Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

моллюсков

4.01

тийная

щель служит и для высовывания ноги и для

входа

и выхода

воды (Nucula, Anomiidae, Arcidae). У большинства Lamellibranchia

мантийная

щель местным срастанием обеих мантийных складок

дифференцируется на два или больше отверстий специального назна-

чения.

Aviculidae,

Ostreidae, Mytilidae, Unionidae и др. срастание

происходит лишь в одном

месте, близ заднего конца

тела, причем обособляется

небольшое выходное, или

клоакальное,

отверстие

мантии.

da,

Dreissensia,

Poromyacea и у

всех

про-

чих Eulamellibranchia про-

исходит срастание в

двух

местах, и мантийная щель

дифференцируется на пе-

реднее большое отверстие

для ноги, на следующее за

ним

небольшое входное

отверстие и на небольшое

же постеро-дорзальное вы-

ходное отверстие для во-

ды. Интересно, что у Cas-

talia

(из Mutelidae) второе

Рис

219

Схемы

> иллюстрирующие различные

/г типы срастания краев мантии и образование

сифонов.

А — мантия вполне открыта на

срастание осуществляется

лишь

части особей.

ро- брюшной стороне;

В —

края мантии

при-

да

Kellya

имеется уклоне- кладьизаются сзади

в двух

местах

друг к дру-

ние

в том смысле, что пе-

реднее отверстие служит

входным, среднее — для

высовывания

ноги и зад-

нее — выходным. Наконец

ножное

отверстие иногда

гу, образуя несовершенные

сифоны;

С — края

мантии

срастаются

одном месте

(1)

брюш-

ной

стороны

(6);

получается обособленное

выходное отверстие

(4); D —

края мантии

срастаются

в двух

местах

(1, 2) —

обосо-

бляется

отдельное входное отверстие

(5);

общем, между краями мантии получается

три отверстия;

Е —

края мантии срастаются

(oolen,

Aspergillum) под- на

большем протяжении

(2),

края входного

разделяется еще надвое.

Края

входного и выходного

отверстий нередко вытяги-

ваются в более или менее

выходного отверстий вытягиваются в мясистые

трубки—сифоны

(4 и 5);

F —

края

мантии

срастаются

еще в

одном месте

(3), так что

получается четыре отверстия

(4, 5, 6а, 6Ь),

переднее

из

которых служит

для

выхода ноги

Длинные

мускулистые труб-

(7); оба

сифона срастаются

(из

Ланга).

ки,

или сифоны. Они или

независимы

друг

от

друга

(Tellina), или

;

частично срастаются

(Tapes), или вполне соединены так, что их делит лишь внутрен-

няя

перегородка (Муа,

Pholas).

Обыкновенно

даже

при сра-

стании

сифонов отверстия их лежат на разных уровнях (вход-

ной

длиннее), чтобы вода, входящая в мантийную полость, не

загрязнялась экскрементами, выбрасываемыми через выходной

сифон.

Громадной длины достигают сифоны у

Teredo,

где они

во много раз превосходят длину самого животного. Сильное раз-

ПрсФ.

Догель — 386

403

Дыхйтельнйя

система

витие сифонов находится

ясной связи

роющим

или

точащим

.(в

дереве,

камне) образом жизни.

При

помощи сифонов животное,

даже

зарываясь глубоко

грунт, может сохранять связь

водой

доставлять

мантийную полость

воду,

необходимую

для

дыхания.

Циркуляция

воды

мантийной полости имеет очень правильный,

хотя

несколько различный

разных видов характер;

она

обусло-

вливается

тем, что

значительная часть мантийного

сифонального

эпителия

мерцательна; реснички эпителия

отдельных участках

бьют

совершенно опреде-

ленном

направлении,

чем и

устанавливается правильная

циркуляция.

Интересные

отношения

наблюдаются

некоторых

неподвижных Lamellibranchia

с редуцированной ногой,

на-

пример

громадных тропи-

ческих

Tridacna.

Обе

склад-

ки

мантии

у них

срастаются

почти

на

всем своем протя-

жении,

так что для

сообще-

ния

мантийной полости

внешним

миром

мантии

остается незаросшим только

ряд небольших округлых

от-

верстий.

Класс

головоногих

(Cephalopoda)

Дыхательный аппарат

со-

стоит

из

четырех (Tetrabran-

Рис.

220.

А—Nautilus, вынутый

из pa-

chiata,

рис. 220) или,

чаще,

ковины,

брюшной стороны.

—

основания щупалец;

2 —

воронка;

•— глаз;

—

посторбитальное щупальце;

5 —

penis;

7 —

отверстие почек;

6 и

—

осфрадии

шабры;

—

порошица

(по

Гриффину).

—

обонятельное щупальце

Nautilus

двумя отверстиями, ведущими

чувстви-

тельную полость

(из

Кюкенталя).

двух

(Dibranchiata, рис.

221)

ктенидиев.

Ктенидии имеют

двоякоперистое строение

лежат

Nautilus

совершенно

свободно,

тогда

как у Di-

branchiata

они

прирастают

спинным

своим краем

стен-

ке

туловища. Свободными своими концами жабры направлены

впе-

ред.

Два

ряда

их

лепестков сидят одним краем своего осно-

вания

на

приносящем, другим

— на

уносящем жаберном сосуде,

между

этими сосудами

ось

жабры

отсутствует

(рис.

222). По-

лучается осевой канал, который

промежутках

между

сосед-

ними

парами лепестков сообщается отверстиями

мантийной

по-

лостью . Таким путем вода может легко циркулировать

между

лепест-

ками,

ибо

лепестки сидят

не на

плотной сплошной оси,

а как бы на

tun

моллюсков

403

рамке,

образованной приносящим и уносящим сосудами. Принося-

щий

сосуд

прилегает к

телу,

уносящий же образует свободный ниж-

ний

край ктенидия. Эпителий жабер не мерцателен, так что циркуля-

ция

воды, очевидно, обеспечивается дыхательными сокращениями

мантии.

Жабры Octopoda относительно меньшей величины, чем у Deca-

poda, но зато сложнее устроены. Их лепестки не только складчаты,

но

образуют побочные пла-

стинки

второго порядка,

на

которых, в свою оче-

редь, вырастают пластинки

третьего порядка и так

далее, вплоть до пластинок

седьмого порядка. Вслед-

ствие сложности строения

общая поверхность жабер

у Cephalopoda очень ве-

лика.

Для

Sepia

весом в

193 г Putter

дает

по-

верхность жабер в

165см

о u b i n вычисляет для

Sepia

жаберную поверх-

ность

даже

в 1700 см

; ис-

тинная

величина вероятно

лежит где-нибудь посре-

дине

между

обеими при-

веденными цифрами.

Вода

поступает в ман-

тийную полость через щель

на

переднем краю ман-

тийной

складки, а выхо-

дит (выдыхание) через во-

ронку. Дыхательные дви-

жения

тесно связаны с

плавательными. Повиди-

мому одновременно с сокращением стенок мантии укорачиваются

жабры, причем вода выгоняется из их осевого канала через щели

между

лепестками. Частота дыхания у

Sepia

при

10—12°

С равняется

Двадцати—тридцати сокращениям в минуту. Выдыхание всегда со-

вершается быстрее и резче, чем вдыхание. U e x k u

1 описывает

особые очистительные движения: в загрязненной воде временами

следует

подряд несколько сильных вдыханий, отчего жабры свободно

болтаются в переполненной водой мантийной полости. При недо-

статке кислорода (в кипяченой морской воде) дыхательные движения

Почти

немедленно прекращаются, и животное умирает приблизи-

тельно через 10 минут.

Итак

дыхательный аппарат головоногих весьма однотипен и

всегда состоит из настоящих ктенидиев.

Рис. 221.

Анатомия

Sepia.

р,

—

щупальца;

р — пара ловчих

щупалец;

п верх-

нее—

порошица;

те

нижнее

— половое отверстие,

выше

которого на

двух

сосочках видны моче-

вые

отверстия; б —

краевой

плавник;

ак

— жабры;

—взрезанная

и отвороченная в сторону

мантия;

— рот; г —

челюсти

сепии:

В —

верхняя;

Я —

нижняя

(по Пфуртшеллеру).

104

Дыхательная

система

Класс

лопатоногих

(Scaphopoda)

Долгое время Scaphopoda считались лишенными всяких

дыха-

тельных приспособлений. Однако D i s t a s о отметил такую диф-

ференцировку

мантийного эпителия, которая позволяет говорить об

адаптивных жабрах в виде поперечных рядов мерцательных клеток,

между

которыми имеются не-

мерцательные промежутки. Ве-

роятнее всего, что мы должны

видеть в этом образовании слабо

развитую адаптивную

жабру.

Присутствие

двух

отверстий на

противоположных концах

кони-"

ческой раковины Scaphopoda

облегчает циркуляцию в ней

воды.

Общее

моллюсках

Как

видно, моллюски в

огромном большинстве случаев

дышат при помощи кожных

жабер типа ктенидиев (Ат-

phineura Placophora, большин-

ство Gastropoda, почти все La-

mellibranchia, все Cephalopoda).

Ктенидиев

обычно одна пара

(кроме

Placophora, где их много,

Nautilus,

где их четыре). От-

клонения

от дыхания ктенидия-

ми

наблюдаются преимуществен-

Рис.

222. Внизу — схема ктенидия Se-

pia. Наверху — схема поперечного раз-

реза ктенидия

Sepia.

но

у Gastropoda и отчасти у La-

mellibranchia (Poromyacea). От-

клонения

чаще всего бывают

при

переходе к наземному об-

разу жизни (многие Gastropoda,

особенно

Pulmonata), но неред-

ко

(Aplacophora, часть Gastro-

poda, Poromyacea, Scaphopoda)

происходят и при сохранении

водного образа жизни. В первом

случае

ктенидии в большинстве

заменяются легким, во втором —• общим кожным дыханием или же

адаптивными жабрами. Ктенидии

всех

моллюсков гомологичны, адап-

тивные жабры имеют самое разнообразное происхождение.

ТИП

ЧЛЕНИСТОНОГИХ

(Arthropoda)

Тип

делится на две ветви, первая из которых, Branchiata, харак-

теризуется, главным образом, органами водного дыхания. Вторая

ветвь, Tracheata, имеет обычно воздушные органы дыхания.

—канал жабры; 1 — выносящий и з — при-

носящий

жаберные сосуды; 4 и 5 выносящий

приносящий сосуды каждого жаберного ле-

пестка; в — подвесочная лента жабры, при

помощи

которой последняя прикрепляется к

стенке мантийной полости (12); 7 — специаль-

ная

подвесочная перепонка каждого жабер-

ного лепестка; 8 — одна из комиссур прино-

сящих сосудов с лимфатической железой (9),

которая

омывается венозной кровью; из этой

железы кровь уносится по специальным со-

судам

(ю и 11) в венозный синус, лежащий

у основания жабры (из Л а н г а).

Тип

членистоногих

405

Класс

ракообразных (Crustacea)

Органы дыхания раков — жабры, представляющие собой тонко-

стенные наполненные кровью выросты тела самой разнообразной

формы.

Жабры, как правило, тесно связаны с конечностями, отходя,

от их основного членика. Однако далеко не все ракообразные обла-

дают

органами дыхания. Среди низших раков (Entomostraca) боль-

шинство

групп дыхательных органов не имеет. Copepoda совсем

лишены

жабер и дышат всей поверхностью тела; многие из них

имеют, повидимому, кроме того кишечное дыхание, втягивая

воду

заднюю кишку и затем выталкивая ее. Только у паразитических

веслоногих

Rebelula

Penella

на заднем конце тела имеются грозде-

видные придатки, быть может играющие роль адаптивных жабер.

Дыхание поверхностью тела облегчается постоянным движением раз-

ных отделов тела, вызывающим токи в окружающей животное воде.

У Calanidae такие движения производит первая пара максилл, у не-

которых форм — грудные ножки и т. д. Многие паразитирующие

на

жабрах рыб Copepoda неподвижны, но кислород доставляется

им

током воды, проходящим через жабры хозяина. У Ostracoda корот-

кие

зкзоподиты грудных ног, усаженные веерами щетинок, нередко

называются жаберными придатками; их строение говорит, однако,,

против такого толкования, ибо они очень толстостенны. Поэтому

они,

вероятно,

служат

лишь для того, чтобы прогонять ток воды

мимо

тела животного. Только у немногих Ostracoda

(Asterope)

имеются на спинной стороне туловища до семи пар нежных пластин-

чатых дыхательных выступов. Приняв за основной тип жабер у ра-

ков

жабры, связанные с конечностями, и именуя их

настоящими

жабрами,

мы должны спинные пластинки Ostracoda функционально

приравнять

адаптивным

жабрам моллюсков.

У Cirripedia для дыхания служит внутренняя поверхность рако-

вины;

для увеличения ее стенка мантии иногда образует по бокам

тела две складчатые адаптивные жабры. У

Lepas

Conchoderma

обра-

зуется до пяти пар адаптивных жабер в виде пальчатых выростов

по

бокам тела у основания ног. Отсутствие жабер, а особенно на-

стоящих жабер у большинства Entomostraca, не составляет основ-

ной

черты их организации (ибо они происходят от жаброносных

Polychaeta), но является вторичным следствием малых размеров их

тела. Впрочем у групп Branchiopoda

(рис.

223, С) и отчасти у Clado-

сега (рис.223, G) имеются настоящие, так называемые эпиподиальные

жабры. Конечность Branchiopoda имеет листовидную форму, неся

на

своей внутренней и наружной стороне по нескольку отростков —

эндитов

и экзитов. Самый базальный из экзитов имеет характер

жабры в виде простого неразветвленного мешочка, наполненного

кровью. Движения грудных ножек, на которых сидят жабры, обес-

печивают вместе с тем и циркуляцию воды вокруг жабер.

Branchi-

Pus при 8° С производит до 60 ударов ножками в минуту, а при

24° С количество ударов ножек возрастает до 132, в зависимости

от усиления газообмена в организме и от меньшей растворимости

406

Дыхшпельная

система

кислорода в более теплой воде. При пропускании водорода через

воду

биения учащаются с 88 до 105 в минуту, а при прибавлении кис-

лорода вновь замедляются до 90, т.е. число биений обратно пропор-

ционально

богатству

окружающей среды кислородом.

Leptodora

-и

Polyphemidae не имеют эпиподиальных жабер на конечностях, но

зато у них на спине нахо-

дится седловидный «голов-

ной

щит», дыхательное зна-

чение которого выяснили

Giklhorn

и Keller

при

помощи витальных

окрасок.

Наконец у мо-

лодых Daphnidae дыхатель-

ную роль играет так на-

зываемый «затылочный ор-

ган», который витально

окрашивается подобно эпи-

подитам.

У высших раков (Mala-

costraca) жабры в громад-

ном

большинстве случаев

есть. Чаще всего ими слу-

жат эпиподиальные отро-

стки

грудных

ног. Коли-

чество

ножек,

несущих жаб-

ры,

и форма последних

подвержены бесконечным

вариациям,

не представля-

ющим большого интереса.

По

расположению жабер

Malacostraca можно раз-

бить на три категории:

1) жабры есть только на

грудных

ножках (громад-

ное

большинство Malacost-

raca);

2) жабры имеются

только на брюшных конеч-

ностях (Isopoda, рис. 224,

D);

3) жабры есть как на

грудных,

так и на брюш-

ных ножках (Stomatopoda, рис. 223, D и

-F).

В первой категории наи-

большего развития жабры достигают у Decapoda (рис. 224), имею-

щих на

груди

три серии жабер. Одна сидит на основных члениках ног

(под об ранхии), вторая — на местах сочленения ног с туловищем

(артробранхии)

и третья — на самом туловище

(плевробранхии).

По-

видимому все эти жабры эпиподиального происхождения, но частью

сместившиеся с конечностей, хотя в эмбриональной жизни они

обычно,

закладываются уже на своих дефинитивных местах.

Рис.

223.

Жаброносные конечности раков.

—

Gammaroidea,

третья

торакальная; В

—

Leptostraca, торакальная;

С —

Branchiopoda

Conchostraca, первая торакальная;

D —

Sto-

matopoda, абдоминальная;

Е —

Decapoda

(Potamobius),

торакальная;

F —

Stomatopo-

da, вторая торакальная;

G —

Cladocera,

пер-

вая торакальная.

—

нкабры

(из Л

г а).

Тип

членистоногих

407

Конечностями,

несущими жабры,

могут

быть любые конечности,

начиная

с первых максилл. Распределение жабер на конечностях

служит для характеристики отдельных групп раков, определяемых

так

называемыми «жаберными формулами». Морфологический тип

устройства жабер имеет весьма различную сложность. У Amphi-

poda — это простые, иногда слегка складчатые пластинки. У Deca-

Рис.

224. А —

Calliaxis,

мизидная стадия; конечности и жабры головогруди.

— подобранхии; 2 — артробранхии; з— плевробранхии торакальных ног; 4 — ягеалы;

— максиллы первые; 6 — максиллы вторые.

В — вскрытая жаберная полость

Potamobius

с жабрами.

1— антеннулы; 2 — антенны.

С — схематический поперечный разрез

Birgus

latro

в области сердца.

•1

—

сердце;

2—

перикардий;

3—

легочные кровеносные каналы, несущие кровь

сердцу;

—

эпителиальные складки легочной полости;

5 —

жабры;

6 —

жаберные кровеносные

каналы,

несущие кровь

сердцу.

D—брюшко Isopoda; справа видна крышечка, образованная первой парой

брюшных ног, слева крышечка удалена, так что видны четыре пары

дыха-

тельных брюшных ножек (из Ланга).

poda жабры устроены сложнее. У них мы по форме различаем:

филлобранхии,

своим двояко-перистым строением похожие на

ктенидии

моллюсков. Они имеются у

Palaemon,

у Brachyura, кроме

Dromia.

Если каждый лепесток расщепится на многочисленные тон-

кие

ниточки, то получаются

дендробранхии

(Penaeidae). Наконец,

если нитевидные лепестки расположены в несколько рядов во-

круг продольной оси жабры, то получаются

трихобранхии

(As-

tacidae и др.). Интересно, что разные степени усложнения жабер,

наблюдаемые в отдельных группах раков,

могут

до известной

степени иллюстрироваться жабрами различных сегментов тела, у

одного и того же вида, Так

у разных Schizopoda строение ждбер

408

Дыхательная

система

постепенно

усложняется по направлению от первой к седьмой паре

грудных

ног (рис. 225). Грудные жабры Malacostraca нередко (Schi-

zopoda, Decapoda) прикрываются боковыми краями головогрудного

щита, так что по бокам тела получаются две жаберные полости,

сообщающиеся с наружной средой щелевидными вентральными от-

верстиями.

Поверхность жабер у различных видов Decapoda варьи-

рует.

Креветка

Palaemon

при весе в 1 г имеет общую поверхность

жабер в 5 см

. Краб Ну as при весе в 30 г

дает

поверхность жабер

41 см

(т. е. на 1 г веса 1,36 см

); речной рак при весе в 20 г

дает

поверхность жабер^в 61 см

(т. е. 3 см

на 1 г веса).

Рис.

225.

Thysanopoda

tricuspidata.

1—7—жабры

первой—седьмой торакальной

конечности

с постепенно все сильнее разветвляющейся боковой ветвью (по

а р с у).

У Isopoda (рис. 224, D) с абдоминальным дыханием брюшные

ножки

обладают широкими пластинчатыми

экзо-

и эндоподитами.

При

этом главную роль при дыхании играют тонкостенные зндо-

подиты, часть же экзоподитов принимает характер хитиновых кры-

шечек, защищающих жабры (у

Asellidae

первая пара, у

других

Iso-»

poda чаще всего первая и вторая пары). У наземных форм полость

под крышечками занята жидкостью, которая отчасти выделяется

особыми железками, лежащими у основания жабер.

У Stomatopoda первые пять пар

грудных

ног несут маленькие

древовидные эпиподиальные жабры с общей поверхностью всего

1 см

. На пластинчатых брюшных ножках Stomatopoda у самого

основания

зкзоподита сидят пушистые адаптивные жабры в виде

деревцов с одним рядом веточек, которые, в свою очередь, усажены

каждая рядом

мешочков.

Эти жабры имеют

дыхательную

поверхность

600 см

, т.е. играют первенствующую роль при дыхании.

У раков имеется целый ряд приспособлений, служащих для доста-

вления

жабрам тока свежей воды или для защиты жабер. Последнюю

Тип

членистоногих

409

функцию

выполняют, например, боковые складки головогрудного

щита, крышечки Isopoda и др. Для снабжения жабер водой служит

система вентиляторов, которые особенно развиты у форм с жабрами,

заключенными в жаберные полости. Особенно развиты эти приспо-

собления

у Ostracoda, Schizopoda и Decapoda. У Decapoda венти-

ляторами

служат

экзоподиты второй пары максилл и экзоподиты

челюстных ножек. Эти экзоподиты машут до 40 раз в минуту и более.

Их

взмахами вызывается ток воды, постоянно идущий через жаберную

полость по направлению сзади наперед. Ток может инвертироваться;

при

этом изменении направления тока выгоняются из жаберной

полости застрявшие в ней посторонние частицы. У некоторых Deca-

poda, зарывающихся в песок до самых краев головогрудного щита,

именно

инвертированный ток служит для поступления воды к жаб-

рам через передний конец жаберной щели. В этом отношении осо-

бенно

любопытен краб

Calappa,

у которого зазубренные клешни

прикладываются снизу к головогрудному щиту и вместе с его щети-

нистыми

краями образуют фильтр для воды, поступающей в жабер-

ную полость. У

Calappa

вода выходит из жаберной полости тоже

через переднее отверстие, но при помощи особой трубочки, образо-

ванной

эндоподитом первой пары челюстных ножек и открывающейся

наружу под самыми глазами зарывшегося в песок животного.

Приспособления

к воздушному дыханию встречаются в

двух

от-

рядах — у Isopoda и у Decapoda. Обе группы прежде всего содер-

жат ряд прибрежных форм:

Jaera

marina

среди изопод, крабы, раки-

отшельники.

Но,

кроме того, имеются виды, вполне ставшие назем-

ными,

каковы, например, Oniscidae (мокрицы) среди Isopoda. У таких

Isopoda брюшные ножки утрачивают характер жабер, приобретая

роль воздушных органов дыхания (рис. 226). В их экзоподитах

образуются пучки ветвящихся эктодермальных впячиваний — псев-

дотрахеи, открывающихся наружу одним общим отверстием

(Porcel-

lio). Псевдотрахеи

дают

пример интересной конвергенции с тра-

хеями паукообразных и насекомых. У некоторых мокриц

(Oniscus)

под кожей экзоподитов имеются просто полости с воздухом, не сооб-

щающиеся непосредственно с внешней средой;

воздух

поступает

туда,

вероятно, путем диффузии через покровы. Duvernois

Lereboullet ставили опыты над действием псевдотрахей.

Они

отрезали все четыре снабженные псевдотрахеями брюшные

ножки,

тогда

мокрица погибала через

15—20

часов. Удаление

двух

трахейных ножек переживалось лишь частью подопытных животных,

после отрезания одной ножки выживали все. Вибель зависит, пови-

димому, именно от нарушения дыхания, потому что удаление

груд-

ных ножек или задних брюшных ножек, лишенных псевдотрахей,

не

вызывает смерти мокрицы. Некоторые авторы (В е р

е г, V е г-

hoeff,

1919),

однако, сомневаются в дыхательной роли трахей.

Verhoeff

находит под крышечками брюшных ног (измененные

экзоподиты) всегда жидкость и

думает,

что и у наземных Isopoda

Для дыхания

служат

лишь эндоподиты брюшных ножек, функцио-

нирующие в виде жабер.

Вода

доставляется к ним при помощи

Рис.

226.

Дыхательные брюшные ножки мокрицы

Porcellio scaber.

Сверху

—

цельная конечность; снизу

—

разрез конечности, проведенный

по

линии

s—s'.

—просвечивающий через покровы пучок псевдотрахей; 2—отверстие,

ведущее

воздуш-

ной

полости

(3),

которая

дает

от

себя ветвящиеся псевдотрахеи

(по

т е л л е р у).

Рис.

227.

Поперечный разрез через тело

Birgus latro на

уровне четвертой пары

ходных

ног.

—

дыхательные выросты стенок жаберной полости, превращенной

легкое:

2 —

руди-

менты жабер;

з —

пятая пара ходных ног, служащая

для

очистки легочной полости

от по-

падающих

туда

посторонних частиц;

4 —

основание четвертой пары

ног (по

Гармс

у).