состоит из общей щелевидной стигмы

двух

пар отходящих от нее стволов — боковых и медианных.

История

развития говорит, что эти пары стволов имеют совершенно

различное происхождение. Медианные стволы представляют собой

сильно

разросшиеся полые эндапофизы, или аподемы (стр. 167)

брюшной стенки /// брюшного сегмента. Боковые же возникают из

двух

самостоятельных мешочков, которые, по Purcell, гомоло-

гичны легким, Kautzsch же допускает, что их положение от-

вечает положению легких. В семействах Palpimanidae и Filistatidae

медианные стволы есть, но, повидимому, не имеют, дыхательной функ-

ции

служат

только для прикрепления мышц. У большинства пауков

развиты хорошо обе пары стволов, а у Attidae и

Argyroneta

мы имеем

обратные Palpimanidae отношения. У Attidae боковые стволы явля-

ются ничтожными выростами медианных, а у

Argyroneta

совсем

отсут-

ствуют.

Возникает вопрос, что привело к превращению эндапофиз

трахейные стволы? Purcell предполагает, что сильное вытягива-

ние

эндапофиз III брюшного сегмента вызвано разрастанием самого

сегмента кзади; изменившиеся таким образом эндапофизы, находясь

внутри брюшного кровеносного синуса и обладая тонкими стенками

(а

стенки утончились вследствие вытягивания эндапофизов), полу-

чили много шансов к превращению в дыхательные органы.

Но,

во всяком случае,

даже

приняв предположение Purcell

происхождении латеральных стволов от легких, мы видим, что

Тип

членистоногих

419

прочие части трахейной системы возникли как новообразования, и

лритом новообразования разного происхождения: первая из энда-

дофизов,

вторая — на

груди

Solpugidea, третья — на голенях Pha-

langidea.

Если

же

даже

в пределах самого класса Arachnoidea трахеи

могут

.быть разного происхождения, то этим подтверждается и отсутствие

гомологии

между

трахеями Arachnoidea, с одной стороны, и таковыми

Arthropoda Tracheata — с другой. Между тем

сходство

их трахейных

систем заставляло многих филогенетиков конца XIX века искус-

ственно сближать Arachnoidea с Tracheata, оставляя без* внимания

их связь с Palaeostraca. Теперь мы можем сказать, что трахеи Arach-

noidea и Tracheata —

результат

конвергенции, а не кровного род-

ства. Впрочем трахеи паукообразных отличаются от трахей Insecta

некоторыми морфологическими чертами. Так, к ним прикрепляются

мезодермические фибриллы, отсутствующие в

трахеях

Insecta. Тра-

хеи пауков усажены внутри хитиновыми шипиками, чего у Insecta

не

бывает. Трахеи Arachnoidea часто бывают сильно сплющены,

тогда

как у Insecta они обычно являются цилиндрическими. Поло-

жение стигм тоже различно: у Myriapoda и Insecta они лежат над

линией

прикрепления к

телу

ножек, у Arachnoidea (кроме некото-

рых клещей) на брюшной стороне тела.

В дыхательной системе Arachnoidea мы имеем ряд интересных

моментов. Во-первых, они демонстрируют превращение типичных

органов водного дыхания (жабер) в органы воздушного дыхания

(легкие),

т. е. резкое изменение образа жизни без соответственно

резкого изменения дыхательной системы. Далее мы видим, что не-

смотря на приспособление жабер к воздушному дыханию,

они

оказы-

ваются неспособными отвечать всем требованиям наземного существо-

вания

и заменяются более подходящими для воздушного дыхания

аппаратами типа трахей.

ПОДТИП

ТРАХЕЙНЫХ (Tracheata)

Единственными

органами дыхания Tracheata

служат

трахеи.или

какие-нибудь непосредственные их производные.

Класс

первичнотрахейных (Protracheata)

ТрахеиProtracheata имеют особенно простое строение (рис. 234).

Они

образуют пучки сравнительно коротких, тонких и

не

ветвящихся

трубочек, открывающихся на дне бутылкообразных впячиваний по-

кровов.

Наружное отверстие этого впячивания есть стигма. У

Peri-

Patus

erwardsi

стигмы разбросаны по

телу

в большом числе и со-

^ршенно

беспорядочно, у

Peripatopsis

capensis

известная часть

стигм имеет определенное расположение: с каждой стороны на

спин-

ной

и брюшной сторонах имеется двойной ряд стигм, гораздо более;

430

Дыхательная

система

многочисленных, чем сегменты. Многочисленность стигм и непра-

вильность их расположения—это признаки примитивности трахей

Protracheata.

Класс

многоножек

(Myriapoda)

Многоножки имеют более высоко развитую трахейную систему,

чем Protracheata. Стигмы Myriapoda то лежат прямо на поверхности

тела, то спрятаны в

складках кожи. Неред-

ко

они прикрываются

пучком особых щети-

нок,

не допускающих

внутрь стигмы посто-

ронних тел. По срав-

нению с Protracheata,

прежде всего наблю-

дается уменьшение чи-

сла стигм. Сначала оно,

вероятно, привело к со-

хранению одной пары

стигм на

всех

сегмен-

тах туловища, кроме

анального. В дальней-

шем может наступать

редукция стигм в от-

дельных сегментах, за-

•

ходящая иногда очень

далеко. Примитивнее

всего отношения у Di-

plopoda (рис. 235, А),

где на каждый

настоя-

щий сегмент приходит-

ся

одна пара стигм с

совершенно самостоя-

тельными пучками мно-

гочисленных, но невет-

вящихся трахей. Следо-

вательно двойные сег-

стигма;

2 -

трахейный пучок;

3 -

чувствительный

МеНТЫ

кот

орые МЫ СЧИ- '

сосочек; 4—перерезанные мышцы (по Гаффрону). таем результатом СЛИЯ-

НИЯ

двух

метамер, не-

сут по две пары стигм. Трахеи

отходят

не прямо от стигм, а от.

трахейного кармана, т. е. глубокого впячивания кожи. Иногда от

одного кармана

берут

начало два трахейные пучка. Пучки вполне

самостоятельны у Diplopoda; у

Glomeris,

Polyxenus

и некоторых дру-

гих трахеи уже ветвятся. К трахейным карманам прикрепляются

некоторые из ножных мышц, что, быть может, помогает продвижению

воздуха

трахеях.

Невольно напрашивается сравнение трахейных

Рис.

234.

Peripatus

trinitatis.

Продольный разрез

стенки тела с чувствительным сосочком и тра-

хейным пучком.