Деревянко А.П, Молодин В.И. (ответственные редакторы). Материалы Итоговой сессии Института археологии и этнографии СО РАН 2009. том XV, часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

соответственно была выше, чем в понорах. Число остатков перечисленных

выше видов мегафауны в «чистых» слоях оказалось в среднем в 1,5 раза

выше, чем в понорах, что может быть объяснено вообще меньшим коли-

чеством крупных включений в грунте из заполнения поноров.

По своему составу голоценовая териофауна из слоёв 1 и 2 аналогична

современной. Указанные в таблице 1 единичные фрагменты костей шерс-

тистого носорога, бизона, лошади, сибирского горного козла и архара име-

ют типичную плейстоценовую сохранность, и попали в эти слои в резуль-

тате переотложения.

Существенных изменений в составе плейстоценовой мегафауны по

отдельным слоям зафиксировать не удалось. Послойное распределение

остатков млекопитающих по биотопическим группам указывает на от-

носительно стабильную экологическую обстановку на протяжении всего

периода осадконакопления, отсутствии крупных природно-климатических

изменений. Лишь в слое 6 незначительно повышается доля лесной компо-

ненты, при одновременном сокращении удельного веса зверей скальных

биотопов (табл. 2). Находки в слоях пещеры костей таких типичных хио-

нофобов, как сайгак, дзерен или кот-манул показывают, что уровень снеж-

ного покрова в плейстоцене был существенно меньше, чем в голоценовое

межледниковье. В целом остатки мегафауны свидетельствуют о широком

развитии открытых, степных пространств. На этом фоне существовали бо-

лее или менее крупные лесные участки, приуроченные к долинам рек или

горным ущельям, что создавало мозаичность ландшафтов.

Ниже приводится краткий обзор некоторых из наиболее интересных

видов, остатки которых обнаружены в отложениях Страшной пещеры.

Среди всего палеотериологического материала наиболее замечательны

находки остатков дикобраза (���rix p.). Пещера Страшная – третий пункт���rix p.). Пещера Страшная – третий пункт p.). Пещера Страшная – третий пунктp.). Пещера Страшная – третий пункт.). Пещера Страшная – третий пункт

на Алтае, где они были обнаружены. Места предшествующих находок – пе-

щеры Разбойничья на северо-западном и Усть-Канская в центральном Алтае

(Оводов, 2000; Деревянко и др., 2001). В каргинском слое 3.3 найден изолиро-

Таблица 2. Распределение (в %) костных остатков крупных млекопитающих

по биотопическим группам в плейстоценовых отложениях п. Страшная.

Слои

Биотопическая группа

степная

лесо-

степная

лесная скальная

количество

остатков

3 56,4 14,4 3,0 26,2 835

4 55,1 13,6 2,6 28,7 265

5 51,2 15,3 2,9 30,5 685

6 59,8 15,6 4,9 19,8 1051

7 57,1 15,9 3,1 23,9 641

8 54,7 22,3 2,4 20,6 247

9 51,1 22,7 2,1 24,1 141

10 50,8 16,8 4,2 28,2 238

11 42,0 25,0 4,0 29,0 176

ванный зуб, едва затронутый стиранием, а в слое 5.1 – непрорезавшийся зуб в

маленьком обломке альвеолы и два обломка резцов. Из нарушений на уровне

слоёв 5–6 происходит среднестёртый изолированный зуб. В стратиграфи-

ческих подразделениях слоя 6 остатки дикобраза наиболее многочисленны:

4 целых зуба (3 – среднестёртых и 1 – не затронутый стиранием) и 1 обломок

сильностёртого зуба. Они отличаются небольшими размерами, округлым се-

чением. По-видимому, все вышеперечисленные находки остатков дикобраза

на Алтае связаны с интерстадиалами – каргинским, а возможно, и более древ-

ним временем. Повсеместная единичность костей дикобраза указывает на

то, что в межледниковья на Алтае проходила самая северная граница ареала

���rix p, и он был здесь весьма редким, малочисленным видом. p, и он был здесь весьма редким, малочисленным видом.p, и он был здесь весьма редким, малочисленным видом., и он был здесь весьма редким, малочисленным видом.

Наряду с остатками бурого и малого пещерного медведя, в слоях пещеры

(уровень сл. 10) найден левый М

, по своим размерам и морфологии сход-

ный с

большим пещерным медведем. Длина коронки - 26, ширина 21,3 мм.

Ранее остатки этого вида, считавшегося обитателем Западной Европы и Ура-

ла, уже были отмечены Г.Ф.Барышниковым для пещер Денисова и Страш-

ная пещер на Алтае (Knapp e�. al., 2009). На уровне третьего горизонта слоя 7al., 2009). На уровне третьего горизонта слоя 7., 2009). На уровне третьего горизонта слоя 7

впервые для п. Страшной найден левый верхний клык снежного барса.

Таким образом, в результате проведенных работ были получены уникаль-

ные данные по фауне позднего неоплейстоцена, позволяющие сопоставить

материалы из пещеры Страшная с имеющимися данными по территории

Горного Алтая и реконструировать природно-климатическую и палео-

экологическую обстановку для всего Алтайского региона. Пещера Страш-

ная может рассматриваться как универсальный накопитель остеологичес-

ких остатков большинства видов местной фауны, населявших её ближайшие

окрестности. Видовой спектр, представленный в пещерном тафоценозе, в

совокупности с относительным обилием остатков тех или иных видов, поз-

воляет достаточно точно реконструировать палеосреду и проследить дина-

мику её изменений на протяжении длительного интервала времени.

Список литературы

Деревянко А.П., Агаджанян А.К., Кулик Н.А., Мартынович Н.В., Ово-

дов Н.Д., Постнов А.В., Сердюк Н.В., Чевалков Л.М. Основные результаты изу-

чения многослойного памятника Усть-Канская пещера в 1998–2001 гг. // Проблемы

археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. – Но-

восибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2001. – Т. ��. – С. 109–115.��. – С. 109–115.. – С. 109–115.

Оводов Н.Д. Ископаемый дикобраз (���rix p.) на Алтае // Палеогеография ка-���rix p.) на Алтае // Палеогеография ка- p.) на Алтае // Палеогеография ка-p.) на Алтае // Палеогеография ка-.) на Алтае // Палеогеография ка-

менного века. Корреляция природных событий и археологических культур палеолита

Северной Азии и сопредельных территорий. – Красноярск, 2000. – С. 100–102.

Knapp M., Rohland N., Weinstosk J., Baryshnikov G., Sher A., Nagel D.,

Rabeder G., Pinhasi R., Schmidt H., Hofreiter M. Fir� DNA e��ence �ro� Aian

cave bear �oil reveal deep diver�ence and co�plex ph�lo�eo�raphic pa��ern //

Molec�lar Ecolo��. – 2009. – № 18. – P. 1225–1238.

С.К. Васильев, М.В. Шуньков

КРУПНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ИЗ ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ

ОТЛОЖЕНИЙ В ЮЖНОЙ ГАЛЕРЕЕ ДЕНИСОВОЙ ПЕЩЕРЫ*

Остеологический материал из плейстоценовых отложений в южной га-

лерее Денисовой пещеры насчитывает около 22,8 тыс. костных останков,

из которых 8,2% относятся к числу определимых. Доля определимых кос-

тей несколько выше, чем в материалах из восточной галереи (7%) [Василь-

ев и др., 2008] и значительно превышает этот показатель для центрального

зала (менее 1%) пещеры [Природная среда…, 2003]. Коллекция включает

останки как минимум 36 таксонов мелких и крупных млекопитающих, а

также рыб, амфибий и птиц (табл. 1).

Фаунистические остатки распределены по слоям неравномерно. Из ли-

тологического слоя 9 получено 2,6% всех костей. В коллекции из слоя 11

число костных останков резко возрастает. Например, в стратиграфических

подразделениях 11.1 и 11.2 обнаружено 18% костного материала. В выбор-

ке из слоев 12–14 количество костей сокращается до 3%. Из отложений

слоев 19–22 происходит 58% костных фрагментов. Из осыпи стенок раско-

па получено 18,3% костей.

Костное вещество прочное, желтовато-палевых и светло-коричневых

тонов. Острые грани на мелких фрагментах костей имеют характерную

сглаженность от воздействия агрессивных кислот при прохождении че-

рез желудочно-кишечный тракт хищников. Большинство таких обломков

попало в пещерные отложения, скорее всего, из распавшихся копролитов

пещерной гиены.

На костях длиной более 5 см из слоев 9 и 11 следы погрызов отмечены

в 4,7% и 8,5% случаев соответственно. На костях из слоев 14, 19, 21, 22

погрызы не зафиксированы. Также не встречены на костях и следы порезов

каменными орудиями.

В отложениях горизонта 11.2. найден обожжённый фрагмент кости

длиной 7 см. В коллекции много мелких фрагментов длиной 1–2 см, обож-

женных до кальцинированного состояния. Таких обломков получено из

отложений слоя 19 – 18 экз., из слоя 20 – 89 экз., из слоя 21 – 28 экз., из

горизонта 22.1 – 7 экз., из горизонта 22.3 – 2 экз. Среди них определены до

вида только обломок лучевой запястной кости сибирского горного козла и

обломок диафиза плюсневой кости косули из слоя 20.

*Исследование выполнено в рамках проекта РГНФ № 07-01-00441.

Таблица 1. Видовой состав и количество костных остатков из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры.

Таксоны

Слои

9 11 11.1 11.2 11.3 12 14 19 20 21 22 22.1 22.3 осыпь всего

Homo sapiens

2 2

Chirop�hera. 1 1 2

Asioscalops altaica

3 14 3 5 8 2 4 2 14 55

Citellus p.

4 36 15 2 5 4 1 14 81

Marmota baibacina

3 2 4 11 1 1 1 2 22 47

M. myospalax

199 82 35 7 6 25 13 2 1 2 53 245

�oden�ia .

10 53 22 7 21 9 9 5 5 32 173

Ohotona p.

1 9 1 3 2 2 18

Lepus tanaiticus

2 13 5 2 4 1 3 30

Lepus tolai

3 8 2 10 23

Vulpes corsak

2 1 1 4 5 1 9 23

Vulpes vulpes

1 12 6 2 12 4 3 8 48

Cuon alpinus

1 10 17 5 9 13 55

Canis lupus

3 7 6 3 9 3 17 48

Ursus arctos

1 1 14 6 2 5 29

U. �Spelaearctos savini

1 1

Mustela eversmanni

3 1 4

Mustela erminea

1 1

Mustela altaica

1 1

Mustela nivalis

1 1

Crocuta spelaea

12 8 42 21 5 8 11 4 2 1 60 174

Panthera spelaea

1 1

Окончание таблицы 1.

Таксоны

Слои

9 11 11.1 11.2 11.3 12 14 19 20 21 22 22.1 22.3 осыпь всего

Uncia uncia

2 2 2 6

Mammuthus primigenius

1 1 1 1 2 2 8

Coelodonta antiquitatis

1 1 6 7 2 4 4 2 1 1 21 50

E. ex.�r. sussemiones

2 2 2 2 2 1 2 8 21

Equus �E. ferus

3 2 8 4 1 2 6 26

E. sussemiones / ferus

4 25 19 6 7 2 5 28 96

Capreolus pygargus

1 1 1 2 12 6 1 2 26

Cervus elaphus

3 2 1 2 3 11

Megaloceros giganteus

1 2 1 2 6

Rangifer tarandus

1 1

Bison priscus

2 15 29 2 6 4 5 2 1 29 95

Procapra gutturiza

5 1 4 11 2 1 8 34

Saiga borealis

2 1 1 4 6

Capra sibirica

17 6 38 29 1 1 6 15 4 6 37 160

Ovis ammon

4 1 18 8 1 2 2 2 3 9 50

Capra / Ovis

24 20 12 3 1 36 96

Ave 1 1 35 15 5 11 3 5 31 107

A�phibia 1 2 3

Pice 1 1 1 1 4 8

Неопределимые

обломки

488 55 1964 1307 5 127 431 8473 1990 1800 223 212 169 3670 20914

Всего костей 589 79 2434 1576 18 168 525 8670 2076 1855 235 217 172 4170 22786

Количество определимого материала из верхней части отложений

(слои 9, 11, 12, 14) значительно больше (18,8%), чем из нижних слоев 19,

21, 22 (2,7%), а степень раздробленности костного материала из верхней

части разреза намного меньше. Число костей длинной более 5 см из слоев

9 и 11 в 10 раз превышает этот показатель для слоев 19, 21, 22 (табл. 2).

Таким образом, верхняя часть отложений южной галереи содержит мате-

риал лучшей сохранности по сравнению с другими исследованными учас-

тками пещеры. Вместе с тем степень раздробленности материала из слоев

19, 21, 22 южной галереи выше, чем костей из центрального зала пещеры

[Там же].

Среди определимых останков 795 экз. (42,4%) относится к грызунам,

зайцеобразным, а также рыбам, амфибиям и птицам. Крупным млекопи-

тающим принадлежит 1 078 костей от 29 видов. Среди них доля останков

хищников составляет 36,4%, копытных и хоботных животных – 63,6%.

Таблица 2. Распределение фрагментов костей крупных млекопитающих

из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры.

Слои

Размерный класс

1–2 см 2–5 см 5–10 см > 10 см

кости в % кости в % кости в % кости в %

9 197 39,72 260 52,42 39 7,86 0 0

9.1 8 47,02 7 41,12 2 11,76 0 0

9.2 0 0 0 0 3 60,00 2 40,00

9.3 5 18,52 19 70,37 3 11,11 0 0

11 21 27,63 40 52,63 9 11,84 6 7,89

11.1 1128 51,77 912 41,85 118 5,42 21 9,64

11.2 633 41,67 695 45,75 168 11,06 23 1,51

11.3 0 0 7 38,89 8 44,44 3 16,67

12 66 49,62 62 46,62 3 2,26 2 1,50

12.3 0 0 1 12,50 6 75,00 1 12,50

12.4 0 0 4 30,77 3 23,08 6 46,15

14 231 47,43 227 46,61 27 5,54 2 0,41

19 7459 86,65 1084 12,59 64 0,74 1 0,001

20 1668 81,01 369 17,92 21 1,02 1 0,04

21 1555 85,15 250 13,69 19 1,04 2 0,01

22 203 89,82 20 8,85 3 1,33 0 0

22.1 187 87,38 25 11,68 2 0,93 0 0

22.3 152 89,41 18 10,59 0 0 0 0

осыпь 2248 56,44 1553 38,99 170 4,27 12 0,30

Костные останки крупных млекопитающих разных биотопических

групп распределяются по слоям следующим образом. Степные виды: слой

9 – 54,7%, слой 11 – 58,7%, слой 14 – 74,3%, слои 19, 20 – 43,7%, слой 21 –

43,7%; лесостепные: слой 9 – 11,3%, слой 11 – 16,1%, слой 14 – 8,6%, слои

19, 20 – 19%, слой 21 – 37,9%; лесные: слой 9 – 1%, слой 11 – 0,9%, слой

14 – 0%, слои 19, 20 – 23,9%, слой 21 – 27,6%; скальные: слой 9 – 32,1%, слой 11 –

24,2%, слой 14 – 17,1%, слои 19, 20 – 13,4%, слой 21 – 20,7%.

Териофауна из слоёв 9, 11 и 14 по своему экологическому составу до-

статочно однородна. Преобладают виды открытых пространств – степных

и скальных биотопов. Обитателям лесостепи принадлежат от 8 до 16%

костей. Доля лесных видов составляет не более 1%. Количество костных

останков и набор видов из отложений слоёв 19, 21 заметно отличается от

материалов из вышележащей толщи. Здесь удельный вес обитателей степ-

ных ландшафтов значительно меньше, а доля представителей лесостеп-

ных, и особенно лесных ассоциаций гораздо выше. Единичные определи-

мые кости из слоев 12 и 22 принадлежат животным степных и скальных

биотопов.

Наибольший интерес представляют находки следующих видов.

Человек Нomo sapiensomo sapiens sapienssapiens. Коренной зуб и диафиз метаподии человека,

повреждённый кислотной коррозией, обнаружены в отложениях горизон-

та 11.1.

Бурый медведь Ursus arctos arctosarctos. Многочисленные обломки зубов и костей

дистальных отделов конечностей получены из слоев 19 и 21. Две непол-

ных когтевых фаланги найдены в отложениях слоя 9 и горизонта 11.2.

Таким образом, в верхней части разреза, по сравнению с нижней пачкой

отложений, число останков этого хищника снижается в 24 раза. Возможно,

в период накопления базальных отложений, пещера служила медведю бер-

логой для зимней спячки.

Малый пещерный медведь Ursus �Spelaearctos savini �Spelaearctos saviniSpelaearctos savini savinisavini. К этому виду

предположительно отнесена кость запястья (radioin�er�edi��), обнару-

женная в осыпи стенок раскопа. Она отличается от аналогичной кости

U. arctos мелкими размерами и рядом морфологических особенностей.

Пещерная гиена Crocuta spelaeaCrocuta spelaea spelaeaspelaea. Самый многочисленный вид среди

хищников, на его долю приходится 16,1% определимых костных остатков.

Большинство костей получено из слов 9, 11 и 14. Преобладают изолиро-

ванные зубы и их обломки (76%), а также наиболее прочные фрагменты

нижней челюсти (9,2%). На сохранившихся фрагментах крупных трубча-

тых костей отмечены следы сильных погрызов. Учтено свыше 20 обломков

копролитов гиены.

Пещерный лев Panthera spelaea spelaeaspelaea. Ему принадлежит сесамовидная кость,

обнаруженная в осыпи стенок раскопа. Ранее в центральном зале пещеры

была найдена вторая фаланга, на предвходовой площадке – фрагмент зуба

нижней челюсти [Там же], а в восточной галерее – две вторых фаланги

пещерного льва [Васильев и др., 2008].

Снежный барс Uncia unciancia uncia unciauncia. Правая ветвь нижней челюсти взрослой

особи с обломанной восходящей ветвью и три зуба – слегка повреждён-

ный неполный клык Р

, Р

и неполный М

обнаружены в отложениях го-

ризонта 11.1. Неполная локтевая кость, целая пяточная кость и фрагмент

найдены в стратиграфическом подразделении 11.2. Две целые фаланги

от одной особи происходят из осыпи стенок раскопа. Ранее среди мате-

риалов из центрального зала пещеры были определены верхний клык со

следами кислотной коррозии (шурф 1984 г.) и целый Р

(слой 22) [Оводов,

Мартынович, 2008], а из горизонта 11.2 в восточной галерее были полу-

чены пяточная кость и астрагал от одной особи U. unciauncia. На Алтае остан-

ки снежного барса найдены также в пещерах Разбойничья, Логово Гиены,

Малояломанская, Усть-Канская и Страшная, а в Хакассии – в отложениях

грота Проскурякова [Там же].

Мамонт Mammuthus primigenius primigeniusprimigenius. Представлен редкими обломками

пластинок зубов первых смен, а также крупным (28 см) фрагментом диа-

физа верхнего конца берцовой кости взрослой особи из горизонта 12.4.

Лошади Equus. Из плейстоценовых отложений алтайских пещер проис-

ходят, как правило, остатки двух форм – крупной массивной кабаллоидной

лошади Equus ferusquus ferus ferusferus и мелкой архаичной, связанной с аридными ландшаф-

тами. Последняя форма ранее определена как плейстоценовый осёл Equus

hydruntinus [Барышников, 1998]. Однако новейшие палеогенетические

исследования показали, что она является, скорее всего, особой формой,

морфологически наиболее близкой к Equus ex. �r.�r.. sussemionessussemiones из раннеп-

лейстоценовых местонахождений Западной Европы и Кавказа. Среди ма-

териалов из отложений южной галереи, также как из центрального зала и

восточной галереи, кости Equus ferusquus ferus ferusferus немного преобладают над останками

E. ex. �r.�r.. sussemiones.

Гигантский олень Megaloceros giganteus giganteusgiganteus. Неполный правый М

и фраг-

мент зуба найдены в горизонте 11.1, левый Р

– в горизонте 11.3 и два об-

ломка зубов – в осыпи стенок раскопа. Основание роговой штанги сбро-

шенного рога некрупной полувзрослой особи обнаружено в слое 11. Кости

гигантского оленя отмечены также в отложениях восточной галереи пеще-

ры [Васильев и др., 2008] и на соседней стоянке Усть-Каракол, где найден

фрагмент черепа с основанием рога [Природная среда…, 2003].

Северный олень Rangifer tarandus. Ему принадлежит запястная лучевая

кость, найденная в осыпи стенок раскопа. Единичные останки северного оленя

отмечены также в алтайских пещерах Страшная, Логово Гиены и Чагырская.

Список литературы

Барышников Г.Ф. Палеоэкология древнейших обитателей Горного Алтая //

Палеоэкология плейстоцена и культуры каменного века Северной Азии и со-

предельных территорий. – Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 1998. – Т. 1. –

С. 42–49.

Васильев С.К., Шуньков М.В., Цыбанков А.А. Фауна крупных млеко-

питающих из плейстоценовых отложений в восточной галерее Денисовой

пещеры // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопре-

дельных территорий. – Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН. – 2008. – Т. 14. –

С. 26–31.

Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая / А.П. Деревянко,

М.В. Шуньков, А.К. Агаджанян, Г.Ф. Барышников, Е.М. Малаева, В.А. Ульянов,

Н.А. Кулик, А.В. Постнов, А.А. Анойкин. – Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН,

2003. – 448 с.

Оводов Н.Д., Мартынович Н.В. Дикие кошки (Mammalia, Felidae, FelidaeFelidae) Алтая в

плейстоцене и голоцене // Фауна и флора Северной Евразии в позднем кайнозое. –

Екатеринбург – Челябинск: ООО «ЦИКР “Рифей”». – 2008. – С. 165–171.

П.В. Волков, Д.П. Волков, Н.Н. Зайцев, М.А. Миронов

НЕОЛИТИЧЕСКАЯ КОЛЛЕКЦИЯ С ГОРЫ ШАПКА

В АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

(ПО РЕЗУЛЬТАТАМ РАСКОПОК В 2009 ГОДУ)*

Гора Шапка как колоссальный археологический объект в Западном

Приамурье известна давно. Впервые о памятнике упооминает И.А. Лопа-

тин: «Около станицы Поярковой Амурской области, 7 верст выше ее, на

горе «Шапка», есть небольшое земляное укрепление, приметное с реки»

[Деревянко, 1973, с.22]. В 1870 году это городище было описано П. Кафа-

ровым [Там же, с.25]. Летом 1902 года А.Я. Гуров и член Русского геогра-

фического общества Г.Ф.Белоусов осмотрели это городище и произвели на

нем небольшие раскопки. Они обнаружили костяные и железные наконеч-

ники стрел, глиняный кувшин с узким дном и фрагменты керамики [Гу-

ров, 1902]. Чуть позже памятник описал Г.С. Новиков-Даурский [Новиков-

Даурский, 1961]. В 1960-е гг. городище было осмотрено А.П. Окладнико-

вым. Было заложено несколько шурфов – во рву с западной стороны, недале-

ко от тригонометрического пункта, в северной пристройке, – а также про-

изведены сборы на поверхности. Полученный материал позволил отнести

городище к чжурчжэньскому времени [История Амурской области.., 2008].

Работавшими здесь в начале 1980-х годов археологами была установлена

общая площадь городища, которая впечатлила исследователей своим огром-

ным размером, к тому же проведенные здесь исследования позволили де-

тально охарактеризовать памятник как объект раннего и развитого средне-

вековья [Нестеров, 1998].

Возобновленные в 2009 году исследования памятника сотрудниками

Центром по сохранению историко-культурного наследия Амурской облас-

ти позволили получить новые материалы об объекте, в том числе выявить

неолитический слой относящийся, судя по обнаруженным артефактам,

к осиноозерской культуре Западного Приамурья.

Гора Шапка – останец второй амурской террасы, возвышающейся над

уровнем Амура на 110–120 метров. С юго-западной стороны, в полутора

километрах от горы, течет Амур. Пространство между Амуром и горой

занято старицами и прирусловыми валами, в основном широтного на-

правления. Равнина, расстилающаяся вокруг горы, низменная, с мелким

кустарником и одиночно стоящими деревьями; на ней много цветов –

пионов, ландышей, желтых и красных саранок. Площадь останца око-

*Работа выполнена при поддержке РГНФ, проект 07-01-00417а.