Цикало А.Л., Чухрій Ю.П. Біологія. Навчальний посібник. Частина 2
Подождите немного. Документ загружается.
Міністерство освіти та науки
Одеська державна академія холоду
.
Чухрій Ю.П., Цикало А.Л.
Б і о л о г і я
Навчальний посібник
Частина 2
Одеса - 2010
Чухрій Ю. П., Цикало А. Л. Б і о л о г і я. Навчальний посібник. В 2-х частинах:
Частина 2. Одеса: ОДАХ, 2010. – 56 с.
Біологічні знання складають основу розуміння наукової картини світу.
Значення таких знань набуває особливої ваги на сучасному етапі розвитку, коли
зростає увага до людини, загострюються екологічні проблеми в Україні.
Студентам необхідно набути умілість розумно аналізувати матеріал, що
вивчається, в поясненні явищ і законів природи, робити обґрунтовані
висновки стосовно результатів екологічних досліджень.
В навчальному посібнику з дисципліни «Біологія» викладений матеріал
теоретичних розділів у відповідності до навчальної робочої програми. Посібник
призначений для студентів спеціальності 070801 Екологія та охорона
навколишнього середовища.
© ОДАХ
2
ЗМІСТ
15. ЧАСОВА ОРГАНІЗАЦІЯ КЛІТИНИ.................................................................5
15.1. Мітотичний цикл
15.2. Поділ клітини
15.3. Інші види поділу клітин
15.4. Хроматин і хромосоми
15.4.1. Хроматин
15.4.2. Хромосоми
16. ГЕНЕТИКА..........................................................................................................9
16.1. Основні визначення генетики
16.2. Моногібридне схрещування
16.2.1. Правило одноманітності гібридів першого покоління
16.2.2.Правило розщеплення
16.2.3. Гіпотеза «чистоти гамет»
16.2.4. Аналізуюче схрещування
16.2.5. Неповне домінування
16.2.6. Множинні алелі
16.3. Полігібридне схрещування
16.3.1. Дигібридне схрещування
16.4. Взаємодія генів
16.5. Хромосомна теорія спадковості
16.6. Успадкування груп крові і резус-фактора
16.6.1. Успадкування груп крові за системою АВО
16.6.2. Успадкування резус-фактора
16.7. Успадкування статі
16.8. Успадкування зчеплене із статтю
16.9. Зчеплення генів і кросинговер
16.10. Лінійне розташування генів. Генетичні карти хромосом
16.11. Будова гена і регуляція синтезу білка
16.12. Сучасний стан теорії гена
16.13. Цитоплазматична (позахромосомна) спадковість
16.14. Спадковість і середовище
17. МІНЛИВІСТЬ.....................................................................................................25
17.1. Фенотипова (модифікаційна) мінливість
17.2. Генотипова або спадкова мінливість
17.2.1. Комбінативна мінливість
17.2.2. Мутаційна мінливість
17.2.2.1. Геномна мінливість
17.2.2.2. Хромосомні аберації
17.2.2.3. Генні мутації
17.3. Соматичні і генеративні мутації
3
17.4. Індукований мутагенез
18. РОЗМНОЖЕННЯ...............................................................................................30
18.1. Форми розмноження
18.2. Безстатеве розмноження
18.3. Статеве розмноження
18.3.1. Чергування поколінь
18.3.2. Життєві цикли
18.4. Статевий процес одноклітинних
18.5. Утворення гамет і гаметична копуляція
18.6. Будова статевих клітин (гамет)
18.7. Гаметогенез
18.7.1. Сперматогенез
18.7.2. Овоґенез
18.8. Мейоз
18.9. Біологічне значення мейозу
18.10. Запліднення
18.11. Партеногенез
18.12. Біологічна роль статевого розмноження
18.13. Статевий диморфізм
19. ЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК.....................................................................43
19.1. Типи онтогенезу
19.2. Періодизація онтогенезу
19.2.1. Передзиготний період
19.2.2. Ембріональний період
19.2.3. Дробіння
19.2.4. Гаструляція
19.2.5. Гістогенез, органогенез
19.3. Провізорні органи
19.4. Критичні періоди розвитку
19.5. Тератогенні фактори середовища
19.6. Цілісність онтогенезу
20. ПОСТЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК........................................................49
20.1. Періодизація постембріонального розвитку
20.1.1. Ювенільний період
20.1.2. Ріст
20.2. Постнатальний онтогенез і процес росту людини
20.2.1. Гормональна регуляція росту
20.3. Видова тривалість життя
20.4. Основні теорії старіння організму
ЛІТЕРАТУРА.......................................................................................................54
4
15. ЧАСОВА ОРГАНІЗАЦІЯ КЛІТИНИ
В ході процесів метаболізму клітина увесь час змінюється, реалізується її
онтогенез, який наз. життєвим циклом клітини. Відбувається розмноження
клітин з передачею спадкової інформації, ріст і оновлення структур
багатоклітинних організмів – це також наслідок розмноження клітин.
Розмноження клітин наз. проліферацією. Проліферація усіх клітин
здійснюється діленням.
15.1. Мітотичний цикл
Сукупність усіх процесів, що відбуваються в клітині в періодах між діленнями,
включаючи і сам процес ділення, наз. мітотичним циклом. Результат – це поява
нової генерації клітин, коли з одної материнської клітини утворюються дві
дочірні клітини.
Пресинтетичний період (G
1
) починається безпосередньо після ділення. ДНК ще
не синтезується, але синтезуються РНК і білки, що необхідні для клітинних
структур. Найдовший період, який триває 10 і більше годин.
5
Диференціювання
2n
^^^^
^^^^
^^^^^
4c
2n
G
2
Мітоз
2c
2n
2
c
2n
2c 2n
G
1
S
Диференціювання
Малюнок 15.1.1. Схема мітотичного циклу
В мітотичному циклі
розрізняють чотири
періоди:
- пресинтетичний
- синтетичний
- постсинтетичний
- мітоз
2c
2c
Синтетичний період (S). Відбувається синтез ДНК і редуплікація хромосом.
Тривалість періоду – 6-10 годин.
Постсинтетичний період (G
2
). ДНК більше не синтезується, але відбувається
синтез РНК і ядерних білків. Тривалість періоду – 3-4 години.
Мітоз або каріокінез. Відбувається ділення ядра.
Тут: n – гаплоїдний набір хромосом і с – їх число; 2n – диплоїдний набір
хромосом і 2с – їх число.
В синтетичному періоді диплоїдний набір хромосом зберігається, але їх число
збільшується до 4с, це дозволяє зберегти диплоїдність і після мітозу . В
дочірніх клітинах знову опиняється 2n з числом хромосом 2с.
Сукупність періодів життя клітини G
1
, S, G
2
, які протікають послідовно між
двома актами мітозу наз. інтерфазою.
Клітини, що утворилися можуть знову готуватися до ділення або
диференціюватися. У високоспеціалізованих клітин пресинтетичний період (G
1
)
може бути дуже довготривалим. У нервових клітин він ніколи не закінчується
тому, що нервові клітини не діляться.
15.2. Поділ клітини
Акт поділу клітини складається з двох послідовних етапів:
ділення ядра – мітозу;
ділення цитоплазми – каріокінезу.
Мітоз – це складне (непряме) ділення ядра клітини, яке полягає в точному іден
тичному розподілі дочірніх хромосом з генетичною інформацією між ядрами
дочірніх клітин, в результаті материнська і дочірні клітини мають ідентичний,
за кількістю та якістю, вміст хромосом.
Усі інші органоїди клітин діляться або відтворюються під контролем ядра.
Мітоз – це спосіб рівномірного і рівноцінного розподілу інформації
генетичного рівня.
В ході мітозу вирізняють п’ять стадій: профаза; прометфаза; метафаза; анафаза;
телофаза.Вхід клітини в профазу починається з утвореними 4 сестринськими
хроматидами, що мають вигляд клубка слабко спіралізованих ниток. На
початку профази центріоль тваринних клітин ділиться і розходиться до полюсів
ядра (центріолі відсутні у рослинних клітинах). Відбувається суперспіралізація
хромосом, вони товщають і дещо розходяться. Перед закінченням профази
зникає ядерна оболонка, хромосоми приєднуються до центріолей або шапочок
ділення особливими нитками, формується веретено поділу.
В прометфазі хромосоми занурені у нев’язку цитоплазму і рухаються до
екватора клітини.
В метафазі хромосоми у впорядкованому стані розташовані на екваторі
клітини, їх добре видно і ця фаза мітозу найбільш зручна для вивчення
хромосом, визначення каріотипу.
В анафазі відбувається розходження хромосом, які синхронно і швидко
рухаються до своїх полюсів.
6
В телофазі дочірні хромосоми досягають полюсів, деспіралізуються,
втрачають ясні обриси, навколо них утворюється ядерна оболонка. Надалі
відновлюється ядерце.
Наступна стадія ділення – цитокінез. В тваринних клітинах відбувається
перешнурування , а в рослинних клітинах утворюється перегородка (целюлозна
клітинна стінка).
Якщо в ході мітозу цитокінез не відбувається, то утворюються багатоядерні
клітини. На тривалість мітозу, як і на можливість здійснення його фаз,
впливають різноманітні чинники: тип тканини, стан організму, світло,
температура, хімічні речовини. Вивчення факторів впливу має велике
практичне значення.
15.3. Інші види поділу клітин
Амітоз. Так діляться клітини, що перебувають в інтерфазі, хромосоми
рівномірно не розподіляються, ядро прямо ділиться на дві приблизно рівні
частини. Відсутнє веретено поділу, часто відсутній і цитокінез, тому
утворюються двоядерні клітини. Такий поділ можливий у клітин
високодиференційованих тканин, але ніколи не відбувається там, де необхідно
точно відтворити і передати генетичну інформацію (розвиток зигот, ембріонів).
Ендомітоз (грецьк. endon – усередині). Хромосоми репродукуються, але
ділення клітин не відбувається, що приводить до збільшення числа хромосом,
інколи у десятки разів. Диплоїдний набір хромосом перетворюється на
поліплоїдний. Явище характерне для інтенсивно працюючих клітинних тканин,
наприклад, печінки.
Політенія (poly – багато), при який відтворюються тонкі структури хромосом
(так звані інтерфазні хромосоми). Число хромосом не змінюється, вони
набувають гігантських розмірів. В такому випадку відсутні усі фази мітозу крім
репродукції первісних ниток хромосом.
Зрештою будь-яка клітина старіє і гине, після чого усі клітинні тканини
розчиняються. Процес саморозчинення наз. аутолізом.
15.4. Хроматин і хромосоми
15.4.1. Хроматин
На фіксованому забарвленому препараті в інтерфазному ядрі видно зерна,
брилки, що добре забарвлюються основними барвниками, тому цей компонент
ядра наз. хроматином ( грецьк. chroma – колір, фарба).
Хроматин – це основна структура інтерфазного ядра, яка обумовлює
специфічний для кожного типу клітин хроматиновий малюнок ядра.
Хроматин є структурним аналогом хромосом, які можна побачити лише при
перебігу мітозу. Хімічний склад хроматину такий же, як і у хромосом: основою
є молекула ДНК, оточена білками-гістонами. Крім того, в хроматині виявлена
7
невелика кількість РНК. Співвідношення зазначених хімічних компонентів в
хроматині ДНК : білок : РНК = 1 : 1,3 : 0,2.
Розрізняють два види хроматину: гетерохроматин і еухроматин.
Гетерохроматин відповідає конденсованим ділянкам хромосом у інтерфазі, він
є функціонально неактивним. Такий хроматин добре забарвлюється і його
можна побачити на гістологічному препараті. Гетерохроматин розділяють на
структурний (ділянки хромосом, які постійно конденсовані) і факультативний
(може деконденсуватися і перетворюватися на еухроматин).
Еухроматин відповідає деконденсованим в інтерфазі ділянкам хромосом. Це
робочій, функціонально активний хроматин, який не забарвлюється, його не
видно на гістологічному препараті. Під час мітозу увесь хроматин
конденсується і входить до складу хромосом.
В окремих випадках ціла хромосома в інтерфазі може залишитися в
конденсованому (тобто в гіперхроматизованому) стані, мати вигляд брилки
гіперхроматину. Наприклад, одна із Х-хромосом у соматичних клітинах
жіночого організму підлягає гетерохроматизації на початкових стадіях
ембріогенезу (під час дробіння) і не функціонує. Вперше такий хроматин був
описаний М. Барром і Л. Бертраном у 1949 році і отримав назву статевого
хроматину або тільця
Барра. Визначення статевого хроматину використовується з метою
встановлення генетичної статі організму (судова медицина, акушерство, а
також для встановлення числа Х-хромосом в каріотипі особини, яке дорівнює
числу тілець статевого хроматину + 1).
На ультрамікроскопічному рівні в складі інтерфазного хроматину виявляються
елементарні хромосомні фібрили діаметром 10 мкм. Основу останніх складає
молекула ДНК в комплексі з гістонами, що має вигляд разка. Кожна бусина-
нуклеосома складається з фрагменту подвійної спіралі ДНК, в який міститься
146 пар основ, закручених навколо білкової серцевини, побудованої з восьми
молекул гістонів. Нуклеосоми забезпечують суперспералізацію молекул ДНК
на таких ділянках.
15.4.2. Хромосоми
Хромосоми – це щільні тільця, які мають форму паличок або ниток, діаметром
0,2 мкм і довжиною у людини 1,5-10 мкм, які добре забарвлюються основними
барвниками і видимі в ядрі клітини під час мітотичного поділу. Хромосоми не
зникають після завершення мітозу, а існують в ядрі і під час інтерфази, однак, з
причини деспіралізації вони набувають відмінного вигляду і невидимі як окремі
тільця.
В основі як інтерфазних, так і мітотичних хромосом лежать молекули
дезоксирибонуклеопротеїнів – ДНП. Кожна хромосома складається з однієї
гігантської молекули ДНП, що упакована у відносно коротке тільце – власне
мітотичну хромосому.
Морфологію мітотичних хромосом найзручніше вивчати в метафазі і на
початку анафази, коли вони найбільше спіралізовані. В кожній хромосомі
8
можна побачити звужену ділянку – первинну перетяжку або центромеру, яка
поділяє хромосому на два плеча. Хромосоми, які мають плечі рівної довжини
наз. метацентричними. Якщо одне плече е коротшим, хромосома наз.
субметацентричною. Третій різновид хромосом має центромеру розташовану
майже на кінці. Вона відокремлює коротке, часто малопомітне плече – це так
звані акроцентричні хромосоми.
Певні хромосоми мають також вторинні перетяжки, що локалізовані поблизу
одного з кінців хромосом і відокремлюють так званий супутник хромосоми.
Вторинна перетяжка також наз. ядерцевим організатором тому, що саме на цих
ділянках на початку інтерфази утворюється ядерце. Кожний вид рослинних і
тваринних організмів має специфічну кількість, розміри і будову хромосом.
Сукупність цих ознак хромосомного набору наз. каріотипом. Каріотип людини
характеризується наявністю 23 пар хромосом, серед яких 22 пари аутосом і
одна пара статевих хромосом. Серед статевих хромосом (гоносом) розрізняють
Х та Y-хромосоми. Число хромосомних наборів в клітині позначають терміном
плоїдність і буквою n. Соматичні клітини містять подвійний або диплоїдний
набір хромосом (2n), статеві клітини – одинарний або гаплоїдний набір
хромосом (n). Якщо клітина має 3n-набір хромосом, то вона триплоїдна, якщо
4n – тетраплоїдна тощо. Велике число хромосомних наборів позначають
терміном поліплоїдія.
16. ГЕНЕТИКА
16.1. Основні визначення генетики
Спадковістю наз. властивість організмів повторювати в ряді поколінь подібні
ознаки і забезпечувати специфічний характер індивідуального розвитку у
певних умовах середовища. З такої причини батьки та їх потомки виявляють
подібність на усіх рівнях організації і кожний вид організмів відтворює себе в
кожному новому поколінні. Спадковість – це загальна властивість живого,
однаковою мірою притаманна усім організмам. Вона забезпечує збереження,
репродукцію спадкової інформації і забезпечує наступність у поліннях. Це
загальна властивість притаманна матеріальності, дискретності і цілісності
біологічної матерії.
Успадкування – це спосіб передачі спадкової інформації, який може
змінюватися залежно від форми розмноження (статеве, безстатеве).
Розмноження обумовлене поділом клітин: гамет, спор, соматичних клітин.
Мінливість – це явище протилежне спадковості. Відбувається зміна спадкових
властивостей, а також варіабельність їх проявів в процесі взаємодії організмів із
середовищем.
Два фактори – спадковість та мінливість – взаємопов’язані з еволюцією і ході
філогенезу безперервно взаємодіють. Мінливість породжує нові властивості
організму, але це набуде еволюційного значення лише за умови, що нові зміни
спадкуються потомками.
9
Елементарними дискретними носіями генетичної інформації є гени. Їх основу
складають обмежені ділянки ДНК, що містять код реалізації певних ознак
організму певного виду, що визначають відмінності кожного виду від будь-
якого іншого виду.
Під альтернативними розуміють ознаки, що взаємно виключають одна одну,
наприклад, горох зелений і жовтий, горох гладенький і зморшкуватий. Кожна
альтернативна ознака визначається одним геном. Пара генів альтернативних
ознак наз. алельною і вони утворюють пару гомологічних хромосом. Кожний з
алельних генів знаходиться в своїй хромосомі. Якщо пара алелів однакова в
обох гомологічних хромосомах, то організм наз. гомозиготним, а якщо алелі
відмінні, то гетерозиготним. Якщо два гени в організмі складають пару:
домінантний і рецесивний, то це гетерозиготний або гібридний організм (Аа).
Домінантний ген обов’язково виявиться у фенотипі, незалежно від того, який
це організм – гомозиготний (АА) або гетерозиготний (Аа). Рецесивний ген
здатній виявитися у фенотипі тільки гомозиготного організму (аа).
Основні закони генетики встановив Г. Мендель, який також є творцем
гібридологічного аналізу в генетиці. В процесах схрещування різних сортів
гороху, Мендель спостерігав за змінами семи пар альтернативних ознак. Він
ретельно підраховував число потомків кожного фенотипу, з подальшою
інтерпретацією отриманих результатів методами математичної статистики.
Основні положення теорії Менделя:
кожна ознака певного організму контролюється парою алелів;
якщо організм містить два різних алелі певної ознаки, то один з алелів
(домінантний) може проявлятися в фенотипі з повним придушенням іншого
алеля (рецесивного);
в мейозі кожна пара алелів розділяється (розщеплюється) і кожна гамета
отримує по одному алелю з кожної пари (принцип розщеплення);
при утворенні чоловічих або жіночих гамет в будь-яку з них може потрапити
будь-який алель з будь-якої пари разом з будь-яким алелем з будь-якої іншої
пари (принцип незалежного розподілу);
кожний алель передається в поколіннях як дискретна і незмінна одиниця;
кожний організм успадковує по одному алелю кожної ознаки від кожного з
батьків.
(В дигібридному схрещуванні співвідношення 9 : 3 : 3 : 1 спостерігається
тільки за умови, що гени ознаки знаходяться в різних хромосомах. Якщо гени
знаходяться в одній хромосомі то такий незалежний розподіл може мати
відхилення від зазначеного співвідношення).
16.2. Моногібридне схрещування
16.2.1. Правило одноманітності гібридів першого покоління
При схрещування різних сортів гороху усі гібриди першого покоління
виявилися фенотипово однаковими. Така закономірність отримала назву
правила одноманітності гібридів першого покоління. Ознаки, що проявилися
10