Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А. Возрастная физиология (физиология развития ребенка)

Подождите немного. Документ загружается.

организации нейронов и совершенствования механизмов обработки

информации, осуществляемой в проекционной корковой зоне,

является усложнение возможностей анализа и обработки стиму-

ла, которое наблюдается уже в первые месяцы жизни ребенка. На

этом же этапе развития происходит миелинизация афферентных

путей. Это приводит к значительному сокращению времени по-

ступления информации к корковым нейронам: латентный (скры-

тый) период реакции существенно сокращается. Дальнейшие из-

менения процесса переработки внешних сигналов связаны с фор-

мированием сложных нервных сетей, включающих различные

корковые зоны и определяющих формирование процесса воспри-

ятия как психической функции.

Интегративные процессы в центральной нервной системе

как основа психических функций

Системная организация процесса восприятия. Восприятие как

психическая функция не ограничивается обработкой информа-

ции в сенсорно-специфическом анализаторе. Являясь активным

процессом, восприятие включает ряд когнитивных операций —

оценку стимула с точки зрения его значимости, опознание, клас-

сификацию и зависит от задачи, стоящей перед субъектом.

В системе восприятия особая роль принадлежит ассоциативным

областям коры, которые осуществляют интеграцию признаков раз-

ной сенсорной модальности и на этой основе создают целостный

образ внешнего мира. В рамках восприятия одной модальности они,

благодаря связям с различными подкорковыми структурами и дру-

гими областями коры, участвуют в сличении наличной информа-

ции со следами в памяти, в оценке значимости в соответствии с

ведущей потребностью, в опознании и классификации. Система

двусторонних связей ассоциативных областей коры, в особенности

лобных отделов, с лимбическими и ретикулярными регуляторны-

ми структурами определяет высокую пластичность процесса вос-

приятия и его адекватность текущей ситуации.

Обработка информации в ассоциативных областях коры голов-

ного мозга. Нейронная организация ассоциативной коры характе-

ризуется наличием сложных нейронных ансамблей и разветвлен-

ной системой межнейрональных связей.

В отличие от мономодальных нейронов проекционных корко-

вых зон нейроны ассоциативных областей характеризуются поли-

модальными свойствами. На стимулы разных модальностей один

и тот же нейрон реагирует определенным рисунком (паттерном)

разряда, отражающим его специфические признаки. Показано, что

эти нейроны получают сенсорно-специфическую информацию как

из подкорковых отделов, так и из проекционных зон коры и име-

251

ют неспецифический вход от модулирующей системы мозга. От-

личительной особенностью их реакций является их меньшая ста-

бильность и однозначность по сравнению с ответами модальных

нейронов проекционных зон. В ассоциативных областях выделяют-

ся нейроны с максимальной реакцией на первое воздействие сти-

мула и нейроны с постепенным усилением ответа при повторном

действии раздражителя.

В ассоциативной коре (нижневисочная зона) обнаружены так-

же нейроны, избирательно реагирующие на сложные зрительные

стимулы, становившиеся значимыми в процессе обучения. Обезь-

ян обучали выбору стимула, идентичного эталону, из большого

набора (97 стимулов). В ходе обучения при правильной реакции

животного в ряде нейронов в ответ на появление значимого объекта

возникали разряды определенной конфигурации, не регистриро-

вавшиеся при предъявлении других стимулов. Таким образом, для

нейронов ассоциативной коры характерны следующие особенно-

сти: 1) конвергенция стимулов, что необходимо для полного опи-

сания и опознания объекта; 2) высокая пластичность, обеспечи-

вающая вовлечение их в реакции в зависимости от конкретных

условий; 3) способность реагировать избирательно на сложные

объекты, приобретающие определенную значимость.

Отражение системной организации процесса восприятия в струк-

туре и топографии ВП (вызванный потенциал) и ССП (связанный с

событиями потенциал). В развитии представлений о процессе вос-

приятия как системе, в которой участвуют проекционные и ассо-

циативные области коры, большую роль сыграло изучение суммар-

ных биоэлектрических реакций, возникающих в ответ на предъяв-

ление сенсорных стимулов, и при решении различных перцептивных

задач — ВП и ССП. Вызванные ответы представляют собой после-

довательность позитивных и негативных колебаний, в которых раз-

личают начальные компоненты, непосредственно связанные с ана-

лизом и обработкой сенсорной информации (так называемые эк-

зогенные компоненты) и более поздние колебания (эндогенные),

отражающие процессы переработки информации разной степени

сложности в зависимости от стоящих перед испытуемым задач. Наи-

более сложную структуру имеют ССП.

Более стабильными по своим параметрам являются начальные

компоненты; поздние в силу зависимости от многих факторов (вни-

мания, значимости, наличия следовых процессов) отличаются зна-

чительной вариабельностью. При использовании метода главных

компонент и разностных кривых было показано, что в одном и

том же временном интервале могут возникать несколько компо-

нентов, имеющих различное функциональное значение и топо-

графию в коре головного мозга.

Вызванный потенциал, возникающий в интервале до 200 мс,

преимущественно выражен в каудальных отделах коры и имеет

252

при осуществлении специ-

фической зрительной фун-

кции наибольшую амплиту-

ду в затылочной области.

При предъявлении слож-

ных стимулов и оценке их

значимости в составе ССП

в интервале от 200 до 400 мс

в различных корковых зонах

в зависимости от характера

стимула и условий его опоз-

нания (рис. 61) развивают-

ся разные компоненты —

негативная волна, больше

выраженная в заднеассоци-

ативных областях и отра-

жающая анализ признаков

стимула и его опознание,

и позитивные компоненты,

связанные с такими когни-

тивными операциями, как

Рис. 61. ССП разных областей коры го-

ловного мозга при предъявлении пред-

метных изображений. Пунктирная ли-

ния — ответ на засвет экрана, сплошная —

на предметное изображение. Начало от-

вета совпадает с моментом предъявления

стимула

сличение со следом памя-

ти, классификация стимула, принятие решения относительно

предъявленной задачи.

Поздний позитивный комплекс преимущественно выражен в

переднеассоциативных отделах коры. Показано, что в процессе

классификации изображений по ведущему признаку поздний по-

зитивный комплекс имеет максимальную амплитуду в левой лоб-

ной области, что указывает на ее специализированную роль в осу-

ществлении этой операции.

Преимущественная выраженность определенных компонентов

ССП в той или иной области коры отражает ее специализирован-

ное участие в отдельных операциях процесса восприятия. В то же

время компоненты ССП с той или иной степенью выраженности

могут быть одновременно зарегистрированы во всех корковых зо-

нах. Этому соответствуют данные ПЭТ и ядерно-магнитно-резо-

нансной томографии о широком вовлечении коры головного моз-

га в процесс восприятия.

Отдельные корковые зоны активно взаимодействуют друг с

другом. В экспериментальных исследованиях выявлено взаимовли-

яние проекционных и ассоциативных отделов коры при осуще-

ствлении перцептивных операций.

Таким образом, современные данные подтверждают представ-

ление о восприятии как системном процессе, в котором специа-

лизированно участвуют и взаимодействуют различные области коры

больших полушарий.

253

Возрастные особенности системной организации процесса вос-

приятия. Гетерохронное созревание структур мозга, участвующих

в реализации этой функции определяет очень существенные ка-

чественные преобразования ее мозговой организации в процессе

индивидуального развития ребенка. С момента рождения ребенка

функционируют проекционные отделы коры. В ответ на зритель-

ные стимулы в этих отделах регистрируются локальные вызван-

ные потенциалы, характеризующиеся относительно простой фор-

мой и длительным латентным периодом. Это свидетельствует о

возможности осуществления элементарного сенсорного анализа

уже в период новорожденности. Однако, по образному определе-

нию И.М.Сеченова, новорожденный «видит, но видеть не умеет».

Восприятие, создание образа предмета связано с функцией ассо-

циативных областей. По мере их созревания они начинают вклю-

чаться в анализ и обработку поступающей информации. В раннем

детском возрасте до 3—4 лет включительно заднеассоциативные

зоны дублируют функцию проекционной коры. Их вызванные от-

веты по форме, временным параметрам, реактивности соответ-

ствуют ответам проекционной зоны.

Качественный скачок в формировании системы восприятия

отмечен после 5 лет. К 6—7 годам заднеассоциативные зоны спе-

циализированно вовлекаются в процесс опознания сложных изоб-

ражений, а в проекционной коре осуществляется более простой

анализ, например выделение контура и контраста. На этом этапе

развития существенно облегчается опознание сложных, ранее

незнакомых предметов, сличение их с эталоном.

В школьном возрасте система зрительного восприятия продол-

жает усложняться и совершенствоваться за счет переднеассоциа-

тивных областей. Эти области, ответственные за принятие реше-

ния, оценку значимости поступающей информации и организацию

адекватного реагирования, обеспечивают формирование произ-

вольного избирательного восприятия. Существенные изменения

избирательного реагирования с учетом значимости стимула отме-

чены к 10—11 годам. Недостаточная сформированость этого про-

цесса в 7—8 лет обусловливает затруднение в выделении основ-

ной значимой информации и отвлечение на несущественные детали.

Продолжительность созревания нейронного аппарата переднеас-

социативных областей коры в онтогенезе определяет совершен-

ствование процесса восприятия на протяжении всего восходяще-

го периода развития, включая подростковый.

Нейрофизиологические механизмы внимания

Внимание — одна из важнейших психологических функций.

Оно — обязательное условие результативности любой деятельно-

254

сти, будь то восприятие реальных предметов и явлений, выработ-

ка двигательного навыка или операции с числами, словами, об-

разами, совершаемые в уме.

Выделяются два типа внимания — произвольное (активное),

направленное на сознательно выбранную цель, и непроизвольное

(пассивное), возникающее при неожиданных изменениях во внеш-

ней среде — новизне, неопределенности.

Структурно-функциональная организация внимания. Непроизволь-

ное внимание по механизму близко к ориентировочной реакции,

оно возникает на новое или неожиданное предявление стимула.

Начальная ситуация неопределенности требует мобилизационной

готовности коры больших полушарий, и основным механизмом,

запускающим непроизвольное внимание, является вовлечение в

этот процесс ретикулярной модулирующей системы мозга (см.

рис. 55). Ретикулярная формация по восходящим связям вызывает

генерализованную активацию коры больших полушарий, а струк-

туры лимбического комплекса, оценивающие новизну поступаю-

щей информации, по мере повторения сигнала опосредуют либо

угасание реакции, либо ее переход к вниманию, направленному

на восприятие или организацию деятельности.

Произвольное внимание в зависимости от конкретных задач,

потребностей, мотивации облегчает, «оптимизирует» все этапы

осуществления познавательной деятельности: начальный — ввод

информации, основной центральный — ее анализ и оценку зна-

чимости и конечный результат — фиксацию нового знания в ин-

дивидуальном опыте, поведенческую реакцию, необходимые дви-

гательные действия.

На этапе ввода и первичного анализа стимула, его выделения в

пространстве важная роль принадлежит двигательным компонен-

там внимания — глазным движениям. Процессы, происходящие

на уровне среднего мозга (четверохолмие), обеспечивают сакка-

дические движения глаз, помещающие объект в область наилуч-

шего видения на сетчатке. Реализация этого механизма происхо-

дит при участии заднеассоциативной теменной коры, которая

получает разномодальную информацию от сенсорных зон (инфор-

мационная составляющая) и от коркового отдела лимбической

системы (мотивационная составляющая). Формирующиеся на этой

основе нисходящие влияния коры управляют структурами сред-

него мозга и оптимизируют начальный этап восприятия.

Обработка информации о стимуле, представляющем опреде-

ленную значимость для организма, требует поддержания внима-

ния и регуляции активационных влияний. Управляющий эффект

(локальная активация) достигается регулирующими влияниями

лобной коры. Реализация локальных активирующих влияний осу-

ществляется через ассоциативные ядра таламуса. Это так называе-

мая фронто-таламическая система внимания. В механизмах локаль-

255

ной активации значительная роль принадлежит также структурам

лимбической системы (гиппокамп, гипоталамус, миндалина, лим-

бическая кора) и их связям с лобным неокортексом (см. рис. 56).

Активация исполнительных механизмов, включающих мотор-

ные программы и программы врожденного и приобретенного по-

ведения, осуществляется с участием лобных отделов и базальных

ганглиев, находящихся под двойным контролем — коры и лим-

бического мозга.

Таким образом, произвольное селективное внимание обеспе-

чивается целыми комплексами иерархически организованных

структур. В результате активирующие влияния становятся опосре-

дованными результатами анализа ситуации и оценки значимости,

что способствует формированию системы активированных мозго-

вых центров, адекватной условиям выполняемой задачи.

ЭЭГ-анализ мозговой организации внимания. В ЭЭГ при генера-

лизованной тонической активации в ответ на предъявление ново-

го стимула, вызвавшего непроизвольное внимание, возникает

десинхронизация основного ритма (рис. 62) — блокада среднеча-

стотного альфа-компонента, доминирующего в состоянии покоя,

и усиление представленности высокочастотных колебаний альфа-

диапазона, бета- и гамма-активности.

Рис. 62. Блокада альфа-ритма — реакция десинхронизации в коре

больших полушарий при первом предъявлении нового стимула —

тона (отмечено на верхней линии). Отведения обозначены слева от

кривых (здесь и на последующих рисунках нечетные цифры — левое,

четные — правое полушарие). КГР — кожно-гальваническая реакция

256

Значимость функциональных объединений структур при селек-

тивном внимании была продемонстрирована при изучении мозго-

вой организации направленного модально специфического внима-

ния в ситуации ожидания определенной перцептивной задачи. Ин-

формация о модальности стимула, подвергающегося бинарной

классификации, которую заранее получал испытуемый, приводи-

ла к формированию в коре левого полушария функциональных объ-

единений на частоте альфа-ритма в период, непосредственно

предшествующий перцептивной деятельности, с центром интегра-

ции в области корковой проекционной зоны соответствующей мо-

дальности — в височной зоне при ожидании слуховой задачи, в

сенсомоторной корковой зоне при тактильной, в затылочной при

зрительной. Существенно, что именно такая организация предсти-

мульного внимания способствовала правильному решению задачи

(рис. 63). Активность правого полушария в этой ситуации не связана

с обеспечением правильного ответа при ожидании задачи.

Возрастные особенности структурно-функциональной организа-

ции внимания. Признаки непроизвольного внимания обнаружива-

ются уже в период новорожденности в виде элементарной ориен-

тировочной реакции на экстренное применение раздражителя. Эта

реакция еще лишена характерного исследовательского компонен-

та, но она уже проявляется в определенных изменениях электри-

ческой активности мозга, вегетативных реакциях (изменение ды-

хания, частоты сердцебиения).

В 2—3-месячном возрасте ориентировочная реакция приобрета-

ет черты исследовательского характера. В грудном, так же как и в

начале дошкольного возраста, корковая генерализованная актива-

РОСТ КОГЕРЕНТНОСТИ АЛЬФА-КОЛЕБАНИЙ В СИТУАЦИИ

ПРЕДСТИМУЛЬНОГО ВНИМАНИЯ

Перед предъявлением

сигналов левому

полушарию

Рис. 63. Специфика функциональной организации структур левого

и правого полушарий в ситуации предстимульного селективного

внимания. На схемах обозначены отведения. Линиями соединены

области коры, в активности которых наблюдается достоверный

рост значений Ког альфа-ритма перед правильным ответом по

сравнению с неправильным. ЛП — левое, ПП — правое полушарие

9 Безруких М. М.

257

ция представлена не блокадой альфа-ритма, а усилением тета-рит-

ма, отражающего повышенную активность лимбических структур,

связанных с эмоциями. Особенности активационных процессов

определяют специфику произвольного внимания в этом возрас-

те: внимание маленького ребенка привлекают в основном эмоцио-

нальные раздражители. По мере созревания системы восприятия

речи формируется социальная форма внимания, опосредованная

речевой инструкцией. Однако вплоть до 5-летнего возраста эта форма

внимания легко оттесняется непроизвольным вниманием, возни-

кающим в ответ на новые привлекательные раздражители.

Существенные изменения корковой активации, лежащей в ос-

нове внимания, отмечены в 6—7-летнем возрасте. Обнаруживает-

ся зрелая форма корковой активации в виде генерализованной

блокады альфа-ритма. Существенно возрастает роль речевой инст-

рукции в формировании произвольного внимания. Вместе с тем в

этом возрасте еще велико значение эмоционального фактора.

Качественные сдвиги в формировании нейрофизиологических

механизмов произвольного внимания связаны со структурно-функ-

циональным созреванием лобных отделов коры, обеспечиваю-

щих организацию процессов локальной регулируемой активации

в соответствии с принятием решения на основе проанализиро-

ванной информации, мотивации или словесной инструкции. В ре-

зультате этого в деятельность избирательно включаются опреде-

ленные структуры мозга, активность других затормаживается, и

создаются условия для наиболее экономичного и адаптивного

реагирования.

Важнейшим этапом в организации произвольного внимания

является младший школьный возраст. В 7—8 лет недостаточная

зрелость фронтально-таламической системы регуляции актива-

ционных процессов определяет большую степень их генерализа-

ции и менее выраженную избирательность объединения корко-

вых зон в рабочие функциональные констелляции в ситуации

предстимульного внимания, предваряющего конкретно реали-

зуемую деятельность. К 9—10 годам механизмы произвольной

регуляции совершенствуются; активационные процессы стано-

вятся более управляемыми, определяя улучшение показателей

организации деятельности.

Роль различных структур головного мозга

в потребностно-эмоциональной сфере

Потребности и мотивации. Потребности являются внутренним

источником активного взаимодействия организма с внешней сре-

дой и рассматриваются как основная детерминанта поведения,

направленного на достижение определенной цели. И.П.Павлов

258

ввел понятие «рефлекса цели» как выражения стремления живого

организма к обладанию чем-либо — пищей, различными предме-

тами. Сфера потребностей человека очень широка. Она включает

как биологические, так и социальные и духовные потребности.

Биологические потребности связаны с активностью нервных

центров гипоталамуса. В экспериментах на животных с электрода-

ми, вживленными в различные ядра гипоталамуса, было отмече-

но, что у голодного животного резко возрастала электрическая

активность определенных участков гипоталамуса. При насыщении

усиление электрической активности этих структур прекращалось.

Их раздражение вызывало пищевое поисковое поведение. При раз-

дражении других ядер наблюдались отказ от пищи, половое воз-

буждение, агрессивно-оборонительное поведение.

Биологические потребности человека отличаются от животных.

Их реализация не носит непосредственного характера и в значи-

тельной мере определяется социальными и культурными факто-

рами. Это свидетельствует о том, что даже биологические потреб-

ности у человека находятся под контролем регулирующих структур

коры больших полушарий. Актуализируемая, наиболее значимая

на данный момент потребность, приобретающая все свойства до-

минанты, называется мотивацией. По теории доминанты А.А.Ух-

томского, она подчиняет себе деятельность организма, обеспечи-

вая приоритетность данного поведенческого акта и подавляя другие

виды деятельности.

Эксперименты с созданием искусственной доминанты показа-

ли, что на ее фоне повышаются чувствительность нейронных си-

стем в структурах, охваченных доминантным состоянием, ско-

рость протекающих в них процессов и конвергентные способности.

Мотивация выступает как пусковой механизм формирования функ-

циональной системы, активизируя структуры, включающиеся в

афферентный синтез, принятие решения, выработку программы

и ее коррекцию на основе результатов действия.

Мотивация реализуется при непосредственном участии гипо-

таламуса и других отделов лимбической системы, где наряду с

основными центрами, связанными с биологическими потребно-

стями, расположены структуры, участвующие в оценке и регуля-

ции этапов поведения, направленных на удовлетворение потреб-

ности. В общую многоуровневую систему реализации мотивации

вовлекается и кора больших полушарий, организующая активное

поисковое поведение.

Эмоции, их физиологическая основа. В тесной связи с мотиваци-

онно-потребностной сферой находятся эмоции. Эмоции рассмат-

риваются как психический процесс, активно включающийся в

модуляцию функционального состояния мозга и организацию

поведения, направленного на удовлетворение актуальных потреб-

ностей. При этом эмоции отражают субъективное отношение к

259

внешнему миру, окружающим людям, самому себе, собственной

деятельности и ее результату.

Мозговая организация эмоций исследовалась в экспериментах

на животных с разрушением и раздражением различных подкор-

ковых структур, а также в клинике локальных поражений мозга у

человека. Наиболее яркие эффекты были получены при раздраже-

нии определенных ядер гипоталамуса, вызывавшем эмоциональ-

ные реакции разного знака. Стимуляция зон латерального гипота-

ламуса приводила к стремлению животных (крыс) к продлению

этого состояния путем самораздражения. Раздражение других цен-

тров гипоталамуса вызывало реакцию избегания. Области мозга,

раздражение которых вело к подкреплению и избеганию, получи-

ли название центров удовольствия и неудовольствия соответственно

с позитивной и негативной эмоциональной окраской. Эмоцио-

нальные реакции разного знака были получены и при раздраже-

нии других отделов лимбической системы.

Как было сказано выше, лимбические структуры входят в со-

став модулирующей системы мозга, и это определяет важную роль

эмоций в регуляции активационных процессов — генерализован-

ной и локальной активации, а следовательно, и в организации

поведенческих реакций.

Мозговая организация эмоций, как и других психических функ-

ций, многоуровневая. Лимбическая система обладает связями с

ассоциативными областями неокортекса.

В клинических исследованиях выявилась специфическая роль

лобной и височной коры в проявлении эмоций. При разных типах

поражения лобных долей отмечались глубокие нарушения эмоцио-

нальной сферы, затрагивающие в основном высшие эмоции, свя-

занные с социальными отношениями, произвольной деятельно-

стью, творчеством. Наблюдалось растормаживание влечений, не-

устойчивость эмоционального фона от депрессии до эйфории.

При височных поражениях, особенно справа, нарушается опо-

знание эмоциональной интонации речи.

Выявлена неодинаковая роль ассоциативных отделов в эмоцио-

нальном регулировании. Так, показано, что при правосторонних

поражениях возникает состояние эйфории и беспечности. Лево-

сторонние поражения приводят к преобладанию озабоченности и

тревожности: больные беспокойны и часто плачут.

На основании этих данных возникло представление о преиму-

щественной связи правого полушария с отрицательным эмоцио-

нальным фоном, а левого полушария — с положительным.

Возрастные особенности потребностно-эмоционалъной сферы

ребенка. У детей уже с первых месяцев жизни очень велика по-

требность в новизне. Удовлетворение потребностей в новизне вы-

зывает положительные эмоции, и те, в свою очередь, стимулиру-

ют деятельность ЦНС. Согласно представлению П.В.Симонова,

260