Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А. Возрастная физиология (физиология развития ребенка)

Подождите немного. Документ загружается.

ко методы нейрофизиологических исследований позволяют заре-

гистрировать изменения электрической активности отдельных зон

коры мозга в ситуации, предшествующей движению. Причем при

несформированном или новом виде движений в процесс подго-

товки (при определении «задачи действия») включены практи-

чески все зоны коры, а при сформированном, отработанном дви-

жении, как правило, фронтальные зоны, с деятельностью которых

и связывается программирование движений.

Роль двигательных областей коры, базальных ганглиев

и таламуса в организации движений

Важнейшей двигательной областью коры является прецент-

ральная извилина (рис. 66, а). Ее функции были изучены путем

раздражения обнаженной поверхности мозга и анализа парали-

чей у больных инсультами. В 50-х годах XX в. американским уче-

ным В.Пенфилдом были обнаружены интересные закономерно-

сти: во-первых, двигательная кора организована по соматотони-

ческому принципу, т.е. каждый ее участок связан с определенной

частью тела, во-вторых, области двигательной коры тех частей

тела, которые осуществляют более разнообразные функции, боль-

ше по площади. Наиболее обширными, учитывая пропорции тела,

Двигательный

Чувствительный

Язык

Глотание

. Сомато-сенсорная

Моторная кора кора

(прецентральная (постцентральная

извилина) извилина)

Кишечник

Рис. 66. Карта двигательных (b) и сенсорных (с) зон коры головного

мозга человека

271

являются зоны, управляющие мышцами кисти руки и мимиче-

скими мышцами (см. рис. 66, b). Двигательные и чувствительные

зоны коры примыкают друг к другу (см. рис. 66, а) и «чувстви-

тельный гомункулюс» почти повторяет карту двигательных зон

(см. рис. 66, с). Этот рисунок иногда называют «двигательным го-

мункулюсом». Предполагается, что определенные типы движе-

ний, в которые вовлечены отдельные мышцы, представлены в

различных участках двигательной области, причем размеры каж-

дого участка зависят от сложности контролируемых им движе-

ний. Например, для участия в речевой функции двигательный

центр мозга не только посылает команды к мышцам языка и

гортани, но и хранит в памяти последовательность этих команд.

Это объясняет, почему рост и развитие полей двигательной об-

ласти начинаются в раннем детстве и продолжаются вплоть до

зрелого возраста. Стимуляция двигательной коры вызывает лишь

сокращение отдельных мышц или движение в суставах. Сложные

целенаправленные двигательные акты так «запустить» невозможно.

По-видимому, двигательная кора является той частью общей

структуры регуляции движений, где замысел движения преоб-

разуется в его программу. Фактически двигательная кора — пер-

вый компонент структуры регуляции движений, с которого на-

чинается выполнение движения.

Нейроны коры, непосредственно связанные с мотонейронами

спинного мозга, называются клетками Беца (по имени впервые

описавшего их русского анатома XIX в.). Они лежат в глубине дви-

гательной коры и относятся к самым крупным пирамидным ней-

ронам головного мозга. Их аксоны сходятся в толстый пучок нерв-

ных волокон, называемый пирамидным трактом. Дойдя до спинного

мозга, аксоны клеток Беца перекрещиваются: пучок, идущий от

правого полушария, переходит на левую сторону и наоборот. Вот

почему регуляция движений левой половины тела контролирует-

ся правым (контрлатеральным — противоположным) полушари-

ем, а правой стороны — левым.

Двигательная область коры большого мозга является областью,

воспринимающей, анализирующей и синтезирующей раздраже-

ния, идущие от скелетно-мышечной системы человека, и уча-

ствующей в межанализаторной интеграции. Относительно раннее

формирование двигательной коры в онтогенезе, очевидно, опре-

деляется ее функциональной значимостью в обеспечении адек-

ватного поведения детей. Двигательная зона коры обеспечивает

осуществление произвольных движений, интегрируя деятельность

различных анализаторов всей коры мозга и деятельность всего

мозга, благодаря чему осуществляется срочная перестройка путей

и форм контактов организма с окружающей средой.

Определенная морфофункциональная зрелость двигательной

области коры головного мозга, необходимая для поддержания

272

процессов регуляции движений, отмечается у новорожденных уже

с первых дней жизни.

Кроме двигательной области коры головного мозга, в регуля-

ции движений участвуют базальные ганглии, таламус, мозжечок

и ствол головного мозга.

Базальные ганглии (скопления нервных клеток, находящихся

у основания больших полушарий, формирующиеся на ранних

стадиях развития мозга, представляют собой важное подкорко-

вое связующее звено между ассоциативными и двигательными

зонами мозга. Базальные ганглии — это четыре образования: по-

лосатое тело (стриатум), бледный шар (паллидум), субталами-

ческое ядро и черная субстанция. Базальные ганглии получают

все виды сенсорной информации, и, по-видимому, их функция

заключается в «запуске» движений определенного типа — мед-

ленных целенаправленных движений конечностей в простран-

стве. Считается, что на уровне базальных ганглиев имеется гото-

вый набор программ, которые используются в сложных двига-

тельных действиях.

В таламус (структура промежуточного мозга) поступает вся

соматосенсорная информация, необходимая для построения лю-

бой последовательности движений, и через таламус проходят сиг-

налы от базальных ганглиев и мозжечка к коре.

Мозжечок, имеющий сложную структуру, играет особую роль в

нервной регуляции движений, мышечного тонуса и позы.

Следует отметить, что все области коры больших полушарий,

в том числе и двигательные, а также другие отделы мозга посыла-

ют информацию к мозжечку, к нему же через ассоциативные зоны

коры поступают сигналы от периферических органов.

Основное значение мозжечка — дополнение и коррекция дея-

тельности остальных звеньев системы регуляции движений. Экс-

периментальные данные позволяют выделить следующие функ-

ции мозжечка в осуществлении движений: регуляцию позы и

мышечного тонуса, коррекцию медленных целенаправленных дви-

жений, выполнение последовательности быстрых целенаправлен-

ных движений.

В процессе осуществления движений и мозжечок, и базальные

ганглии посылают сигналы к двигательной коре через таламус. Обе

эти структуры участвуют в выработке программы движений. Та-

ким образом, все эти структуры мозга — двигательная кора, ба-

зальные ганглии, таламус и мозжечок исполняют функцию фор-

мирования программы целенаправленных движений.

Ствол головного мозга — образование головного мозга, через

которое проходят нисходящие пути к спинному мозгу. Эти пути

условно можно разделить на два вида — возбуждающие действия

мышц сгибателей и возбуждающие действия мышц-разгибателей.

Они оканчиваются в разных областях спинного мозга. Через ствол

273

мозга проходят и восходящие пути, связывающие между собой

структуры ЦНС, которые осуществляют регуляцию движений.

Структуры ствола мозга играют важную роль в регуляции позы,

обеспечивающей эффективную реализацию движений (позные

компоненты двигательной активности).

Спинной мозг — наиболее древнее образование нервной систе-

мы, включенное в структуру регуляции движений.

Нейроны спинного мозга образуют серое вещество, которое имеет

на срезе вид буквы «Н». Передние и задние части серого вещества

называются передними и задними рогами.

В передних рогах находятся двигательные нейроны, аксоны ко-

торых подходят к мышцам. В нейронах передних рогов заканчива-

ются нисходящие пути центральной нервной системы, регулиру-

ющие движения. Двигательный нейрон (мотонейрон) и его аксон

вместе с мышечными волокнами, которые он контролирует, на-

зывают двигательной единицей (ДЕ). Один мотонейрон с помощью

разветвлений своего аксона способен контролировать много мы-

шечных волокон. Число волокон, управляемых одним мотонейро-

ном, варьирует в зависимости от того, насколько тонкими долж-

ны быть движения мышцы. Например, в глазодвигательных мышцах

на каждый нейрон приходится примерно по три мышечных во-

локна; в мышцах, приводящих в движение бедро, на один нейрон

приходится сотня мышечных

волокон.

Сила, которую может развить мышца, зависит от числа содер-

жащихся в ней мышечных волокон. У мотонейронов, контролиру-

ющих крупные мышцы, такие как бицепсы или мышцы голени,

аксоны имеют много разветвлений, для того чтобы передавать им-

пульсы на мышечные волокна, причем веточки аксонов в этом

случае гораздо толще, чем у нейронов, управляющих мелкими

мышцами пальцев.

В задних рогах находятся нейроны, которые выполняют сен-

сорные функции и передают сигналы в вышележащие центры, в

симметричные структуры противоположной стороны или к перед-

ним рогам спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых воло-

кон, собранных в пучки. Эти волокна могут быть короткими (свя-

зывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны

противоположных сторон спинного мозга) или длинными (вос-

ходящие — к головному мозгу и нисходящие — от головного

мозга к спинному).

В каждой мышце есть чувствительные сенсорные нервы, по

которым передается проприоцептивная информация — информа-

ция о положении и движении собственного тела, о напряжении

мышцы, о положении сустава, от которых передается информа-

ция к чувствительным нервам. Специальные датчики — рецепто-

ры — находятся либо в глубине мышцы, либо в сухожилиях —

274

Спинной мозг

Раздражитель

Задние рога

Рис. 67. Коленный рефлекс

местах прикрепления мышцы к кости. Эта информация передает-

ся либо в спинной мозг, либо в вышележащие нервные центры.

Спинальные рефлексы. Особый интерес представляет собствен-

но рефлекторная деятельность спинного мозга (так называемые

спинальные рефлексы) — относительно простые виды реакции,

которые осуществляются на уровне спинного мозга без участия

вышележащих структур.

Рассмотрим некоторые рефлексы спинного мозга на примере

коленного рефлекса (рис. 67) и рефлекса болевого раздражения

при уколе пальца иглой (кнопкой) (рис. 68).

В первом случае при ударе молоточком по сухожилию ниже

коленной чашки растягивается расположенное выше сухожилие,

прикрепленное непосредственно к четырехглавой мышце бедра.

В результате активируются находящиеся в этом сухожилии рецеп-

торы, которые по сенсорным волокнам передают возбуждение

спинальным мотонейронам, и последние заставляют мышцы бед-

ра сократиться, а ногу — подпрыгнуть. Весь рефлекс совершается

очень быстро, обычно меньше чем за секунду.

Другие локальные реакции, которые осуществляются на уров-

не спинного мозга, связаны, например, с болевыми раздражите-

лями.

При ударе током или случайном уколе рука отдергивается еще

до того, как ощущается боль. В этом случае по чувствительным

нервам информация передается в спинной мозг, а по двигатель-

ным нервам мгновенно передается сигнал к мышцам.

Внутренние системы спинного мозга осуществляют координа-

цию работы мышц сгибателей и разгибателей, позволяя уравно-

275

Передние рога

Сенсорное

волокно

Интернейрон

Сокращение

мышцы

Болевой стимул

Рис. 68. Рефлекс болевого раздражения

вешивать движения рук, ног, тела при выполнении различных по

сложности движений.

И все-таки при выполнении большинства движений мышцы

сокращаются, т.е. движение реализуется, только если мы этого

хотим, если это «не ответ на внешнее раздражение, а решение

задачи» (Н.А. Бернштейн). При регуляции произвольных движе-

ний в двигательной системе осуществляется последовательная

переработка нервных сигналов — от инициации движения мо-

торной корой до сокращения мышц, контролирующих положе-

ние и стабильность суставов, по командам спинальных мото-

нейронов. Параллельные модифицирующие системы мозжечка,

базальных ганглиев ствола мозга обеспечивают координирован-

ное и гладкое выполнение двигательной программы, поддержа-

ние необходимой позы, эффективность решения двигательной

задачи.

276

Методы изучения произвольных движений

Существуют различные подходы к анализу механизмов регуля-

ции движений.

Одним из направлений является изучение конечных результа-

тов всех звеньев регуляции — проявлений двигательной деятель-

ности. Это анализ самих движений, их механических параметров:

скорости, ускорения, временной структуры (чередование различ-

ных циклов движений), перемещения различных частей тела при

движении и т.п.

Например, при изучении движений в процессе письма исполь-

зуется либо специальная платформа с системой тензодатчиков

(датчиков давления), либо специально сконструированная ручка,

в которой тензодатчик укреплен на кончике пера (стержня) руч-

ки. Такое устройство позволяет зарегистрировать механограмму

движений, которая при письме буквы «а» схематически имеет

следующий вид:

Примечание. Т

дв

— время движения (продолжительность выпол-

нения элемента); Т

— время паузы между отдельными движениями в

серии; Н — сила давления; «О», «/» — элементы буквы «а».

Анализ механограммы движений позволяет изучить, как изме-

няется временная структура движений в процессе формирования

навыка письма.

Специальные исследования показали, что на начальном этапе

формирования навыка (при несформированной программе) дви-

жения очень медленны, нестабильны, продолжительность паузы

практически равна продолжительности каждого движения в се-

рии. (Это свидетельствует о необходимости значительного време-

ни на коррекцию по ходу деятельности, осознание выполненного

и программирование последующего действия.) Анализ времен-

ной структуры позволяет сравнить, как выполняются эти движе-

ния детьми разного возраста, как изменяется структура письма при

утомлении, эмоциональном напряжении и т.п. Другой метод —

регистрация траекторий движения используется при изучении

спортивных и рабочих движений. В этих случаях регистрируется на

фото- или видеопленке движущийся человек, у которого на опре-

деленных частях тела закреплены специальные датчики (светящиеся

пластины, лампочки). В настоящее время существуют специаль-

277

ные системы компьютерной регистрации и анализа сложных дви-

жений человека.

Важную информацию о механизмах регуляции движений дает

электромиограмма (ЭМГ) — запись электрических потенциалов

мышц. Этот метод называется электромиографией. Накожные элек-

троды закрепляются на брюшке мышцы, и регистрация ведется

на специальном приборе — электромиографе. Электромиограмма

позволяет анализировать силу, развиваемую мышцей, мышечное

напряжение, распределение активности различных мышц в про-

цессе осуществления движений. Например, ЭМГ при несформи-

рованной задаче действия свидетельствует о чрезмерном мышеч-

ном напряжении, отсутствии координации в деятельности разных

мышц, напряжении мышц, непосредственно не участвующих в

движении и т.п.

Для изучения нейронных механизмов регуляции движений ис-

пользуется, например, изучение сухожильных рефлексов, позво-

ляющее оценить уровень возбудимости двигательных нейронов

спинного мозга.

Для изучения центральных (мозговых) механизмов регуляции

движений активно используется анализ электрической активно-

сти или вызванных потенциалов различных областей коры.

В последние десятилетия стала возможной комплексная оценка

организации и регуляции произвольных движений на разных уров-

нях при одновременной регистрации электроэнцефалограммы,

электромиограммы и механических параметров движения.

Возрастные изменения в системе регуляции движений

Возрастные изменения включенности в деятельность и роли

различных структур системы регуляции движений определяются

постепенным и гетерохронным созреванием всех ее компонентов.

К моменту рождения дифференцированы все корковые зоны,

но наиболее развиты проекционные области. В этом возрасте в

общих чертах завершается дифференцировка подкорковых струк-

тур, ядерных образований и проводящих путей спинного мозга

(за исключением пирамидного тракта). Сложное строение имеют

мышечные, суставные и сухожильные рецепторы.

Среди анализаторных систем головного мозга, имеющих не-

посредственное отношение к регуляции движений, более зрелой

и готовой к функционированию является система кожного и дви-

гательного анализаторов. Раннее созревание этих систем позволя-

ет наблюдать и вызывать у новорожденных целый комплекс об-

щих и локальных двигательных реакций, обеспечивающих функции

питания, защиты и т.д. Однако эти непроизвольные движения не

имеют постоянной картины и связаны со значительным мышеч-

278

ным тонусом, который, по-видимому, обусловлен повышенной

синхронизированной активностью двигательных единиц.

В первые 3—4 мес жизни ребенка постепенно усиливается уча-

стие коры больших полушарий в регуляции движений. Идет со-

зревание мозжечка, полосатого тела и других структур мозга, что

способствует снижению общего тонического напряжения мышц,

установлению баланса активности мышц верхних конечностей и

увеличению амплитуды движений рук.

Первые условные рефлексы (пассивное разгибание ножки ре-

бенка в коленном суставе) появляются на 3—4-й неделе жизни.

Эти рефлексы также приобретают относительное постоянство к

3—4-му месяцу жизни.

Во втором полугодии жизни продолжается созревание всех

структур системы регуляции движений.

Структурное созревание коры больших полушарий и интра-

кортикальных путей в постнатальный период создает широкие

возможности для установления межанализаторных отношений и

участия многих отделов головного мозга в регуляции движений.

Такие взаимосвязи расширяются благодаря развитию ассоциатив-

ных путей, которые после рождения ребенка догоняют и перего-

няют по интенсивности роста проекционные и другие системы и

становятся мощной морфологической основой интегративной де-

ятельности головного мозга.

По мере развития все большее значение в процессах формиро-

вания сложных реакций, обеспечивающих адекватность взаимо-

действия организма с окружающим миром, приобретают цент-

ральные отделы двигательной системы. Электрофизиологические

исследования показывают, что нейроны сенсомоторной области

коры начинают проявлять способность к межсенсорной конвер-

генции уже на ранней стадии постнатального онтогенеза.

Во втором полугодии жизни ребенка межанализаторные функ-

циональные связи становятся более упорядоченными и эффек-

тивными.

В этот период появляются направленные движения руки к оп-

ределенному предмету, его захват и удержание. Повышается чис-

ло движений, когда кисть руки раскрывается до захватывания пред-

мета. Идет перестройка петлеобразных хватательных движений с

частыми промахами и превращение их в движения с «прямым

плановым» приближением к предмету. С 10-го месяца жизни на-

блюдается предварительное приспособление пальцев руки к фор-

ме объекта, который ребенок намеревается схватить, т.е. отмеча-

ются элементы специфической готовности к движению, а значит

формируется «замысел действия». В этот же период отмечаются

хватательные движения вслепую за счет предварительного наце-

ливания на предмет. Возникновение в течение второго полугодия

жизни подобных усложненных форм двигательной активности,

279

по-видимому, свидетельствует о начальных этапах становления спо-

собности центральной нервной системы к программированию дви-

жения.

В этом же возрасте (7—10 мес) обнаруживается способность

детей совершать (при их пассивной поддержке под руки) попе-

ременные шагательные движения по движущемуся тредбану.

Структура этих движений, включая закономерности изменений

суставных углов, межконечностную и межсуставную координа-

цию, сравнительно совершенна. Это может быть свидетельством

того, что механизм шагания формируется, но не может быть ре-

ализован вследствие незрелости механизмов поддержания рав-

новесия в вертикальном положении (не созрели механизмы ре-

гуляции позы) и недостаточной мышечной силы для перемеще-

ния ног.

Фактически в течение второго полугодия происходит посте-

пенное включение в систему регуляции движений всех компонен-

тов структуры от ассоциативных зон коры до мотонейронов спин-

ного мозга. Это обеспечивает совершенствование движений рук,

ног, туловища ребенка, однако практически все движения еще не

очень точны, так как не сформирован баланс мышц-антагонис-

тов, несовершенна нервно-мышечная регуляция, недостаточно

сформированы механизмы поддержания позы.

Именно с этого возраста начинается активное формирование

нового типа движений — произвольных, целенаправленных.

Изменение роли отдельных структур системы регуляции дви-

жений в процессе возрастного развития отчетливо видно на при-

мере формирования сложных произвольных движений, таких как

ходьба и письмо. На первый взгляд эти движения совершенно раз-

личны и формируются в разном возрасте, но этапы их развития,

специфика и совершенствование структуры самих движений очень

сходны.

Ребенок начинает ходить в возрасте 9—15 мес. Однако вплоть

до 4 лет формируется временная структура акта ходьбы. К 4 годам

сформированной оказывается лишь структура каждого отдельно-

го шага, а система шагов, т. е. структура серии движений при ходь-

бе, еще не сформирована, движения неритмичны, нестабильны,

вариативны. Фактически еще не сложилась программа серии дви-

жений, каждый шаг корригируется по ходу деятельности.

Следующий этап формирования ходьбы — 4—7 лет. В этом воз-

расте заметно расширяются связи двигательной области головно-

го мозга с одним из важных центров регуляции движений — моз-

жечком и подкорковыми образованиями, в частности с красным

ядром, т.е. созревают механизмы регуляции позы и механизмы

реализации последовательности серийных движений. К 7 годам

корковый отдел двигательного анализатора обретает морфологи-

ческие признаки, свойственные взрослым. Достигает значитель-

280