Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А. Возрастная физиология (физиология развития ребенка)

Подождите немного. Документ загружается.

ной зрелости и рецепторный аппарат двигательной системы, а

значит, становится возможной более тонкая регуляция мышеч-

ной активности, мышечных напряжений.

В этом же возрасте продолжается совершенствование серии от-

дельных шагов при ходьбе, но они нестабильны, вариативны, еще

отсутствует зависимость между темпом ходьбы и длиной шага.

Новым этапом в формировании акта ходьбы является возраст

9—10 лет. В этом возрасте показатели структуры шага и ходьбы

близки к показателям взрослых. Темп ходьбы равномерный, дли-

на шага стабильна, ускорение темпа связано с удлинением шага.

В этом возрасте структура регуляции движений устойчива к влия-

нию дополнительных нагрузок и различных «шумов», мешающих

реализации этого движения. Значит, мы можем говорить о том,

что при выполнении движения реализуются все функции систе-

мы регуляции:

принятие решения

выбор двигательной программы

достижение «полезного результата»

или решение «задачи действия».

Таким образом, только к 10 годам реализация движения (ходь-

бы) обеспечивается включенностью и взаимодействием всех зве-

ньев системы регуляции движения, а формирование этого движе-

ния идет почти 10 лет.

Графические движения проходят те же этапы формирования,

что и ходьба: в 1 — 1,5 года — это нестабильные, плохо регулируе-

мые движения, от 2 до 4 лет формируется структура графических

движений, к 5 годам сформированы основные компоненты гра-

фических движений — вертикальные и горизонтальные линии,

овалы, круги, но они еще нестабильны, плохо регулируются их

размерность, соотношение элементов, еще недостаточно четки

линии, много дополнительных штрихов, которые свидетельству-

ют о корректировке по ходу движения, а значит, о том, что про-

грамма движения еще не сформирована.

В 6—7 лет начинается собственно формирование навыка пись-

ма, а все графические движения и действия, которые ребенок

освоил до этого возраста, служат базисом для их развития.

Основные характеристики письма у детей этого возраста: не-

стабильность, неровность, нечеткость штрихов, сильное мышеч-

ное напряжение (часты жалобы детей — «болит рука», «устала

рука»), несовершенны механизмы регуляции позы (ребенок очень

быстро нарушает правильную позу при письме), фактически каж-

дое движение в серии выполняется отдельно, нет плавности и

связности движений. Это тот этап, когда ребенок еще не может

281

произвольно менять скорость письма, сохраняя качество (движе-

ния могут быть медленными и правильными или быстрыми, но

неправильными). Все это свидетельствует о том, что моторная

программа еще только формируется и необходима постоянная

коррекция и оценка по ходу движения. Так же как и при форми-

ровании акта ходьбы, в 9—10 лет при письме существенно изме-

няются центральные механизмы регуляции движений.

На этом этапе уже сформирована и совершенствуется моторная

программа, резко сокращается пауза между отдельными двигатель-

ными актами, движения становятся четкими, стабильными, менее

напряженными, ребенок способен произвольно регулировать ос-

новные параметры движения, варьировать темп, скорость, каче-

ство серии движений, т.е. показатели временной структуры пись-

ма близки к показателям взрослых.

Одним из факторов совершенствования центральных механиз-

мов регуляции движений к 9—10 годам, по-видимому, является

созревание лобных зон коры, которым отводится роль принятия

решения и выбора программы действия.

Нельзя не отметить, что в период с 11 —12 до 14—15 лет ухуд-

шается синхронность движений в суставах, повышается мышеч-

ное напряжение, замедляется развитие функций управления про-

странственно-временными параметрами точностных действий и

снижаются резервные возможности совершенствования движений

под влиянием упражнения. Все это, по-видимому, связано с су-

щественным изменением механизмов центральной регуляции дви-

жений, ослаблением роли регуляторных влияний лобной коры в

период полового созревания.

Интересно, что, по данным нейрофизиологических исследо-

ваний, регрессивные изменения активности коры, повышение ак-

тивности подкорковых структур, менее дифференцированное во-

влечение структур неокортекса в процессы организации деятель-

ности характерны для подростков на II и III стадиях полового

созревания. Это свидетельствует об определенных регрессивных

изменениях ряда функций центральной нервной системы в пери-

од полового созревания, затрагивающих не только сенсорные про-

цессы восприятия, организации внимания, но и центрально-эф-

фекторные механизмы регуляции моторикой, и процессы орга-

низации двигательной деятельности.

Но уже после 14—15 лет эти явления становятся менее замет-

ными и исчезают, совершенствуется регуляция сложнокоордини-

рованных движений, усиливается их интеграция и в то же время

автономность, возрастают точность управления пространственны-

ми параметрами движений, улучшается качество выполнения дви-

гательных действий при разных скоростных режимах, вновь по-

вышается чувствительность двигательных функций к тренировоч-

ным воздействиям.

282

Таким образом, возрастное развитие движений — это путь от

недифференцированных, нестабильных, напряженных отдельных

движений, очень зависящих от влияния различных факторов (внеш-

них — условий выполнения и внутренних — состояния организ-

ма), к более дифференцированным и интегрированным в серии,

плавным, точным, стабильным и менее зависимым от влияния

различных факторов.

Вопросы и задания

1. Какие движения называются произвольными, непроизвольными?

В чем их различие?

2. Какие основные структуры включены в систему организации и ре-

гуляции движения? Нарисуйте схему, покажите пути нервных импуль-

сов от коры к мышцам.

3. Что означает соматотопический принцип организации двигатель-

ных зон коры? Какая часть тела в двигательной коре наиболее широко

представлена? Как вы думаете, почему?

4. Каковы функции двигательной коры в организации и регуляции

движений?

5. Каковы функции базальных ганглиев в организации и регуляции

движений?

6. Каковы функции мозжечка в организации и регуляции движений?

7. Выделите функции ствола мозга в организации и регуляции движе-

ний.

8. Выделите функции спинного мозга в организации и регуляции дви-

жений.

9. Назовите методы изучения организации и регуляции движений.

Какой уровень регуляции движений позволяет изучать каждый из пере-

численных методов?

10. Опишите возрастные изменения в структуре организации и регу-

ляции движений. Как изменяются при этом характер движений, их каче-

ство и эффективность?

Глава 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

И РЕГУЛЯЦИЯ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ

ОРГАНИЗМА

Особенности вегетативной нервной системы. Вегетативная нерв-

ная система осуществляет нервную регуляцию внутренней среды

организма. Ее главная функция — сохранение гомеостаза (посто-

янства внутренней среды) при различных воздействиях на орга-

низм. Ее основное отличие от соматической нервной системы в

том, что она не подвержена произвольной регуляции со стороны

283

высших отделов центральной нервной системы, поэтому ее часто

называют автономной.

Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулату-

ру внутренних органов, кровеносных сосудов и кожи, мышцу сер-

дца и железы. Вегетативные волокна подходят и к скелетным мыш-

цам, но они при возбуждении не вызывают сокращения мышц, а

повышают в них обмен веществ и тем самым стимулируют их рабо-

тоспособность, так раздражение симпатических нервов утомлен-

ной скелетной мышцы восстанавливает ее работоспособность.

Структурно-функциональная организация вегетативной нервной

системы. Периферический отдел вегетативной нервной системы

имеет ряд существенных отличий от соматической нервной сис-

темы, иннервирующей скелетные мышцы, кожу, сухожилия, су-

ставы. Он осуществляет исключительно эфферентную функцию,

передающую сигналы из центральных отделов вегетативной нерв-

ной системы к эффекторным органам. Основное анатомическое

отличие от соматической нервной системы заключается в том,

что путь от центра до иннервируемого органа в вегетативной не-

рвной системе состоит из двух нейронов. Это типичный признак

вегетативной нервной системы. Волокна вегетативной нервной

системы выходят из ядерных образований ЦНС и обязательно пре-

рываются в периферических вегетативных нервных узлах — ганг-

лиях, образуя синапсы на нейронах, расположенных в этих ганг-

лиях. Эти волокна называются преганглионарными или предузловыми.

Отростки клеток, образующих периферические вегетативные ган-

глии, направляются к внутренним органам; это постганглионар-

ные, или послеузловые, волокна.

Периферическая вегетативная нервная система состоит из двух

анатомических и функционально различающихся отделов: симпа-

тического и парасимпатического (рис. 69). Симпатические нервные

волокна начинаются в боковых рогах грудного и поясничного от-

делов спинного мозга, их ганглии расположены по обе стороны

позвоночника и соединены в симпатические стволы. Нервы сим-

патической системы регулируют деятельность гладких мышц со-

судов, пищеварительной и выделительной систем, легких, зрач-

ка, сердца и ряда желез (слюнных, потовых, пищеварительных).

Парасимпатические волокна идут от ствола головного мозга и

крестцового отдела спинного мозга. Вне иннервируемых органов

расположены только ганглии — вблизи головы и тазовых орга-

нов, остальные парасимпатические нейроны находятся на поверх-

ности или внутри иннервируемых органов. Парасимпатическая

система иннервирует гладкие мышцы и железы желудочно-ки-

шечного тракта, легкие, органы выделительной и половой систем,

слезные и слюнные железы.

Влияние симпатической и парасимпатической систем на дея-

тельность эффекторных органов. Большинство внутренних орга-

284

Рис. 69. Схема вегетативной нервной системы

А — парасимпатический отдел; Б — симпатический отдел

нов обладают двойной иннервацией: к каждому их них подходят

два нерва — симпатический и парасимпатический. На многие орга-

ны симпатический и парасимпатический нервы оказывают про-

тивоположное влияние. Так, симпатический нерв ускоряет и уси-

ливает работу сердца, а парасимпатический (блуждающий) тор-

мозит; парасимпатический нерв вызывает сокращение кольцевой

мускулатуры радужной оболочки глаза и в связи с этим сужение

зрачка, а симпатический нерв вызывает расширение зрачка (со-

кращение радиальной мускулатуры радужной оболочки).

Вместе с тем их влияние на деятельность целостного организ-

ма таково, что они могут выступать как функциональные синерги-

сты, т.е. давать однозначный эффект. Так, в случае повышения

кровяного давления возвращение его к исходному уровню может

быть достигнуто как снижением активности симпатической сис-

темы, так и увеличением активности парасимпатической. Неко-

торые органы снабжаются волокнами только парасимпатической

системы (слюнные железы, железы носоглотки, сфинктер зрач-

ка) или симпатической (почти все кровеносные сосуды, печень,

жировые клетки, половые органы, секреторные клетки поджелу-

дочной железы). Во многих органах, иннервируемых как симпати-

ческой, так и парасимпатической системами в условии адаптиро-

ванного состояния, в покое преобладают влияния парасимпати-

ческой системы.

Симпатическая часть вегетативной нервной системы способ-

ствует интенсивной деятельности организма, особенно в экстре-

мальных условиях, когда нужно напряжение всех его сил. Пара-

285

симпатическая часть вегетативной нервной системы способствует

восстановлению истраченных организмом ресурсов. Симпатиче-

ская нервная система оказывает существенные влияния на мета-

болические процессы, усиливая гликогенез в печени и липому в

жировых клетках, что приводит к увеличению в организме кон-

центрации глюкозы и жирных кислот.

Центральные отделы вегетативной нервной системы. Опреде-

ленную роль в вегетативной регуляции играет спинной мозг. С его

деятельностью связывается поддержание тонуса сосудов и неко-

торых вегетативных рефлексов, например напряжение мускулату-

ры и покраснение кожи в области локализации патологического

процесса во внутренних органах. Эти рефлексы являются важным

диагностическим показателем в клинике аппендицита или холе-

цистита. Важнейшая роль в регуляции вегетативных функций при-

надлежит определенным структурам головного мозга. На уровне

ствола мозга расположены нервные центры, без которых невоз-

можно осуществление жизненно важных функций. Это центры

дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Регуляция деятельно-

сти этих систем опосредуется группами нервных клеток, которые

под влиянием приходящей афферентации из внутренних органов

или изменения химического состава крови (содержание кислоро-

да и углекислого газа) оказывают возбуждающее или тормозящее

влияние на симпатические или парасимпатические рефлексы спин-

ного мозга, прежде всего — на сосуды и сердце.

Гипоталамус — высший центр регуляции вегетативной нервной

системы. Его роль определяется интеграцией вегетативных, сома-

тических и гормональных механизмов. Гипоталамус через вегета-

тивную систему управляет всеми гомеостатическими процессами,

поддерживая постоянство внутренней среды при различных от-

клонениях во внешней и внутренней среде. Гипоталамус, регули-

руя сосудистую систему, обеспечивает постоянство температуры

тела, водно-солевой обмен, управляет сердечной деятельностью,

при усиленной мышечной работе обеспечивает поддержание кро-

вяного давления в относительно постоянном диапазоне. Являясь

частью лимбической системы мозга (см. предыдущую главу), ги-

поталамус обеспечивает тесную связь механизмов, лежащих в ос-

нове реализации эмоционально-потребностной сферы и познава-

тельных процессов с системой метаболического обеспечения

деятельности мозга и организма в целом. Это является важнейшей

основой адаптивного приспособления к внешним воздействиям

при сохранении постоянства внутренней среды. С другой сторо-

ны, теснейшие двухсторонние связи одного из отделов гипотала-

муса — медиального гипоталамуса — с гипофизом дало основание

говорить о единой гипоталамо-гипофизарной системе. В этой сис-

теме большую роль играют нейроны гипофизотропной зоны ме-

диального гипоталамуса, которые оказывают стимулирующие или

286

тормозные влияния на гипофиз. В свою очередь активность этих

нейронов регулируется содержанием в крови гормонов перифе-

рических эндокринных желез.

Таким образом, обеспечивается объединение нервной и эн-

докринной систем в единую систему регуляции целостной дея-

тельности организма при сохранении постоянства его внутренней

среды.

Возрастная динамика вегетативной нервной системы. Как

сис-

тема, обеспечивающая осуществление жизненно важных функций,

вегетативная нервная система созревает на ранних этапах развития.

Однако к моменту рождения влияния симпатической и парасим-

патической систем еще недостаточно сбалансированы, повышен-

ная активность симпатической системы определяет более частый

пульс новорожденных. В процессе развития ребенка усиливаются

влияния высших отделов ЦНС, соответственно совершенствуется

приспособительный регулирующий характер воздействия вегета-

тивной нервной системы на деятельность внутренних органов.

Вопросы и задания

1. В чем состоят особенности структурно-функциональной организа-

ции вегетативной системы?

2. Охарактеризуйте особенности влияния симпатической и парасим-

патической нервных систем.

3. Какие отделы центральной нервной системы являются ее регуля-

торными центрами?

4. В чем состоит особая роль гипоталамуса как высшего центра регуля-

ции внутренней среды организма?

5. Опишите возрастную динамику вегетативной нервной системы.

Глава 17. ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ

ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА

Жизнь как процесс химических превращений в водной среде

Жизнь на Земле зародилась в океане — это теперь общеприз-

нанно. Мировой океан миллиарды лет назад — в то время, когда

формировались первые живые клетки, — был менее соленым,

чем теперь, и имел слабощелочную реакцию. Межклеточная жид-

кость и кровь всех существующих сегодня многоклеточных существ

несут в себе свойства древнего океана: слабощелочную реакцию и

сравнительно низкую концентрацию солей щелочных металлов —

хлоридов, карбонатов и сульфатов натрия, калия и кальция. Клетка

обособилась от океана тогда, когда внутри нее (благодаря специ-

287

альному устройству клеточной мембраны) удалось поддерживать

необычайно высокую концентрацию ионов калия. Это свойство

сохраняют все без исключения потомки тех первобытных клеток,

что зародились на заре эволюции жизни.

Вода составляет от 70 до 95 % массы большинства животных

клеток. Клетка — это биохимический реактор, а цитоплазма —

это, по сути, водный раствор, в котором и происходят все те

химические превращения, которые мы называем «жизнь». Здесь

зарождаются и прекращают свое существование белки и другие

макромолекулы, здесь организованы транспортные потоки суб-

стратов (веществ, необходимых для биохимических реакций),

ферментов (биохимических катализаторов) и энергоносителей

(макроэргических соединений типа АТФ). Все эти сложнейшие

процессы происходят отнюдь не хаотично: здоровая клетка рабо-

тает «как часы», точно и без перебоев, потому что все процессы,

происходящие в ней, находятся непрерывно под контролем со

стороны клеточного ядра, а также со стороны высших центров

управления организмом.

Способы передачи управляющей информации

в многоклеточном организме

За миллиарды лет эволюции природа смогла изобрести всего

лишь два способа передачи управляющего воздействия: гумораль-

ный и нервный. Гуморальные (от лат. слова humor — жидкость)

влияния в многоклеточном организме передаются со скоростью

продвижения крови по сосудам или со скоростью диффузии ин-

формационных молекул в межклеточной жидкости. Нервные — со

скоростью прохождения электрического импульса по мембране

нервного волокна. Ясно, что второй вариант гораздо более быст-

рый и значительно более «прицельный» — это и стало причиной

его широкого распространения у всех животных, находящихся на

высших ступенях эволюционного развития.

Преимущества нервного способа передачи информации в мно-

гоклеточном организме неоспоримы, но есть в этом способе и

существенные недостатки. Нервный (электрический) импульс при-

водит к кратковременному изменению поляризации мембраны той

клетки, на которую нацелено его воздействие. Сразу после про-

хождения сигнала начинаются биохимические процессы, обеспе-

чивающие реполяризацию мембраны, и клетка вновь приобрета-

ет вид и параметры, бывшие до воздействия, как будто ничего и

не произошло. Поэтому, для того чтобы оказать на клетку долго-

временное воздействие, нервные импульсы должны поступать один

за другим. Это неминуемо приведет к утомлению нервных цент-

ров, которые эти импульсы генерируют. В итоге нервное управле-

288

ние начнет ослабевать независимо от того, удалось ли достичь

требуемого результата.

Совершенно иная картина складывается при воздействии гумо-

рального фактора. Информационный поток от желез внутренней

секреции не направлен на конкретный орган, ткань или клетку:

передаваемая гуморальным путем информация предназначена как

бы «всем, всем, всем!». Другое дело, что далеко не все клетки спо-

собны эту информацию как-либо использовать. Для этого требует-

ся, чтобы мембрана клетки имела специальные приспособления

(рецепторы), делающие ее чувствительной именно к данному, кон-

кретному виду химического вещества. Информационная молекула,

достигнув клетки, которая имеет соответствующий рецептор, при-

крепляется к ее мембране, изменяя свойства этой мембраны (на-

пример, ее проницаемость по отношению к тому или иному виду

молекул), и остается там до тех пор, пока не будет достигнут

ожидаемый результат. После этого специальные клеточные (или

межклеточные, тканевые) механизмы (т.е. на самом деле — дру-

гие молекулы) разрушают информационную молекулу, тем са-

мым прекращая ее воздействие. Таким образом, если управляю-

щее влияние должно быть срочным и кратковременным — нерв-

ная система имеет безусловное преимущество как путь передачи

управляющей информации. Если же воздействие предполагается

продолжительным — преимущество оказывается на стороне гумо-

ральной регуляции. Как правило, организм использует нервные и

гуморальные способы передачи управляющих сигналов параллельно

в различных сочетаниях, которые зависят от конкретных условий

и решаемой задачи.

Типы биологически активных веществ (БАВ)

Среди многих миллионов видов молекул, составляющих био-

химическую среду организма, имеются многие тысячи, выпол-

няющие информационную роль. Даже если не рассматривать те

вещества, которые организм выделяет в окружающую среду, со-

общая о себе другим живым существам: соплеменникам, врагам

и жертвам, — огромное разнообразие молекул может быть отне-

сено к различным классам биологически активных веществ (со-

кращенно — БАВ), циркулирующих в жидких средах организма и

передающих ту или иную информацию от центра к периферии,

от одной клетки к другой, либо от периферии к центру. Несмотря

на разнообразие состава и химического строения, все эти молеку-

лы так или иначе влияют непосредственно на обменные процес-

сы, осуществляемые конкретными клетками организма.

Наиболее важными для физиологической регуляции БАВ явля-

ются медиаторы, гормоны, ферменты и витамины.

10 Безруких М. М. 289

Медиаторы — это вещества небелковой природы, имеющие срав-

нительно простое строение и небольшой молекулярный вес. Они

выделяются окончаниями нервных клеток под влиянием поступив-

шего туда очередного нервного импульса (из специальных пузырь-

ков, в которых они скапливаются в промежутках между нервными

импульсами). Деполяризация мембраны нервного волокна приво-

дит к разрыву созревшего пузырька, и капли медиатора поступают

в синаптическую щель. Синапс — это место соединения двух нерв-

ных волокон или нервного волокна с клеткой другой ткани. Хотя

по нервному волокну сигнал передается в электрическом виде, в

отличие от обычных металлических проводов нервные волокна

нельзя просто механически между собой соединить: импульс та-

ким образом передаваться не может, поскольку оболочка нервного

волокна не проводник, а изолятор. В этом смысле нервное волокно

больше похоже не на провод, а на кабель, окруженный слоем

электроизолятора. Вот почему нужен химический посредник. Эту

роль как раз и выполняет молекула медиатора. Оказавшись в си-

наптической щели, медиатор воздействует на постсинаптическую

мембрану, приводя к местному изменению ее поляризации, и

таким образом зарождается электрический импульс в той клетке,

на которую нужно передать возбуждение. Чаще всего в организме

человека в качестве медиаторов выступают молекулы ацетилхоли-

на, адреналина, норадреналина, дофамина и гамма-аминомасляной

кислоты (ГАМК). Как только действие медиатора на постсинапти-

ческую мембрану завершилось, молекула медиатора разрушается

с помощью специальных ферментов, постоянно присутствующих

в этом месте соединения клеток, — таким образом предотвраща-

ется перевозбуждение постсинаптической мембраны и соответ-

ственно клеток, на которые оказывается информационное воз-

действие. Именно по этой причине один импульс, дошедший до

пресинаптической мембраны, порождает единственный импульс

в постсинаптической мембране. Истощение запасов медиатора в

пресинаптической мембране может иногда служить причиной на-

рушения проведения нервного импульса.

Гормоны — высокомолекулярные вещества, вырабатываемые

железами внутренней секреции для управления активностью дру-

гих органов и систем организма.

По своему химическому составу гормоны могут относиться к

различным классам органических соединений, существенно раз-

личающихся по размеру молекул (табл. 13). Химический состав гор-

мона определяет механизм его взаимодействия с клетками-мише-

нями.

Гормоны могут быть двух типов — прямого действия либо троп-

ные. Первые непосредственно воздействуют на соматические клет-

ки, изменяя их метаболическое состояние и заставляя их менять

свою функциональную активность. Вторые предназначены для

290