Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А. Возрастная физиология (физиология развития ребенка)

Подождите немного. Документ загружается.

ми, формирование и развитие опорно-двигательного аппарата,

что является основой для новых преобразований на следующем

этапе развития.

Созревание мозга и поведение

Этот период развития характеризуется чрезвычайно интенсив-

ным и быстрым созреванием мозговых структур, что определяет

существенные изменения поведения ребенка, его общение с ок-

ружающим миром, формирование начальных процессов его по-

знавательной деятельности. На этом этапе выделяют три перио-

да, существенно различающихся по степени зрелости мозга и

его функциональным возможностям: период новорожденности

(первые 10 дней), первое полугодие и второе полугодие.

Период новорожденности. К моменту рождения ребенка наибо-

лее зрелыми являются спинной мозг и стволовые структуры го-

ловного мозга, обеспечивающие жизненно важные функции и

необходимые приспособительные рефлексы: пищевые (сосание),

защитные (мигание, зажмуривание) и др.

В период новорожденности выражены и рефлексы, свойствен-

ные животным (атавистические). Это рефлексы Бабинского (отве-

дение большого пальца ноги при раздражении подошвы), хвата-

тельный рефлекс, настолько сильный, что ребенок может удер-

живать собственный вес, и др. Хватательный рефлекс необходим

для многих детенышей животных, цепляющихся за шерсть мате-

ри при ее передвижениях и прыжках. В течение первых недель жиз-

ни атавистические рефлексы быстро угасают. Их наличие у ново-

рожденных связано с незрелостью коры полушарий, наиболее

поздно созревающей в онтогенезе.

Кора больших полушарий новорожденных характеризуется нали-

чием слабо дифференцированных нейронов с малым числом сла-

бо ветвящихся дендритов и соответственно небольшим числом

синаптических контактов. Наиболее зрелыми являются пирамид-

ные клетки проекционных отделов коры больших полушарий. Вста-

вочные нейроны, обеспечивающие межнейрональные взаимодей-

ствия, не сформированы. Незрелость коры больших полушарий

определяет отсутствие состояния спокойного бодрствования с

присущим ему альфа-ритмом, отражающим циркуляцию возбуж-

дений по нейронным сетям. В шкале функциональных состояний

преобладает сон и присутствуют лишь кратковременные периоды

бодрствования, связанные либо с необходимостью удовлетворе-

ния биологической потребности, либо определены дискомфор-

том, вызванным внешними, а чаще внутренними раздражителя-

ми. Активное бодрствование ребенка характеризуется низкоам-

плитудной плоской активностью, в которой трудно вычленить

331

определенные ритмические составляющие. В ЭЭГ новорожденных

в основном преобладают группы медленных волн, характерных

для сна и отражающих активность глубинных структур мозга.

Сенсорные процессы. В соответствии с теорией системогенеза

П.К. Анохина уже у новорожденных начинают функционировать

определенные элементы коры больших полушарий, обеспечива-

ющие контакты с окружающим миром, а именно проекционные

области коры, воспринимающие сигналы внешнего мира. С пер-

вых часов жизни ребенка в зонах проекции на головке ребенка

зрительной, слуховой и тактильной областей коры регистрируют-

ся вызванные потенциалы (ВП). У человека основным информа-

ционным каналом, создающим образ внешнего мира, является

зрительный.

К моменту рождения зрительная проекционная кора имеет

наибольшую по сравнению с другими корковыми зонами ширину.

Миграция клеток в корковую пластинку осуществилась на 4—6-м

лунных месяцах. Определенной степени развития достигают пира-

миды нижних слоев (V и IV). Менее развиты, но уже функциони-

руют непирамидные веретенообразные нейроны, которые воспри-

нимают афферентную посылку и передают ее пирамидным клеткам.

Созревший к моменту рождения морфологический субстрат

обеспечивает поступление зрительной информации в кору боль-

ших полушарий.

Реакция на зрительный стимул проявляется в наличии ВП, в

котором присутствует начальный позитивный компонент (рис. 72).

Наличие этого компонента, отражающего активность глубинных

ТИПОГРАФИЯ И ПАРАМЕТРЫ ЗРИТЕЛЬНЫХ ВП НОВОРОЖДЕННЫХ

Л Б В

,/220 260

мс

поле 19

Рис. 72. Зрительные ВП новорожденного

Л — локализации отведений в полях 17—19 (/, От, Of) и за ее пределами

{Р);

Б — соответствующие вызванные ответы. Видно, что максимальная амплитуда

ВП в первичной проекционной зоне; вне зоны ответ не регистрируется; В —

усредненные значения амплитудно-временных параметров позитивно-негативного

ВП, зарегистрированного в первичном проекционном поле (сплошная линия)

и во вторичных полях (пунктир)

332

слоев коры, свидетельствует о том, что в период новорожденно-

сти афферентный сигнал, так же как во взрослом мозге, посту-

пает в IV слой, наиболее развитый в сенсорных зонах, и адресу-

ется через созревшие к этому времени переключательные вста-

вочные нейроны пирамидам нижних слоев зрительной коры. Ответ

регистрируется строго локально в зрительной проекционной об-

ласти — в поле 17, что подчеркивает модальную специфичность

основного комплекса ВП новорожденного. Характерной особен-

ностью коркового ответа на зрительный стимул является длитель-

ный латентный период (150—160 мс по сравнению с 40—50 мс в

зрелом мозге), что отражает замедленность прихода информации

в кору по еще не миелинизированным зрительным путям и опре-

деляет низкие оперативные возможности реагирующей системы.

Какие же операции начинают осуществляться с поступающей

в кору зрительной информацией?

Важной для развития восприятия является рано сформирован-

ная чувствительность зрительной системы новорожденного к дви-

жущимся объектам. Движение входит также в число высокоэф-

фективных возбудителей внимания, двигательными компонента-

ми которого являются как скачкообразные саккадические, так и

прослеживающие движения глаз — более совершенная форма

глазодвигательной активности. Реакция на движение запускается

наиболее рано созревающими рецепторами сетчатки, находящи-

мися на ее периферии, и совершенствуется до 6-месячного возра-

ста. С первых дней жизни отмечаются только горизонтальные сле-

дящие движения. В основном у новорожденных они носят асинх-

ронный характер, и лишь иногда наблюдается содружественное

движение глаз, говорящее о бинокулярной фиксации, обычно ста-

бильно регистрируемой к 1 мес жизни.

Зрительное внимание. Характер глазных движений новорожден-

ного и недостаточная зрелость коры больших полушарий свиде-

тельствуют о том, что на этом этапе онтогенеза глазные движения

опосредованы подкорковым зрительным центром — передним дву-

холмием, играющим важную роль в зрительном внимании. Это

так называемое «открытое» внимание. Следовательно, уже на ран-

нем этапе онтогенеза глазные движения, как компонент внима-

ния, обеспечивают обнаружение объекта и удержание его в поле

зрения, продлевая таким образом контакт ребенка с предметом.

Функционирование канала обнаружения движущегося объекта

базируется на созревающей структурной основе и имеет свои осо-

бенности. Движение предметов в поле зрения воспринимается

клетками нижних (IV и V) слоев зрительной коры — детекторами

движения. Поскольку созревание нервных элементов идет в на-

правлении от глубины к поверхности, эти слои раньше включа-

ются в деятельность. Процессы, развертывающиеся на этом уров-

не, имеют невысокую разрешающую способность, не могут

333

обеспечить детальный анализ предмета, а создают только общее

представление о нем. Само движение предмета, когда все его от-

дельные части перемещаются в одном направлении и с одинако-

вой скоростью, способствует их первичной интеграции, объеди-

нению в единый недифференцированный образ объекта.

Коммуникативные отношения. На основе включения зритель-

ного канала начинают строиться и коммуникативные отношения.

С первых часов и дней жизни устанавливается контакт «глаза в

глаза». Лицо матери оказывается высоко значимым, предпочитае-

мым и рано распознаваемым раздражителем по сравнению с не-

живыми предметами. Отсутствие реакций ребенка на лицо матери

настораживает и требует консультации детского невролога.

Раннее узнавание лица матери базируется на многих биологи-

ческих и физиологических факторах. Прежде всего здесь действу-

ет, помимо зрительной, целый комплекс разномодальной инфор-

мации — звуковой (голос), тактильной (телесный контакт, руки

матери), обонятельной (запах). Кроме того, в лице сочетаются

признаки, известные как эффективные возбудители внимания,

такие как сложность конфигурации, упорядоченность черт, дви-

жение (обычно мать склоняется к ребенку или поднимает его к

себе). Значимость движения подтверждается тем, что новорожден-

ные даже при низкой остроте зрения преимущественно следят за

тем движущимся изображением, которое больше всего напоми-

нает лицо. Изображения с измененными чертами и контуры без

деталей не вызывают столь заметный эффект.

На коммуникацию направлен и вокализационный компонент

поведения новорожденного. Первая экспрессивная звуковая реак-

ция — крик — информирует мать о состоянии ребенка и содержит

призыв к удовлетворению базовых потребностей.

Таким образом, уже в период новорожденности закладывается

основа процессов, определяющих развитие познавательной и ком-

муникативной деятельности ребенка.

Первое полугодие жизни. Первое полугодие жизни характеризу-

ется чрезвычайно высокой чувствительностью к развивающим

воздействиям внешней среды и рассматривается как сенситивный

и критический период онтогенеза.

Созревание нейронного аппарата коры больших полушарий и раз-

витие сенсорных процессов. Со 2-го мес жизни начинается стреми-

тельное лавинообразное увеличение количества синапсов в коре

больших полушарий. Особенно активный синаптогенез приходит-

ся на период от 2 до 4 мес. В результате расширяется структурная

основа для усиления и обогащения ощущений. Формирующиеся с

момента рождения нейронные системы зрительной коры чувстви-

тельны к зрительной стимуляции и способны к ускоренному

раз-

витию под ее влиянием. У недоношенных детей, достигших возра-

ста доношенных новорожденных и имевших уже зрительный опыт,

334

регистрировались более зрелые ВП, чем у детей, родившихся в

срок. В период усиленного синаптогенеза отмечается особо высо-

кая чувствительность и высокая пластичность. Под влиянием спе-

цифических зрительных раздражений эффективность синапсов по-

вышается, их функционирование стабилизируется, незадейство-

ванные синапсы отмирают. Эксперименты на животных с полным

или частичным лишением световой стимуляции наглядно проде-

монстрировали значимость внешнесредового фактора для разви-

тия. Блокада зрительного входа приводит к обеднению синапти-

ческого состава зрительной коры, недоразвитию дендритных раз-

ветвлений и шипикового аппарата. При выращивании котят в

клетках с чередующимися черными и белыми полосами по гори-

зонтали или вертикали дендритные сплетения располагались в

плоскостях, перпендикулярных направлению полос. Таким обра-

зом, внешняя среда (в данном случае зрительная информация)

формирует воспринимающий субстрат, регулируя количество и

пространственную организацию синапсов и дендритов.

Зрительная сенсорная система, чрезвычайно важная для обес-

печения контактов младенца с внешним миром, претерпевает

существенные изменения в первом полугодии.

В первые месяцы жизни постепенно развивается способность

зрительной фиксации объектов, введенных в поле зрения и ос-

тающихся неподвижными. Об особенностях восприятия непод-

вижных объектов можно судить прежде всего по характеру дви-

жений глаз, который свидетельствует о том, что воспринимается

не весь предмет, а его отдельные признаки. Движения концент-

рируются около углов, контрастных границ, выраженной струк-

туры поверхности, т.е. начинают выделяться отдельные свойства

предмета.

Регистрация ВП на структурированное черно-белое изображе-

ние — шахматный рисунок — показала, что амплитуда их компо-

нентов увеличивается по сравнению с ответом на диффузный за-

свет зрительного поля, что указывает на включение процессов

выделения контура и контраста, на наличие реакции на структуру

предъявляемого объекта, которому адресовались глазные движе-

ния. Шахматные ячейки разного размера обусловливают измене-

ние амплитуды начальной позитивности ВП-компонента, чувстви-

тельного к этой характеристике. Все это имеет важное значение

для дальнейшего развития зрительной функции. На основе ин-

формации о контрастных границах, краях, углах подготавливает-

ся восприятие структуры и формы. Появляющиеся бинокулярная

конвергенция, ощущение расстояния до предмета, удаленности

его отдельных частей обеспечивают восприятие трехмерности,

объема (так называемое стереоскопическое зрение). Эти процессы

требуют более высокой разрешающей способности зрительной си-

стемы. Начинает функционировать зрительный канал опознания

335

Рис. 73. Изменение параметров ВП в первые 2—3 мес жизни

А — динамика латентного периода ответа с возрастом. На горизонтальной

оси — возраст в неделях. Цифры с минусом — недели до нормального

срока рождения ребенка. Стрелка — момент рождения; Б — сокращение

временных параметров и усложнение формы ВП. Пунктиром нанесен

ВП новорожденных. Р

, N

— позитивный и негативный компоненты ВП

соответственно

объектов с механизмами, способными осуществлять все более

глубокий и тонкий анализ различных признаков.

2—3-месячный возраст является важнейшим этапом развития

ребенка 1 -го года жизни. Для него характерно ускоренное форми-

рование сенсорных процессов, на что указывают структурные и

функциональные характеристики зрительной системы, а также

поведение ребенка. Изменяется ВП на зрительный стимул. Суще-

ственно укорачивается его латентный период как результат мие-

линизации зрительных путей. Это приводит к ускорению переда-

чи информации в кору больших полушарий и расширению опера-

тивных возможностей системы. Усложняется форма ответа, в его

состав включаются дополнительные компоненты, что отражает

усложнение процессов обработки информации (рис. 73).

Формирование интегративных процессов и поведение младенца.

Ускоренное формирование с 3 мес звездчатых короткоаксонных

нейронов — клеток-интеграторов, ансамблевой организации, а

также увеличение объема волокнистого компонента способству-

ют объединению структур зрительной коры в систему. Проявле-

нием системного функционирования нервных элементов являет-

ся синхронизация и ритмизация биопотенциалов. В 3-месячном

возрасте в состоянии спокойного бодрствования в зрительной коре

обнаруживается ритмическая активность 4—6 колебаний за 1 с,

которая рассматривается как незрелый вариант основного ритма

336

ЭЭГ взрослого — альфа-ритма. Альфа-ритм, выполняя функцию

объединения нервных элементов, обеспечивает внутрианализатор-

ную интеграцию. Эти новообразования, сочетающиеся с ростом

вертикальных пучков волокон к поверхностным слоям, способ-

ствуют активному взаимодействию и объединению двух основных

каналов зрительного восприятия — обнаружения предметов и опо-

знания их отдельных признаков.

С 3-месячного возраста совершенствуются процессы выделе-

ния признаков. К 3—4 мес созревает система восприятия цвета, ее

желто-синий компонент; к 4—5 мес — красно-зеленый. Эта осо-

бенность цветового восприятия должна быть учтена при ознаком-

лении ребенка с игрушками. С 3—4 мес проявляется и нарастает

способность различения объектов по размеру. Эти признаки вы-

ступают как определяющие характеристики предмета. Хорошим по-

казателем развития ребенка является возможность различения от-

дельных признаков, оцениваемая по двигательным компонентам

внимания — переводу взгляда на объект и его фиксация, во время

которой осуществляются созревшие к данному возрасту операции

обработки информации о фиксированном взором объекте. Для

выяснения того, какие признаки может выделять зрительная сис-

тема, используются следующие пробы. Ребенку многократно по-

казывают пару одинаковых предметов, которые он сначала рас-

сматривает, а затем постепенно теряет к ним интерес — происходит

привыкание к объекту. Затем этот же предмет показывают в паре

с другим, отличающимся от привычного каким-нибудь одним

исследуемым свойством. При появлении фиксации взора на но-

вом предмете можно сделать, по крайней мере, три важных выво-

да. Первый — что измененный признак улавливается ребенком, и

значит, последовательно меняя характеристики стимула, можно

определить весь набор признаков, которые способна выделить зри-

тельная система на этом этапе развития. Второй вывод свидетель-

ствует о том, что появилась возможность запечатления образов

предметов, включения их в память, в индивидуальный опыт как

базу для развития познавательных процессов и основу для сравне-

ния объектов. И третий — возбудителем внимания, о котором судят

по фиксации взора, становится новизна, вернее, рассогласование

характеристик нового стимула и знакомого, запечатленного в па-

мяти. Чувствительность к новизне, стремление к разнообразию

удовлетворяют развивающуюся познавательную потребность и сти-

мулируют восприятие предметов внешнего мира.

Если на стадии анализа движущихся объектов в период ново-

рожденности и в первые месяцы жизни само движение, новые

локализации одного и того же предмета прежде всего привлекали

внимание, и изменения других признаков не замечались ребен-

ком, то с 2—3-месячного возраста как новые локализации, так и

новые неподвижные предметы равным образом становятся возбу-

337

дителями внимания. Важным новообразованием поведенческого

репертуара младенца 2—3 мес жизни становится эмоциональное

сопровождение. Это комплекс оживления, включающий в себя дви-

жения, улыбку, гуление и имеющий четкую позитивную окраску.

С 3-месячного возраста весь комплекс поведенческих реакций

направлен на новый объект и способствует его фиксации, а эмо-

циональная реакция оживления, базирующаяся на предпочте-

нии новизны, — обеспечивает восприятие объекта, удлиняя время

общения ребенка с объектом. В ЭЭГ при внимании начинает ре-

гистрироваться увеличенный по амплитуде тета-ритм, рассмат-

риваемый как проявление эмоциональной активации.

Формирование зрительной функции является важным факто-

ром развития ребенка. Исследование эффектов ранней зритель-

ной депривации у детей с врожденной катарактой выявило на

основе тестирования зрительных способностей и сроков появле-

ния незрелого варианта альфа-ритма отставание в развитии зри-

тельной функции и ходе созревания каудальных отделов коры.

Помимо этого обнаружилось, что дети, лишенные раннего зри-

тельного опыта, отстают в общем психомоторном и социальном

развитии. Их поведение характеризуется либо выраженным избе-

ганием контактов, страхами, пассивностью, либо, напротив, чрез-

мерной расторможенностью, неуправляемостью, агрессивностью.

В последнем случае можно предполагать задержку в развитии кор-

кового контроля поведения. Многие характеристики зрительного

поведения коррелируют с важными способностями и умениями

даже в дошкольном возрасте. Так, возможность различения при-

знаков предметов в 3-месячном возрасте достоверно и положи-

тельно коррелирует с показателями шкалы умственного развития

в 2 года; проявление зрительного внимания (длительность фикса-

ции) в 5—7 мес надежно предсказывает уровень интеллектуаль-

ного развития в 5 и 7 лет.

Структурно-функциональной основой расширения возможно-

стей опознания объектов внешнего мира является вовлечение в

сенсорные функции непроекционных областей коры — моторной

и ассоциативной зон. Основной комплекс ВП, реактивный к ха-

рактеристикам объекта, начинает регистрироваться в заднеассо-

циативной, центральной областях, премоторной коре. Включение

в зрительную функцию областей моторной коры, связанных с

глазодвигательными процессами, обеспечивает более совершен-

ную регуляцию и контроль двигательного компонента внимания.

Вначале эти процессы осуществлялись за счет двухолмных связей.

Интенсивно созревающая после 3-го месяца теменная кора ста-

новится структурной основой так называемого «скрытого внима-

ния», облегчающие эффекты которого не связаны с видимыми

движениями глаз. Активное функционирование теменной области

подтверждается данными о значительном нарастании в ней мета-

338

болизма в период от 3 до 6 мес жизни. В зрительной и теменной

корковых зонах в этот период происходит ранний прирост шири-

ны коры (3 мес), увеличение объема пирамид, развитие вставоч-

ных нейронов (6 мес).

Интегративные системные процессы обеспечиваются внутри-

и межанализаторными связями, развитием ассоциативных облас-

тей коры больших полушарий, прежде всего заднеассоциативных

структур (височно-теменно-затылочная область), нейроны кото-

рых способны отвечать на раздражения разных сенсорных модаль-

ностей при наибольшем вкладе зрительной. С вовлечением задне-

ассоциативных областей коры в зрительное восприятие связыва-

ются такие операции, как запоминание зрительной информации,

выработка эталонов, индентификация изображений. Возможность

их осуществления появляется с 3-месячного возраста. Структур-

ное созревание заднеассоциативных структур в онтогенезе опре-

деляет совершенствование воспринимающей системы. В этих кор-

ковых областях наиболее интенсивно растут специфичные для ас-

социативных структур верхние слои коры, которые являются

ансамблеобразующими, имеют более выраженные горизонталь-

ные связи и участвуют в интегративных процессах. В ассоциатив-

ных зонах быстрее развиваются группировки нейронов, которые

имеют более сложный и разнообразный состав по сравнению с

нейронными объединениями проекционной коры.

Развитие речевой функции. С развитием ассоциативных облас-

тей коры, в состав которых входят речевые центры, связано раз-

витие коммуникативной речевой деятельности.

Речь формируется на основе развивающихся сенсорных меха-

низмов внимания и эмоционально-потребностной сферы ребенка

в процессе его общения со взрослым. Уже на первой неделе жизни

обращение к ребенку, особенно с негромкой речью, приводит к

успокоению, первичному сосредоточению и постепенному пере-

ходу с 2 мес к попыткам подражательных звуковых реакций, воз-

никающих на основе эмоционального возбуждения. Помимо это-

го возникает и повторение собственных звуков.

Развивающиеся гуканье и гуление включают определенные ар-

тикуляционные процессы, отрабатывается связь слуховых ощуще-

ний с комплексом кинестетических, кинетических и тактильных

раздражений. Нечеткий звуковой состав вокализаций постепенно

дифференцируется и специализируется.

Расцвет гуления приходится на 4—6 мес и плавно переходит в

лепет, когда ребенок начинает подолгу произносить различные

слоги самопроизвольно и подражательно.

Контакты со взрослым, особенно с матерью, имеют первосте-

пенное значение для развития ребенка в этом возрасте.

Второе полугодие жизни. К 6-месячному возрасту отмечаются

прогрессивные изменения в строении проекционных и непроек-

339

ционных отделов мозга. Скачком увеличивается ширина коры,

нарастает синаптогенез; так что число синапсов в 6—8 мес пре-

восходит имеющееся во взрослом мозге, увеличивается объем во-

локон, появляются гнездные группировки нейронов, что способ-

ствует совершенствованию обработки информации.

Системное взаимодействие мозговых структур и развитие вос-

принимающей функции мозга. Важную роль в развитии психиче-

ских функций ребенка играет формирование длинных ассоциа-

тивных связей между областями коры, что создает условия для их

взаимодействия. В ознакомление с объектами внешнего мира вклю-

чаются дополнительно к зрительной другие анализаторные систе-

мы. К раннему рассматриванию сначала предметов, потом своих

рук начинает присоединяться дотягивание, толкание игрушек, а

с момента раскрытия ладони — захватывание, ощупывание, что

существенно дополняет чисто зрительные впечатления и облегча-

ет опознавание предметов. Так, младенцы во втором полугодии и

особенно к 8-месячному возрасту после ощупывания невидимого

предмета быстрее и точнее узнают его с помощью зрения. Звуча-

щие предметы легче привлекают внимание ребенка и активнее

фиксируются.

К 6-месячному возрасту происходят существенные изменения

в моторной сфере. Ребенок садится, что расширяет видимое про-

странство. Развитие координационных возможностей, движение

обеими руками способствует манипуляции с предметами, более

глубокому ознакомлению с окружающим миром. Шестимесячный

возраст рассматривается как своеобразный рубеж, преодоление

которого открывает перед ребенком новые возможности.

Системное взаимодействие различных мозговых структур рас-

ширяет функциональные возможности восприятия. Это особенно

четко видно на примере развития способности к выделению фор-

мы объектов, которая имеет более сложную динамику по сравне-

нию с восприятием других признаков и проходит несколько ста-

дий, когда осуществляется переоценка соотносительной значи-

мости разных признаков для опознания и узнавания предмета.

Скачок в выделении формы приходится на 8-месячный возраст,

когда этот признак начинает преобладать над признаком размера,

и различия предметов по размеру становятся для младенцев не

столь значимыми, как различия по форме. Сущность качественно-

го скачка состоит в том, что на раннем этапе развития восприя-

тия при независимом функционировании каналов обнаружения и

опознания воспринималась либо общая недифференцированная

форма предмета, либо его отдельные признаки. Во втором полуго-

дии происходит интенсивное созревание заднеассоциативных

структур, нейронный аппарат которых нацелен на опознание слож-

ных изображений. За счет интегративных процессов к концу 1-го

года постепенно возникает единый механизм восприятия формы

340