Цикало А.Л., Чухрій Ю.П. Біологія. Навчальний посібник. Частина 2

Подождите немного. Документ загружается.

Таблиця 17.2.1. Класифікація мутацій

За змінами спадкового

апарату

Зміни числа хромосом

Перебудова хромосом

Генні мутації

За характером клітин, в яких

відбулися мутації

Соматичні

Генеративні

За впливом на життєздатність

Шкідливі (летальні,

напівлетальні, стерильні)

Корисні (матеріал для добору)

Нейтральні

За причинами, що викликали

зміни

Спонтанні (природні)

Індуковані

Радіаційний мутагенез. Мутаційна дія усіх видів проникаючого

випромінювання викликає трансгенації і хромосомні аберації. Під дією

випромінювань процеси біохімічних реакцій набувають низку несприятливих

особливостей.

Під впливом випромінювань в тканинах протікає іонізація, вибиваються

електрони, тобто одні атоми окиснюються, а інші відновлюються –

утворюються йони. Таки внутрішньомолекулярні перебудови призводять до

розпаду молекул на фрагменти, а особливо небезпечно у випадку з ДНК.

Характер дії випромінювань може бути опосередкованим.. Змінюється склад

середовища, в якому перебуває хромосома і це може викликати хімічний

мутагенез в молекулах ДНК, тобто пострадіаційні зміни середовища можуть

бути причиною мутацій. Дуже небезпечним наслідком дії випромінювання є

радикали ОН або ОН

. Радикали, маючи високу хімічну активність, руйнують

органічні молекули, включаючи нуклеїнові кислоти.

Інші мутагенні фактори. Мутагенез можуть викликати фізичні умови: УФ-

випромінювання, фотони денного світла, температура. Навіть просте

підвищення температури збільшує число мутацій, але живі організми мають

захисні механізми, що попереджають температурні порушення гомеостазу.

Мутагенна дія вірусів і токсинів, які виділяють мікроорганізми, пов’язана з їх

здатністю глибоко змінювати метаболізм клітин, при цьому відбуваються

хімічні порушення, які можуть впливати на гени.

18. РОЗМНОЖЕННЯ

18.1. Форми розмноження

Розмноження – це одна з головних властивостей, що характеризує життя і це

тісно пов’язане з дискретною формою організації життя.

Кожний вид організмів дискретний, складається з окремих особин, кожна з

яких смертна. Існування виду підтримується розмноженням клітин та особин.

Тому розмноження – вирішальна умова існування виду і наступності генерацій

всередині виду.

В основі класифікації лежить тип ділення клітин:

 мітотичний – безстатеве розмноження;

 мейотичний – статеве розмноження.

Форми розмноження можна подати такою схемою.

Деякі найбільш типові риси безстатевого і статевого розмноження наведені в

таблиці 18.1.1.

18.2. Безстатеве розмноження

У прокаріот – це поділ ДНК нуклеоіду. У одноклітинних еукаріот основою

ділення являється мітоз. У багатоклітинних відбувається вегетативне

розмноження частинами тіла або групою соматичних клітин.

Ділення характерне для амеб, джгутикових, інфузорій. В ході мітозу

відбувається ділення ядра і рівномірний розподіл інших органоїдів, далі

виникає перешнурування і утворюються дві дочірні клітини.

Ділення

Ендогонія

Шизогонія

Пупкування

Спороутворення

Вегетативне

Поліембріонія

Спороутворення

Кон’югація

Копуляція

Без запліднення

Із заплідненням

У одноклітинних

У багатоклітинних

У одноклітинних

У багатоклітинних

Безстатеве

Статеве

Розмноження

Малюнок 18.1.1. Схема форм розмноження

Спороутворення – форма розмноження протистів-споровиків. Спора – це

особлива стадія життєвого циклу, який притаманна функція розмноження. Така

клітина має дуже щільну оболонку для захисту від несприятливих умов.

Таблиця 18.1.1. Порівняння безстатевого і статевого розмноження

Безстатеве розмноження

Статеве розмноження

(без бактерій)

Одна батьківська особина

Гамети не утворюються

Мейоз відсутній

Потомки ідентичні батьківським

особинам

Характерне для рослин, деяких

нижчих тварин і мікроорганізмів.

У вищих тварин не зустрічається

Часто приводить до швидкого

створення великого числа потомків

Звичайно дві батьківські особини

Утворюються гаплоїдні гамети,

ядра яких зливаються

(запліднення), утворюється

диплоїдна зигота

На певній стадії життєвого циклу

відбувається мейоз, що

перешкоджає подвоєнню хромосом

в кожному поколінні

Потомки не ідентичні батьківським

особинам. У них спостерігається

генетична мінливість, що виникає

як наслідок генетичних

рекомбінацій

Характерне для більшості рослин

і тварин

Повільніше зростання чисельності

Шизогонія або множинне ділення ґрунтується на множинному поділі ядра з

наступним поділом цитоплазми на частини. В результаті з одної материнської

клітини виникає багато дочірніх клітин (малярійний плазмодій).

Пупкування. На материнській клітині утворюється горбок, в якому знаходиться

дочірнє ядро. Пупка надалі відділяється в формі дочірньої клітини. Так

розмножуються бактерії, дріжджові гриби, сукторії. Варіанти пупкування:

ендодигонія, ендогонія, шизогонія.

Вегетативне розмноження широко розповсюджене серед багатоклітинних

рослин і нехарактерне для тварин. Групами клітин розмножуються найбільш

примітивні – губки, кишковопорожнинні, черви.

Особлива форма вегетативного розмноження – поліембріонія, коли ембріон

ділиться на декілька частин, з яких утворюються самостійні організми. В такий

спосіб утворюються однозиготні близнюки у ссавців і людини.

18.3. Статеве розмноження

Статевий процес ґрунтується на зливанні двох клітин-гамет, які формуються у

багатоклітинних в ході особливого типу ділення клітин – мейозу. В ході мейозу

в статевих клітинах залишається гаплоїдний набір хромосом, а не диплоїдний,

як у соматичних клітинах. Тому в житті організмів, що розмножуються

статевим процесом, існує дві фази, тривалість яких неоднакова:

 у низки простіших, мохів, грибів переважає гаплоїдна фаза;

 у вищих рослин і тварин переважає диплоїдна фаза.

18.3.1. Чергування поколінь

Як зазначено вище, явище чергування поколінь виражене в усіх наземних

рослин, деяких високоорганізованих водоростей (ламінарія) і мохоподібних.

В ході життєвого циклу (від зиготи одного покоління до зиготи наступного

покоління) один тип організму змінюється іншим типом, тобто:

 гаполїдний гаметофіт

 замінюється диплоїдним спорофітом

 далі цикл повторюється.

Гаплоїдне покоління наз гаметофітом тому, що воно утворює гамети і здатне

до статевого розмноження. Гамети утворюються в ході мітозу і тому також

гаплоїдні. Гамети зливаються з утворенням диплоїдної зиготи.

З диплоїдної зиготи відростає диплоїдне покоління – спорофіт, здатне до

безстатевого розмноження з утворенням спор. Спори утворюються під час

мейозу, тобто відбувається повернення до гаплоїдного стану, а гаплоїдні гамети

дають початок гаметофітному поколінню.

Одне з двох поколінь завжди переважає над іншим, отже на його частку

припадає більша частина часу життєвого циклу, його наз. домінуючим

поколінням.

У мохоподібних домінує гаметофіт в усіх інших рослин домінує спорофіт.

Необхідно враховувати, що у рослин гамети – це наслідок мітозу, а не мейозу,

як це відбувається у тварин, мейоз у рослин відбувається при спорогонії

(малюнок 18.3.1.1).

18.3.2. Життєві цикли

Складність життєвого циклу різних видів приводить до того, що поняття

«чергування поколінь» слід застосовувати тільки для рослин та водоростей.

Чергування статевого і безстатевого поколінь спостерігається також у деяких

кишковопорожнинних, але в цьому випадку обидва покоління диплоїдні,

гаплоїдна стадія обмежена тільки часом існування гамет. Таку форму

чергування поколінь наз. метагенезом.

Тут відмінні форми особин певного виду змінюють одна одну – це явище

циклічного поліморфізму. Наприклад, в життєвому циклі обелії послідовні три

форми: дві поліпоїдних і одна медузоїдна.

Поліморфізм також спостерігається у примули, тут квітки двох типів з довгим

або коротким стовпчиком.

Часто дуже складними є життєві цикли паразитів, що включають в себе

декілька поколінь. Додаткові покоління виникли як пристосувальні для

існування у відмінних умовах – перебуванню в організмі певного хазяїна або

переходу від одного хазяїна до іншого.

В усіх випадках необхідно добре запам’ятати, мейоз відбувається тільки в тих

життєвих циклах, де наявне статеве розмноження. В інших випадках мейоз

відсутній.

Жіноча

гамета (n)

Чоловіча

гамета (n)

Диплоїдне

покоління

Спорофіт (2n)

(безстатева стадія)

Материнські

клітини спор (2n)

спор (2

Зигота (2n)

ЗаплідненняМейоз

Спори (n)

Гаметофіт (2n)

(статева стадія)

Мітоз Мітоз

Гаплоїдне

покоління

Малюнок 18.3.1.1. Узагальнена схема життєвого циклу рослини,

у якої спостерігається чергування поколінь

Зверніть увагу на наявність гаплоїдних (n) і диплоїдних(2n) стадій.

Гаметофіт завжди гаплоїдний, а гамети утворюються завжди шляхом мітозу.

Спорофіт завжди диплоїдний, а спори утворюються шляхом мейозу.

Гаплоїдне покоління завжди рисують зверху.

Приклади : Ламінарія (бура водорість), усі наземні рослини (мохи, папороті,

насіннєві рослини).

Статевий

організм (n)

Гамети (n)Мейоз

Зигота (2n)

Дорослий (статевий) організм гаплоїдний.

Диплоїдна тільки зигота, в який

відбувається мейоз ядра і повернення в

гаплоїдний стан. Гамети утворюються не в

наслідок

мейозу.

Приклади: Chlamydomonas, Spirogyra,

Rhsozopus.

Статевий

організм (n)

Мейоз

Гамети (n)

Зигота (2n)

Гаплоїдні тільки гамети, які утворюються

в мейозі.

Приклади: Fucus, хребетні, більшість

інших тварин.

Статеве покоління (2n)

Мейоз

Гамети (n)

Зигота (2n)

Безстатеве покоління (2n)

Поліп, що

розмножується

(2n)

Поліп, що

живиться (2n)

В життєвому циклі беруть

участь три морфологічно

відмінні форми (поліморфізм).

Усі вони диплоїдні. Диполоїдне

статеве покоління чергується з

диплоїдним безстатевим

поколінням. Гаплоїдні тільки

гамети., які утворюються в

мейозі.

Приклад: Obelia.

Малюнок 18.3.1.2. Схеми поширених типів життєвих циклів

Медуза

Спорофіт

18.4. Статевий процес одноклітинних

Усі форми статевого процесу одноклітинних складають дві групи:

 кон’югація, при який спеціальні статеві клітини (статеві особини) не

утворюються;

 гаметична копуляція, коли формуються статеві елементи, які попарно

зливаються, тобто відбувається копуляція.

Кон’югація, як форма статевого процесу характерна для інфузорій. У кожної з

них наявні два ядра: велике або макронуклеус і мале або мікронуклеус.

Під час кон’югації дві інфузорії утворюють цитоплазматичний місток,

макронуклеус у кожної особини розчиняється, в ході складних перетворень

мейотичного ділення мікронуклеуса утворюється два гаплоїдних ядра –

стаціонарне і мандрівне. Мандрівні ядра активно переміщуються через

цитоплазматичний місток із однієї особини в іншу і зливаються з її

стаціонарним ядром, тобто відбувається процес запліднення. В результаті

утворюється диплоїдний синкаріон. Потім інфузорії розходяться, у кожної з них

відновлюється макронуклеус і мікронуклеус. В такий спосіб відбувається обмін

каріоплазмою, що змінює комбінацію спадкових ознак.

Під час кон’югація у бактерій ділянка молекули ДНК переходить від

донорської (чоловічої) клітини в реципієнтну (жіночу) клітину, що також

викликає комбінативну мінливість.

18.5. Утворення гамет і гаметична копуляція

Копуляція – статевий процес у одноклітинних, під час якого дві особини, які

мають статеві відмінності (перетворилися на гамети) повністю зливаються,

утворюючи зиготу.

Типи гамет мають морфологічні відмінності, тому розрізняють варіанти

статевого процесу у одноклітинних.

Ізогамія. Відсутні морфологічні відмінності у гамет і вони найчастіше

виявляють рухомість (джгутики).

Анізогамія. Гамети диференційовані на великі та малі, можуть бути рухомими,

а може бути так, що велика гамета нерухома, а мала – рухома. Явище різкої

відмінності гамет, як окремого варіанта анізогамії, наз. овогамією.

У багатоклітинних тварин статевий процес – це овогамія. Розвиток гамет у

багатоклітинних відбувається у статевих залозах – гонадах. Тут також

розрізняють два типи статевих клітин:

 сперматозоони – чоловічі статеві клітини, що розвиваються в сім’яниках;

 яйцеклітини – жіночі статеві клітини, що розвиваються в яєчниках.

Якщо чоловічі і жіночі статеві клітини утворюються в одному організмі, то

його наз. гермафродитним.. Гермафродитизм характерний для тварин з більш

низьким рівнем організації (молюски, черви). Для високоорганізованих тварин

характерним є розділення статей між окремими особинами.

18.6. Будова статевих клітин (гамет)

Гамети високодиференційовані клітини з головною функцією зберігання і

передачі спадковою інформації, яка необхідна для розвитку організму. Всі інші

функції яйцеклітини і сперматозоона розрізняються, тому їх будова також

відмінна.

Яйцеклітини – великі, нерухомі, мають усі органоїди, будова яких також

пристосована для виконання репродуктивних функцій. Окрім того, в

цитоплазмі нагромаджуються поживні речовини необхідні для розвитку

зародка (жовток та інші). Яйцеклітини вкриті захисною оболонкою, яка

забезпечує обмін речовин, упровадження в стінку матки тощо.

Сперматозоони – рухливі, що забезпечує можливість зустрічі гамет. Усі основні

органоїди також наявні в клітині, але будова дуже специфічна, різко відмінна

від інших типів клітин.

Цитоплазма має не колоїдну, а рідкокристалічну будову, чим забезпечується

стійкість до ушкоджуючих факторів (наприклад, опромінення). Розміри як

правило мікроскопічні. Необхідно брати до уваги, що будова гамет дуже

різноманітна і може бути видоспецифічною.

18.7. Гаметогенез

Гаметогенезом наз. процес формування статевих клітин(гамет).

Гаметогенез виявляє специфіку і відмінності в ході:



сперматогенезу – утворення і дозрівання чоловічих гамет;



овогенезу – утворення і дозрівання жіночих гамет.

18.7.1. Сперматогенез

Процес відбувається в канальцях сім’яників:

 на початку утворюються сперматогонії, які розмножуються мітозом;

 ці клітини в зоні росту перетворюються в первинні сперматоцити;

^^^^^^^^

акросома з ядром

головка

шийка

хвіст

Малюнок 18.6.1. Будова сперматозоона

 далі, в процесі дозрівання, відбувається два ділення: спочатку до двох

вторинних сперматоцитів, а далі до чотирьох сперматид;

 з останніх формуються сперматозоони.

сперматиди

вторинні

сперматоцити

первинний

сперматоцит

сперматозоони

♂

первинний

овоцит

вторинні овоцити

яйцеклітина

первинний

полоцит

вторинні полоцити

♀

Малюнок 18.7.1.. Схема спермато- і овоґенезу