Цикало А.Л., Чухрій Ю.П. Біологія. Навчальний посібник. Частина 2

Подождите немного. Документ загружается.

18.7.2. Овоґенез

Фази овоґенезу в яєчниках співставні із фазами сперматонезу:

 період розмноження з діленням овогоній;

 з них утворюються первинні овоцити, які можуть залишатися багато років без

змін;

 але з початком періоду статевого дозрівання овоцити вступають в фазу

росту, коли накопичують жовток;

 далі відбувається період дозрівання, під час якого проходить два мейотичних

ділення з редукцією числа хромосом, спочатку утворюються вторинний

овоцит і первинний полоцит, а в другому діленні – знову утворюється

вторинний овоцит і вторинні полоцити;

 тільки з вторинного овоциту формується яйцеклітина, а полоцити

редукуються.

18.8. Мейоз

В процесі дозрівання статевих клітин відбувається редукція числа хромосом і

набір з диплоїдного перетворюється на гаплоїдний (2n → 1n).

Отже:

 соматичні клітини діляться мітозом із збереженням диплоїдного числа

хромосом (2n);

 в процесі гаметогенезу відбувається мейотичне ділення диплоїдного числа

хромосом до гаполїдного їх числа (1n);

 диплоїдність відновлюється після зливання чоловічої і жіночої гамет з

утворенням зиготи.

Процес мейозу має дві послідовних ділення і кожному з них наявні фази,

аналогічні фазам мітозу.

Подвоєння числа хромосом редуплікацією відбувається ще в інтерфазі І.

Найбільш тривалою і складною за біологічними процесами є профаза І, в який

розрізняють п’ять послідовних стадій.

Лептонема – стадія довгих тонких слабко спіралізованих хромосом з

потовщеннями-хромомерами.

Зигонема – стадія парного поєднання гомологічних хромосом, при якому

хромомери гомологічних хромосом точно прикладаються одна до одної, явище

наз. кон’югацією або синопсисом.

Пахинема – стадія товстик ниток, коли гомологічні хромосоми поєднані в пари

– біваленти. Число бівалентів дорівнює гаплоїдному набору хромосом.

Відбувається процес кросинговеру хромосом, що кон’югували.

Диплонема. Початок розходження хромосом, але на певних ділянках ще

продовжується кросинговер

Діакінез. Гомологічні хромосоми продовжують розходитися., але біваленти ще

з’єднані кінцями, утворюючи характерні фігури – кільця і хрести. На цій стадії

хромосоми максимально спіралізовані і потовщені.

Одразу після діакінезу ядерна оболонка розчиняється.

В прометфазі І досягається найбільша спіралізація хромосом. вони рухаються в

екваторіальній області.

В метафазі І біваленти розташовуються в напрямку своїх шапочок ділення,

починають розходитися, але розходяться не хроматиди, а цілі хромосоми із

складу бівалентів з парним числом хроматид.

Відмінність від мітозу в першому діленні полягає в тому, що центромера не

ділиться і хроматиди не роз’єднуються.

Завершення першого ділення відбувається в телофазі І. Відбулося розходження

гомологічних хромосом і в дочірніх клітинах число хромосом стає гаплоїдним,

але число ниток ДНК все ще залишається диплоїдним (4с → 2с).

Інтерфаза І

Профаза І

Прометфаза І

Метафаза І

Анафаза І

Телофаза І

Перше ділення

Інтерфаза ІІ

Прометфаза ІІ

Метафаза ІІ

Анафаза ІІ

Телофаза ІІ

Друге ділення

Мейоз

В інтерфазі ІІ ДНК не синтезується і починається друге мейотичне ділення.

Прометфаза ІІ нетривала, в метафазі ІІ відбувається екваторіальний рух

хромосом, але тепер спостерігається ділення центромери, після чого в анафазі ІІ

сестринські хроматиди розходяться і все завершується телофазою ІІ.

Утворюються дочірні клітини.

Отже, в мейозі:

 гомологічні хромосоми об’єднуються в пари і в першому діленні по одній

розходяться по дочірнім клітинам;

 в другому діленні вже розходяться хроматиди із складу цих хромосом.

В кінцевому наслідку утворюються чотири статеві клітини з гаплоїдним

набором хромосом (малюнок 18.8.1).

При утворенні обох типів статевих клітин відбувається принципово однакові

процеси. Однак, в овоґенезі є спеціальна стадія – диктіотена, що йде після

диплонеми. Тут мейоз в овоцитах може перериватися на багато років і перехід

до діакінезу відбувається лише при дозріванні клітини.

18.9. Біологічне значення мейозу

 Забезпечується сталість числа хромосом, яке є специфічним для кожного

виду.

 Утворюються численні нові комбінації негомологічних хромосом. В

диплоїдному наборі вони походять з двох джерел: одна – від батька, друга –

від матері. В ході мейозу, в гаметах вони утворюють нові сполучення, число

яких дорівнює 2

, так у дрозофіли 4 пари хромосом, що дає

= 16 нових сполучень, а у людини – 2

= 8•388•608 нових сполучень.

 В ході кросинговеру також відбувається рекомбінація генетичного матеріалу,

коли хромосоми мають такі ділянки, які переходять з материнських до

батьківських хромосом. Отже, досягається ще значніша перекомбінація

спадкового матеріалу. Тобто, це ще одна з причин мінливості, яка створює

матеріал для добору.

18.10. Запліднення

Умови, в яких відбувається процес запліднення:

 Зовнішнє, що характерне для організмів, які існують у водному середовищі. В

такому випадку чоловічі та жіночі гамети виводяться у зовнішнє водне

середовище, де відбувається їх зустріч і злиття.

 Внутрішнє, що характерне для мешканців суші, коли умови для зовнішнього

збереження і зустрічі гамет відсутні. Сперматозоони вводяться

безпосередньо в статеві шляхи жіночої особини під час статевого акту.

^^^^^

бівалент

хромосоми

першого ділення

хроматиди другого

ділення

Малюнок 18.8.1. Розходження хромосом в мейозі

Запліднення – злиття двох гамет з утворенням заплідненого яйця або зиготи

(zygota – з’єднана в пару). Це викликає початок двох процесів:

 активацію яйця – спонукання його до розвитку;

 синкаріогамію – злиття гаплоїдних ядер яйця та сперматозоону в диплоїдне

ядро зиготи.

В оболонці яйцеклітини деяких тварин існує спеціальний отвір – мікропіле,

через який сперматозоон потрапляє до клітини. Однак, в більшості випадків,

відбувається розчинення оболонки яйця під час акросомальної реакції в

наслідок контакту сперматозоона з яйцеклітиною.

Кульмінація процесу запліднення – це злиття чоловічого і жіночого

пронуклеусів в цитоплазмі яйця. Диплоїдний синкаріон починає дробіння.

Для запліднення необхідний, що найменше один сперматозоон. Якщо в

яйцеклітину проникає один сперматозоон, то це моноспермія, якщо декілька –

поліспермія (комахи, риби, птахи).

18.11. Партеногенез

Партеногенез – це особлива форма розмноження, коли розвиток організму

відбувається з незаплідненого яйця (parthenos – незаймана).

Природний партеногенез відомий як у факультативній, так і в облігатній

формах. Партеногенезом в природі розмножуються рослини, черви, комахи.

При факультативному партеногенезі яйце може розвиватися як після

запліднення, так за відсутності запліднення (бджоли, мурахи, коловратки). В

такому випадку:

 із заплідненого яйця розвиваються самки;

 з незаплідненого яйця – самці.

Припускають, що це спосіб регулювання чисельності організмів різної статі.

При облігатному партеногенезі яйце завжди розвивається без запліднення

(наприклад, в популяціях кавказьких ящірок відомі тільки самки). Часто

партеногенез виявляє сезонний характер. Дафнії і попелиці літом

розмножуються партеногенезом, а осінню - із заплідненням. У дорослих

особин, що з’явилися партеногенетичним шляхом, соматичні клітини можуть

нести як гаплоїдний, так і диплоїдний набір хромосом залежно від виду.

Штучний партеногенез можна викликати дією різноманітних чинників на

клітини навіть найрозвиненіших організмів, які в природних умовах

розмножуються із заплідненням.

18.12. Біологічна роль статевого розмноження

Така форма розмноження необмежене джерело мінливості, що створює

можливості для пристосування до навколишнього середовища. При статевому

розмноженні множинна перекомбінація генів породжує різноманітне

потомство. Певні комбінації генів виявляються несприятливими і таке

потомство гине. Інша частина потомства виявляється добре пристосованою до

умов довкілля, такі особини виживуть і породять потомство, що спричинить

прогресивну еволюцію.

При вегетативному розмноженні і спороутворенні (безстатеве розмноження)

можливості виявляються значно обмеженими тому, що потомки походять від

одного батька і точно повторюють його особливості.

Зустріч статевих партнерів в умовах середовища перебування може бути

утрудненою, тому під дією добору виникають різноманітні складні

пристосування, які підсилюють ефект забезпечення зустрічі гамет.

18.13. Статевий диморфізм

Під статевим диморфізмом розуміють відмінності між самками і самцями в

будові тіла, офарбленні, інстинктах і низці інших ознак.

Половий диморфізм виявляється вже на ранніх стадіях еволюції – у червив,

членистоногих. Статевий диморфізм виражений у хребетних, включаючи

людину.

Статевий диморфізм – це наслідок особливої форми добору – статевого

добору, його передумови – полегшення зустрічі самця та самки, а також

перешкоджання схрещуванню особин різних видів. Ознаки, за якими одна стать

відрізняється від іншої, поділяються на первинні і вторинні.

Первинні ознаки визначаються типом статевих залоз, а вторинні – статевим

диморфізмом. Статеві залози (гонади) продукують статеві гормони, які

«настроюють» організм на прояви вторинних означ або чоловічого, або

жіночого типу. В проявах ознак статевого диморфізму вирішальна роль

належить ендокринній системі. Руйнування або видалення гонад призводить до

затушовування або зникнення ознак статевого диморфізму. А імплантація гонад

протилежної статі (самці видаляють яєчники і імплантують сім’яники і

навпаки) часто змінює комплекс ознак статевого диморфізму на протилежний.

Гормонами визначається і статева поведінка самок і самців.

У комах відсутня ендокринна система, тому статевий диморфізм визначається

генотипом.

19. ЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК

19.1. Типи онтогенезу

Онтогенез – це повний цикл індивідуального розвитку, в основі якого лежить

реалізація спадкової інформації існування організму в певних умовах

навколишнього середовища. Онтогенез починається із зиготи і завершується

смертю особини. Онтогенез кожного виду склався в ході еволюційного

розвитку і тому в кожному випадку має свої особливості.

Личинковий тип розвитку характерний для видів, у яких яйця містять невелику

кількість жовтка. В такому варіанті існує одна або декілька личинкових стадій

розвитку. У личинок наявна низка провізорних (тимчасових) органів, відсутніх

у дорослих особин. Цей тип розвитку супроводжується метаморфозом -

перетворенням личинки в дозрілу особину.

Неличинковий тип розвитку спостерігається у риб, плазунів, птахів, а також у

тих безхребетних, у яких яйця містять велику кількість жовтка, що його

достатньо для завершення онтогенезу. Однак і в цьому випадку у зародків

наявні провізорні органи для дихання, живлення, виділення.

Утробний тип розвитку характерний для вищих ссавців, включаючи людину.

Усі життєві функції зародка здійснюються через материнській організм, який

формує складні провізорні органи. В першу чергу – це плацента. Такий тип

онтогенезу, що склався на найпізніших етапах еволюції, являється

найдовершенішим тому, що забезпечує виживання зародка, але новонароджені

особини потребують вигодовування молочними залозами.

19.2. Періодизація онтогенезу

У всіх тварин розрізняють два періоди онтогенезу: ембріональний і

постембріональний, у вищих тварин додатково виділяють передзиготний

період.

Типи онтогенезу

непрямий

зустрічається у личинковій

формі

прямий

- неличинковий;

- утробний

19.2.1. Передзиготний період – це процес гаметогенезу з утворенням

гаплоїдного (n) набору хромосом.

В ході овоґенезу утворюються яйця, які за розташуванням жовтка складають

три основні групи:

 ізолецитатальні – жовток рівномірно розташований по усій клітині

(голкошкірі, ссавці);

 телолецитальні – жовток розташований на одному з полюсів клітини, який

наз. вегетативним, а на протилежному полюсі розташоване ядро і

цитоплазма, його наз. анімальним (молюски, рептилії, птахи);

 центролецитальні – жовток розташований в центрі клітини, а цитоплазма –

на периферії (комахи).

19.2.2. Ембріональний період має наступні стадії:

 зиготи;

 дробіння бластули;

 утворення зародкових листків;

 гістогенез, органогенез.

Процес ембріонального розвитку усіх організмів починається з утворення

зиготи і закінчується:

 у личинкових – виходом з яйцевих оболонок;



у неличинокових – виходом із зародкових оболонок;



в утробних – моментом народження.

Зародків ссавців до моменту утворення зачатків органів наз. ембріоном, а далі –

плодом. Зигота, що утворилася при злитті чоловічої і жіночої гамет,

розглядається як одноклітинна стадія розвитку багатоклітинного організму. В

Періоди онтогенезу

Ембріональний

( у всіх тварин)

Постембріональний

(у всіх тварин)

Передзиготний

( у вищих тварин)

Пренатальний

(до народження

у вищих тварин)

Постнатальний

(після народження

у вищих)

цей період відбувається значна структуризація цитоплазми, з окремих ділянок

якої в подальшому утворюються різні органи.

19.2.3. Дробіння. Зигота, що утворилася, починає дробіння, тобто збільшення

числа клітин-бластомерів шляхом ділення. Бластомери утворюють групу

клітин, що мають вигляд малинини або шовковиці – такий зародок наз.

морулою (morum – ягода шовковиці). Дробіння може бути повним або

неповним, рівномірним або нерівномірним. У ссавців воно повне, нерівномірне.

З частини клітин утворюється трофобласт, який оточує зародок, виконуючі

допоміжні функції і у формуванні зародка участі не приймає.

Дробіння яйця закінчується утворенням бластули, після цього клітини

називають не бластомерами, а зародковими клітинами.

Цю стадію розвитку проходять усі типи тварин. Всередині бластули

утворюється бластоцель або первинна порожнина.

19.2.4. Гаструляція

Цей етап розвитку пов’язаний з утворенням зародкових листків:

 ектодерми; ентодерми; мезодерми.

Розрізняють такі способи гаструляції:

 інвагінацією або вгинанням;

 делямінацією або розшаруванням;

 епіболією або обростанням;

 імміграцією або проникненням всередину.

Найчастіше гаструляція має змішаний характер. Розвиток губок і

кишковопорожнинних завершується на стадії двох зародкових листків:

ектодерми та ендодерми. У більш високоорганізованих тварин розвивається ще

третій зародковий листок – мезодерма. В процесі розвитку з мезодерми

утворюються целом або вторинна порожнина.

Клітини бластодерми

Бластоцель

(первинна порожнина)

Ектодерма

Ентодерма

Бластула Гаструла

19.2.5. Гістогенез, органогенез

Гістогенез – це процес утворення тканин. Органогенез – це процес утворення

органів.

Три зародкових листка ембріона започатковують усі тканини і органи:

 з ектодерми розвивається нервова система, зовнішній покрив-епідерміс,

волосся, нігті, сальні і потові залози, емаль зубів, рецептори усіх органів

чуттів;

 з ентодерми розвиваються епітеліальна тканина, що вкриває органи дихання,

сечостатевої і травної системи, печінку, підшлункову залозу;

 мезодерма при ентероцельному способі формування (тобто випинанням

целомічних карманів від первинної кишки-гастроцеля) утворює ділянки,

які наз. сомітами, які в свою чергу диференціюються на три відділи:

склеротом, міотом, дерматом, крім того, у вентральній частині вирізняють:

нефрогонотом і спланхнотом.

Міотом дає початок скелетним м’язам; нефрогонотом – видільним органам і

гонадам; склеротом – хрящовій, кістковій, сполучній тканинам; дерматом –

сполучним тканинам шкіри; спланхнотом – усі внутрішнім сполучним

тканинам.

Залози внутрішньої секреції мають відмінне походження. Наприклад, епіфіз – з

нервової тканини, наднирники – з мезодерми. Дуже рано виокремлюються

первинні статеві клітини, які надалі утворюють гамети дорослого організму.

Органогенез в цілому завершується в кінці ембріогенезу, але диференціювання

і ускладнення органів відбувається і в постембріональному періоді онтогенезу.

19.3. Провізорні органи

Розвиток ембріона вимагає зв’язку із зовнішнім середовищем, який

здійснюється спеціальними тимчасовими органами, які наз. провізорними

органами.

У тварин з неличинковою формою розвитку, яйця яких багаті жовтком,

провізорним органом являється жовточний міхур, що обростає кровоносними

капілярами, які витягують з жовтка поживні речовини, отримані

ферментативним розщепленням клітинними ферментами жовточного міхура.

Жовточний міхур – перший кровотворний орган зародків птахів, риб, рептилій.

У істинно наземних тварин, які втратили зв’язок з водним середовищем,

зародок розвивається в спеціальній оболонці – амніоні. Всередині амніону

знаходиться рідина, в яку занурений зародок. В такий спосіб здійснюються

функції обміну, механічного захисту, запобігання від висушування.. До групи

амніот входять рептилії і птахи, а нижчі хребетні, які не мають амніону,

становлять групу анамній. У рептилій і птахів наявні також інші провізорні

органи: алантоїс, серозна оболонка.

У ссавців і людини формується пупочний канатик і плацента , які здійснюють

зв’язок плоду з материнськім організмом. Формується плацентарний кровообіг,

в якому кров матері не змішується з кров’ю плоду, а лише обмиває ворсинки