Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А. Возрастная физиология (физиология развития ребенка)

Подождите немного. Документ загружается.

низированная активность. Достаточно продолжительная ритмичес-

кая синхронизированная активность частотой 4—6 Гц, преиму-

щественно выраженная в затылочных областях, обнаруживается с

3—4-месячного возраста, когда у ребенка уже наблюдаются пери-

оды спокойного бодрствования. Хотя частота этого ритма значи-

тельно ниже таковой у взрослого, его локализация, реактивность

на внешние воздействия позволила расценивать его как аналог

альфа-ритма, низкая частота которого связана с незрелостью нерв-

ного аппарата коры больших полушарий. По мере созревания коры

больших полушарий частота альфа-ритма возрастает, приближаясь

к частоте этого ритма у взрослого. Увеличивается и его представ-

ленность в ЭЭГ покоя. С 6—7 лет он становится доминирующей

формой активности. Этот возраст можно рассматривать как важный

этап в организации ЭЭГ покоя, отражающий функциональную

организацию коры больших полушарий. Одновременно возрастает

значение функции когерентности по альфа-ритму, отражающей

синхронность этих колебаний, что рассматривается как важней-

ший фактор внутрикоркового взаимодействия. К 9—10 годам пара-

метры альфа-ритма достигают дефинитивного уровня. Его представ-

ленность претерпевает определенные изменения в подростковом

возрасте, что связано с периодом полового созревания.

Активное бодрствование. При подготовке к деятельности или

ее осуществлении в условиях мобилизации происходят существен-

ные перестройки в организме, и прежде всего — переход реаги-

рующей системы на более высокий уровень активированности.

При этом основной ритм распадается (так называемая реакция

десинхронизации или блокады альфа-ритма), и в ЭЭГ регистри-

руются колебания более высокой частоты, включающие высоко-

частотный компонент альфа-диапазона (11 —13 Гц), бета- и гам-

ма-активность. Состояние мобилизационной готовности требует

соответствующего метаболического и прежде всего кислородно-

го обеспечения. Соответственно отмечается рост показателей ге-

модинамики. Изменения, наблюдаемые в состоянии активного

бодрствования, обеспечивают эффективность реализации деятель-

ности при подготовке к определенному ее виду. Наряду с генера-

лизованной активацией наблюдаются локальные повышения ак-

тивированности отдельных нервных центров, тех, которые будут

вовлечены в ее реализацию, — локальная активация.

Механизмы регуляции функционального состояния

В изменении функционального состояния мозга важнейшая роль

принадлежит модулирующей системе, регулирующей активаци-

онные процессы в цикле бодрствование — сон и на разных уров-

нях бодрствования.

241

Модулирующая система включает в себя структуры разного

уровня: ретикулярную формацию ствола и таламуса, неспецифи-

ческие таламические ядра, лимбическую систему.

Ретикулярная (сетчатая) формация представляет собой сеть

нейронов, воспринимающих всю афферентную импульсацию. На

уровне сетчатой формации импульсные потоки, теряя свою спе-

цифичность, по широкой системе восходящих связей, минующих

специфические переключательные ядра таламуса, направляются

в кору больших полушарий, вызывая генерализованное и тони-

ческое повышение уровня ее активации (рис. 55). Одновременно

нисходящие влияния ретикулярной системы вызывают измене-

ния метаболического обеспечения, приводя его в соответствие с

изменившимся функциональным состоянием.

Таламус играет более сложную роль в модуляции функцио-

нального состояния коры больших полушарий, оказывая как ак-

тивирующие, так и тормозные воздействия на различные нервные

центры, обеспечивая этим возможность локальной активации,

играющей важнейшую роль в системной организации интегратив-

ной деятельности мозга.

В механизмах регуляции функционального состояния коры и

обеспечения локальной активации существенная роль принадле-

жит также структурам лимбической системы — гипоталамусу и гип-

покампу. Их двухсторонние связи с таламусом и высшими отдела-

ми коры больших полушарий (рис. 56) создают возможность регу-

ляции активирующих воздействий в соответствии с состоянием

потребностно-эмоциональной сферы, с одной стороны, анализом

и оценкой всей ситуации с учетом внешних и внутренних факто-

Рис. 55. Неспецифическая

активирующая система

Рис. 56. Система регулируемой

активации

242

ров, осуществляемых в коре больших полушарий, — с другой. Та-

ким образом, создается замкнутый контур регуляции функциональ-

ного состояния мозга, играющий важнейшую роль в обеспечении

целостной интегративной деятельности мозга, ее организации в

соответствии с конкретными условиями и задачами.

Возрастная динамика регуляции функционального состояния оп-

ределяется постепенным и гетерохронным развитием различных

звеньев регуляторной системы в онтогенезе ребенка. С ее созрева-

нием связана специфика функциональной организации мозга как

в покое, так и при осуществлении различных видов деятельно-

сти, в особенности произвольных, требующих вовлечения наибо-

лее поздно созревающих в процессе развития лобных отделов коры.

Вопросы и задания

1. Что такое функциональное состояние?

2. Охарактеризуйте способы оценки функционального состояния.

3. Что такое континуум функциональных состояний?

4. Опишите основные стадии сна; каковы их ЭЭГ-характеристика и

функциональное значение.

5. Охарактеризуйте ЭЭГ-картину спокойного бодрствования. В чем

состоит функциональная значимость альфа-ритма?

6. Опишите ЭЭГ-характеристики активного бодрствования.

7. Охарактеризуйте систему регуляции функционального состояния.

В чем различие механизмов генерализованной и локальной активации?

Глава 14. ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

МОЗГА

Принцип системной организации интегративной

деятельности мозга

Представление о функции мозга как о результате динамиче-

ской интеграции различных структур, выполняющих определен-

ную, специфическую роль в формировании целостной деятельно-

сти мозга, впервые было сформулировано И. М. Сеченовым в 1863 г.

Это представление, получившее дальнейшее развитие в трудах вы-

дающихся физиологов И.П.Павлова, А.А.Ухтомского, Н.А.Берн-

штейна, П. К.Анохина, стало приоритетным в отечественной физио-

логии, послужив основой для объяснения механизмов целенаправ-

ленного поведения и мозговой организации психических процессов.

Высшая нервная деятельность. В учении о высшей нервной дея-

тельности, созданном И.П. Павловым, огромное внимание уде-

243

ляется нейрофизиологическим процессам, обеспечивающим при-

способительные реакции организма на воздействия внешнего мира.

Высшая нервная деятельность, согласно учению И.П.Павлова, —

это совокупность сложных форм деятельности коры больших по-

лушарий и ближайших к ним подкорковых структур, обеспечива-

ющих взаимодействие целостного организма с внешней средой.

В качестве нервного механизма, обеспечивающего реагирование

на внешние воздействия, рассматривался условный рефлекс. В от-

личие от безусловных рефлексов, являющихся врожденными,

сформировавшимися в ходе эволюции и передающимися по на-

следству, условные рефлексы возникают, закрепляются и угаса-

ют (если утрачивают свое значение) в течение жизни. Условные

рефлексы могут образовываться на любые сигналы, реализуясь

при участии высших отделов нервной системы. От стабильных бе-

зусловных условные рефлексы отличаются изменчивостью. В тече-

ние жизни индивидуума иные из них, утрачивая свое значение,

угасают, другие вырабатываются. Образование условного рефлек-

са связано с установлением временной связи между двумя груп-

пами клеток коры: между воспринимающими условное и воспри-

нимающими безусловное раздражение. Эта связь становится тем

прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры.

После нескольких таких сочетаний связь оказывается настолько

прочной, что потом при воздействии одного лишь условного раз-

дражителя возбуждение возникает и во втором очаге.

В настоящее время образование временной связи между двумя

корковыми центрами при выработке условного рефлекса рассмат-

ривается как один из механизмов внутрицентрального взаимодей-

ствия, обеспечивающего формирование навыка и поведение ин-

дивида. В условиях реального существования организма условный

рефлекс является элементом, включенным в сложную целостную

деятельность мозга — интегративную деятельность. Наличие слож-

ной системы внутрикорковых и корково-подкорковых связей со-

здает основу для более сложного взаимодействия нервных цент-

ров. Интегративная деятельность мозга в каждый момент времени

осуществляется структурами мозга, объединенными в динамиче-

ские системы, обеспечивающие приспособительный характер по-

веденческих реакций.

Принцип доминанты А.А. Ухтомского. А.А.Ухтомский, анали-

зируя мозговые механизмы поведения сформулировал принцип

доминанты. Согласно представлению А.А.Ухтомского, при осу-

ществлении действия, обусловленного актуальными для данного

момента сигналами или внутренними потребностями, возникает

доминантный очаг возбуждения, создающий в мозгу динамиче-

скую констелляцию (объединение) нервных центров — функцио-

нальный рабочий орган. Констелляция нервных центров состоит

из обширного числа пространственно разнесенных нервных эле-

244

Обратная афферентация

Память

Обстановочные

афферентации

Пусковой

стимул

Обстановочные

афферентации

Доминирующая

мотивация

Афферентный

синтез

Эфферентные возбуждения

Рис. 57. Блок-схема функциональной системы П.К.Анохина

ментов разных отделов ЦНС, временно объединенных для осуще-

ствления конкретной деятельности. Отдельные ее компоненты в

разные моменты могут образовывать разные динамические кон-

стелляции, обеспечивающие выполнение определенных стоящих

перед организмом целей и задач. А.А.Ухтомский обращал внима-

ние на тот факт, что «нормальная деятельность мозга опирается

не на раз и навсегда определенную статику различных фокусов

как носителей отдельных функций, а на непрестанную межцент-

ральную динамику нервных процессов на разных уровнях ЦНС».

Тем самым подчеркивался не жесткий, а пластичный характер

функциональных объединений, лежащих в основе интегративной

деятельности мозга. Это определило понимание интегративной де-

ятельности как результата системного динамического взаимодей-

ствия мозговых структур, обеспечивающего адаптивное реагиро-

вание и поведение индивида.

Концепция функциональной системы П. К. Анохина. Положения о

системной организации деятельности мозга получили дальнейшее

развитие в теории функциональных систем П. К.Анохина (рис. 57).

Функциональная система представляет собой объединение элемен-

тов организма (рецепторов, нервных элементов различных струк-

тур мозга и исполнительных органов), упорядоченное взаимодей-

ствие которых направлено на достижение полезного результата,

рассматриваемого как системообразующий фактор. Функциональ-

ная система формируется на основании целого ряда операций.

1. Афферентный синтез всей имеющейся информации, кото-

рая включает наличную афферентацию, следы прошлого опыта,

мотивационный компонент. На основе синтеза всей этой инфор-

мации обоснованно принимается решение и формируется про-

грамма действий.

245

2. Принятие решения с одновременным формированием про-

граммы действий и акцептора результатов действий — модели

ожидаемого результата. Это означает, что до осуществления лю-

бого поведенческого акта в мозге уже имеется представление о

нем; сходное представление об организации деятельности мозга

было высказано Н.А. Бернштейном, считавшим, что всякому дей-

ствию должно предшествовать создание «модели потребного бу-

дущего», т.е. того результата, на достижение которого направлена

функциональная система.

3. Собственно действие, которое организуется за счет эфферен-

тных сигналов из центральных структур к исполнительным орга-

нам, обеспечивающим достижение необходимой цели.

4. Сличение на основе обратной связи параметров совершенно-

го действия с моделью — акцептором его результатов; обратная

афферентация является необходимым фактором успешности каж-

дого поведенческого акта и основой саморегуляции функциональ-

ной системы.

В состав функциональной системы включены элементы, при-

надлежащие как одной физиологической системе или органу, так

и разным (пространственная разнесенность компонентов). Одни и

те же элементы могут входить в состав разных функциональных

систем. Стабильность состава компонентов функциональной си-

стемы и характер их взаимосвязи определяются видом реализуе-

мой деятельности. Функциональные системы, обеспечивающие

жизненно важные функции (дыхание, сосание), состоят из ста-

бильных, жестко связанных компонентов. Системы, которые обес-

печивают осуществление сложных поведенческих реакций и пси-

хических функций, включают в себя как жесткие, так и в значи-

тельно большей степени гибкие, пластичные связи, что создает

высокую динамичность и вариативность их организации в зависи-

мости от конкретных условий и задач.

Интегративные процессы и обработка информации

в сенсорных системах

Сенсорные системы, или анализаторы. В обеспечении контактов

организма с окружающим миром ведущая роль принадлежит сен-

сорным системам, осуществляющим прием и обработку внешних

сигналов. На основе информационных процессов создается образ

мира, складывается индивидуальный опыт, формируется позна-

вательная деятельность. Представление о единой многоуровневой

системе приема и анализа внешних сигналов впервые было сфор-

мулировано И. П. Павловым, создавшим учение об анализаторах.

По И.П.Павлову, первичный анализ информации осуществляет-

ся тремя взаимосвязанными отделами: периферическим (рецеп-

246

Рис. 58. Схема строения сетчатки

1 — пигментный слой; 2 — палочки; 3 — колбочки; 4 — биполярные нейроны;

5 — горизонтальные клетки; 6 — амакриновая клетка; 7 —

ганглиозные

клетки.

Пунктиром обозначено разделение сетчатки на слои

торный аппарат), проводниковым (проводящие пути от рецепто-

ров и переключательные ядра таламуса) и центральным (проек-

ционные области коры больших полушарий).

Рецепторы — специализированные образования, реагирующие

на качественно различные виды (модальность) внешних сигна-

лов: зрительный, слуховой, обонятельный, тактильный. Воспри-

нимаемая рецепторами специфическая энергия (световые, звуко-

вые волны) преобразуется в последовательность нервных импуль-

сов, передающихся по специфической афферентной системе.

Рецепторы различаются по строению, одни из них представлены

сравнительно простыми клетками или нервными окончаниями,

другие, например сетчатка глаза или кортиев орган уха, являются

элементами сложноустроенных органов чувств.

Учитывая особую роль зрительной и слуховой сенсорных си-

стем для человека и сложность их рецепторных структур, рассмот-

247

Внутренние волосковые клетки

Рис. 59. Звуковоспринимающий аппарат (кортиев орган)

рим их строение, обеспечивающее восприятие сигналов соответ-

ствующей модальности.

Сетчатка (см. рис. 58) — многослойное образование. Она со-

стоит из пигментного слоя, фоторецепторов и нескольких слоев

нервных клеток. Фоторецепторы, воспринимающие световые вол-

ны, представлены двумя видами клеток: колбочками и палочка-

ми. Палочки обладают большей чувствительностью. Этот аппарат

сумеречного зрения располагается на периферии сетчатки. В цен-

тре расположены колбочки, воспринимающие различные цвета,

их чувствительность меньше и они функционируют только при

ярком освещении. Нервные клетки осуществляют первичную об-

работку информации в сетчатке. Их аксоны образуют зрительный

нерв, по которому информация передается в головной мозг.

К моменту рождения сетчатка практически сформирована, кол-

бочковый аппарат окончательно созревает в раннем постнаталь-

ном периоде, что касается зрительного нерва, то его миелиниза-

ция происходит в течение первых 3 мес, и это определяет значи-

тельное увеличение скорости передачи информации в мозг.

Звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган расположен в

улитке внутреннего уха (рис. 59). Его основная часть — покровная

пластинка — состоит примерно из 24 тыс. тонких и упругих фиб-

розных волоконец. Вдоль основной пластинки в 5 рядов располо-

жены опорные и волосковые клетки, воспринимающие звуковые

волны. При распространении звуковых волн разные волосковые

клетки реагируют на звуки разной высоты и интенсивности. Воз-

никающие в этих клетках импульсы по слуховому нерву переда-

ются в центральную нервную систему. Слуховая сенсорная систе-

ма формируется очень рано и периферийный аппарат функцио-

нирует уже в пренатальном периоде.

248

Сенсорная информация из зрительного и слухового рецептор-

ных аппаратов через релейные ядра таламуса поступает в проек-

ционные отделы коры больших полушарий. Модально специфи-

ческая информация топически организована: от определенных

участков рецепторного аппарата она поступает к определенным

нейронам коры больших полушарий. Это так называемые рецеп-

тивные поля нейронов, способствующие пространственной орга-

низации сенсорных процессов.

Кодирование сенсорной информации. Информация о разных ха-

рактеристиках стимула передается определенной последователь-

ностью нервных импульсов — нервным кодом. Кодирование осу-

ществляется числом и частотой импульсов в разряде, интервала-

ми между разрядами, общей конфигурацией разряда. Как на

основе нервного кода распознаются отдельные признаки, а за-

тем складывается целостный образ? Наиболее убедительный от-

вет на вопрос о кодировании признаков дает точка зрения о на-

личии на разных уровнях сенсорной системы высокоспециа-

лизированных нервных клеток, избирательно реагирующих на

определенный признак стимула — ориентацию, направление дви-

жения, интенсивность. Они получили название детекторов. Ней-

роны-детекторы, выделяющие из стимулов разные признаки

(цвет, движение, ориентацию), расположены на разных уровнях

ЦНС и в разных слоях коры. Нейроны, выделяющие сложные

признаки, локализованы в верхних слоях коры и образуют объе-

динения (нейронные ансамбли).

Для проекционных корковых зон наиболее характерны верти-

кально ориентированные нейронные ансамбли — колонки, впер-

вые обнаруженные Маунткаслом в соматосенсорной коре. Одни

колонки реагировали на прикосновение к поверхности тела, дру-

гие — на давление. Часть колонок реагировала на стимуляцию толь-

ко одной половины тела. Колонки обнаруживаются и в других об-

ластях коры. По сложности обрабатываемой информации выделяют

три типа колонок: микроколонки, макроколонки и гиперколон-

ки, или модули (рис. 60).

Микроколонки реагируют лишь на определенную градацию

какого-либо признака, например вертикальную или горизонталь-

ную ориентацию; макроколонки, объединяя микроколонки, вы-

деляют общий признак ориентации, реагируя на разные ее зна-

чения. Модуль выполняет обработку самых разных характеристик

стимула (интенсивность стимула, цвет, ориентация, движение).

Иерархически организованная система связей от микроколо-

нок к модулям обеспечивает возможность осуществляемого в про-

екционной коре тонкого дифференцированного анализа призна-

ков разной сложности внутри одной сенсорной модальности.

Дальнейшая обработка сенсорно специфической информации

осуществляется с участием так называемых гностических нейро-

249

III

Рис. 60. Схема модульной органи-

зации нейронов в коре больших

полушарий. Слева обозначены

слои коры

нов, получающих информа-

цию об отдельных признаках от

системы нейронов-детекторов.

В гностических нейронах от-

дельные признаки интегриру-

ются в целостный одномодаль-

ный (зрительный или слухо-

вой) образ воспринимаемого

объекта. Гностические нейро-

ны, интегрирующие признаки

одной сенсорной модально-

сти, составляют 4—5 % нерв-

ных клеток в первичных про-

екционных зонах и широко

представлены во вторичных

полях.

Нейронные сети как струк-

турно-функциональная основа

перцепции. В настоящее время

широкое признание получи-

ло представление о значении

нейронных сетей в информа-

ционных процессах. Согласно

сетевому принципу, формиро-

вание нейронных сетей обес-

печивает не только анализ по-

ступающих сигналов, но и со-

здает возможность существенно иной качественной обработки

информации. Представление о сетевом принципе организации

нервной переработки информации было выдвинуто Д.Хеббом,

рассматривающем в качестве элементарной интегративной еди-

ницы нейронные ансамбли, которые могут расцениваться как

локальные нервные сети. Помимо таких локальных сетей суще-

ствуют и более сложные нейронные сети, которые объединяют

различные области коры и обладают выраженными пластичны-

ми свойствами. В информационных процессах эти сети объединя-

ют в единую систему проекционные и ассоциативные области

коры и являются основой организации целостного процесса вос-

приятия.

Возрастная динамика сенсорных процессов определяется посте-

пенным созреванием различных звеньев анализатора. Рецептор-

ные аппараты созревают еще в пренатальном периоде и к момен-

ту рождения являются наиболее зрелыми. Значительные измене-

ния претерпевают проводящая система и воспринимающий аппарат

проекционной зоны, что приводит к изменению параметров ре-

акции на внешний стимул. Следствием усложнения ансамблевой

250