Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А. Возрастная физиология (физиология развития ребенка)

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 41. Примеры нелинейных зависимостей параметров энергети-

ческого обмена от мощности мышечной работы

— концентрация лактата в крови; Qo

— скорость потребления кислорода

симости между показателями работы физиологических функций

и уровнем нагрузки не наблюдается (рис. 41). В большинстве случа-

ев показатели деятельности вегетативных систем растут по мере

повышения мощности нагрузки до определенного предела, после

которого их увеличение прекращается, а если мощность продол-

жает возрастать, то возможно даже снижение этих показателей.

Такой уровень активности вегетативной функции, который мо-

жет быть достигнут при самой интенсивной работе в аэробных

условиях, называется максимальным. Если функция достигла сво-

его максимального уровня, то дальнейшее увеличение мощности

нагрузки может привести только к снижению показателя.

Некоторые показатели активности вегетативных функций в

естественных условиях мышечной деятельности не могут достичь

своего максимального уровня. Так, максимальная вентиляция лег-

ких возможна только при произвольном наиболее частом и глубо-

ком дыхании. Другие функции, такие как частота пульса, объем-

ная скорость кровотока и потребление кислорода, могут достичь

максимума только в условиях мышечной деятельности. Максималь-

ные уровни частоты пульса и потребления кислорода обычно до-

стигаются при одинаковой нагрузке. Мощность такой нагрузки,

211

при которой частота пульса и потребление кислорода достигают

максимального уровня, называют критической. Нагрузки крити-

ческой мощности очень трудоемки и не могут продолжаться дол-

го (обычно не более 3—5 мин).

Аэробная производительность и аэробный диапазон. Величина

максимального потребления кислорода (МПК) — один из глав-

ных показателей в физиологии мышечной деятельности. Физио-

логический смысл величины МПК состоит в том, что она отра-

жает суммарную пропускную способность всех механизмов

транспорта кислорода, начиная от транспорта газов в легких и

кончая транспортом электронов в митохондриях скелетно-мышеч-

ных волокон. При этом, поскольку скорость поглощения кисло-

рода пропорциональна мощности работы, которая может за счет

этого выполняться, величину МПК называют еще «аэробной про-

изводительностью» организма.

Диапазон нагрузок от состояния покоя до критической мощ-

ности, при которой достигается МПК, называют «аэробным диа-

пазоном». Хотя большая часть потребности организма в энергии

при нагрузках в аэробном диапазоне действительно покрывается

за счет использования кислорода, бескислородные (анаэробные)

источники также обязательно участвуют в энергообеспечении

мышечной работы, по крайней мере в период врабатывания.

Поддержание гомеостаза при мышечной нагрузке. Изменения

внутренней среды, происходящие во время мышечной работы,

требуют напряжения механизмов гомеостаза. Поскольку при на-

грузке обменные процессы ускоряются во много раз, во столько

же раз больше образуется разнообразных продуктов, подлежащих

удалению из организма, а также метаболической воды. Одновре-

менно резко увеличивается температура тела, поскольку вся энер-

гия, освободившаяся в клетках и не превращенная в механическую

работу, преобразуется в тепло, и это тепло нагревает организм.

Учитывая, что в режиме МПК человек вырабатывает около 1200—

1500 Вт энергии, и лишь 1/5 ее часть реализуется в виде механи-

ческой работы, можно себе представить, как быстро нагрелся бы

организм, если бы не работали системы терморегуляции.

Физиологическая «стоимость» физической работы. Физическая

работа, которую выполняет человек, отнюдь не идентична той

механической работе, которая оценивается с помощью эргомет-

рических методов. Ни интенсивность, ни объем внешней механи-

ческой работы, которую может выполнить человек, сами по себе

ничего не говорят о той физиологической «цене», которую пла-

тит организм при физической нагрузке. Под «физиологической

ценой» нагрузки мы понимаем ту добавочную работу, которую

вынуждены выполнять системы организма (в том числе в восста-

новительном периоде) для компенсации затрат на поддержание

гомеостаза. Для ее оценки можно использовать некоторые показа-

212

тели сердечной деятельности и потребления кислорода, зарегист-

рированные во время работы и в восстановительном периоде.

Возрастные этапы становления энергетики мышечной деятель-

ности. Первый год жизни ребенка представляет собой период бур-

ного становления мышечной функции и, разумеется, ее энерге-

тического и вегетативного обеспечения. Этот этап продолжается

до возраста 3 лет, после чего преобразования в мышцах тормозят-

ся, и следующий этап начинается вместе с полуростовым скач-

ком примерно в 5 лет. Важнейшим событием здесь является появ-

ление уже близких ко взрослому варианту типов мышечных

волокон, хотя их соотношение еще является «детским», да и функ-

циональные возможности вегетативных систем еще недостаточно

велики. В школьном возрасте ребенок проходит еще целый ряд

этапов, только на последнем из них достигая «взрослого» уровня

регуляции, функциональных возможностей и энергетики скелет-

ных мышц:

1-й этап — возраст от 7 до 9 лет — период поступательного

развития всех механизмов энергетического обеспечения с преиму-

ществом аэробных систем;

2-й этап — возраст 9—10 лет — период «расцвета» аэробных

возможностей, роль анаэробных механизмов мала;

3-й этап — период от 10 до 12—13 лет — отсутствие увеличения

аэробных возможностей, умеренное увеличение анаэробных воз-

можностей, развитие фосфагенного и анаэробно-гликолитичес-

кого механизмов протекает синхронно;

4-й этап — возраст от 13 до 14 лет — существенное увеличение

аэробных возможностей, торможение развития анаэробно-глико-

литического механизма энергообеспечения; фосфагенный меха-

низм развивается пропорционально увеличению массы тела;

5-й этап — возраст 14—15 лет — прекращение увеличения аэроб-

ных возможностей, резкое увеличение емкости анаэробно-глико-

литического процесса, развитие фосфагенного механизма, по-

прежнему, пропорционально увеличению массы тела;

6-й этап — период от 15 до 17 лет — аэробные возможности

растут пропорционально массе тела, продолжают быстро рости

анаэробно-гликолитические возможности, значительно ускоряется

развитие механизмов фосфагенной энергопродукции, завершает-

ся формирование дефинитивной структуры энергообеспечения

мышечной деятельности.

На процессы созревания энергетических и вегетативных сис-

тем огромное влияние оказывает половое созревание, так как

половые гормоны непосредственно влияют на метаболические

возможности скелетных мышц. Аэробное энергообеспечение, до-

стигающее расцвета еще до начала пубертата, на первых его ста-

диях даже несколько ухудшается, однако к возрасту 14 лет отме-

чается новый рост возможностей аэробных систем энергообеспе-

213

чения. Это связано, в частности, с внутренними потребностями

мышц, которым для последнего этапа дифференцировок требу-

ются мощные окислительные системы. Анаэробное энергообес-

печение резко активируется уже на начальных стадиях полового

созревания, затем (III стадия) темп его совершенствования за-

медляется, а после достижения IV стадии полового созревания

(15—16 лет у мальчиков, 13—14 лет у девочек) наблюдается бур-

ный рост анаэробных возможностей, особенно у юношей. Де-

вушки в этот период уже сильно отличаются от юношей по ха-

рактеру и уровню развития мышечной энергетики.

Вопросы и задания

1. Расскажите о мышечных волокнах и их онтогенезе.

2. Какова динамика роста мышц?

3. Расскажите о видах мышечной работы. Что такое зоны мощности?

4. Перечислите функции вегетативных систем. Какова их роль в обес-

печении мышечной работы?

5. Какие этапы становления энергетики мышечной деятельности вы

знаете?

Раздел III

ОРГАНИЗМ КАК ЦЕЛОЕ

Глава 11. НЕРВНАЯ СИСТЕМА: ЗНАЧЕНИЕ

И СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ

ОРГАНИЗАЦИЯ

Функционирование организма как единого целого, взаимодей-

ствие отдельных его частей, сохранение постоянства внутренней

среды (гомеостаза) осуществляются двумя регуляторными систе-

мами: нервной и гуморальной.

Значение нервной системы. Основными функциями нервной

системы являются: 1) быстрая и точная передача информации о

состоянии внешней и внутренней среды организма; 2) анализ и

интеграция всей информации; 3) организация адаптивного реа-

гирования на внешние сигналы; 4) регуляция и координация де-

ятельности всех органов и систем в соответствии с конкретными

условиями деятельности и изменяющимися факторами внешней

и внутренней среды организма. С деятельностью высших отделов

нервной системы связано осуществление психических процессов

и организация целенаправленного поведения.

Нервная система, являясь единой и высоко интегрированной,

на основе структурных и функциональных особенностей, подразде-

ляется на две основные части — центральную и периферическую.

Центральная нервная система включает головной и спинной

мозг, где расположены скопления нервных клеток — нервные цен-

тры, осуществляющие прием и анализ информации, ее интегра-

цию, регуляцию целостной деятельности организма, организацию

адаптивного реагирования на внешние и внутренние воздействия.

Периферическая нервная система состоит из нервных волокон,

расположенных вне центральной нервной системы. Одни из них —

афферентные (чувствительные) волокна — передают сигналы от

рецепторов, находящихся в разных частях тела в центральную

нервную систему, другие — эффекторные (двигательные) волок-

на — из центральной нервной системы на периферию.

Нейрон — основная структурно-функциональная единица нервной

системы. Нейроны — высокоспециализированные клетки, при-

способленные для приема, кодирования, обработки, интеграции,

215

хранения и передачи информации. Нейрон состоит из тела и от-

ростков двух типов: коротких ветвящихся дендритов и длинного

отростка — аксона (рис. 42).

Тело клетки имеет диаметр от 5 до 150 микрон. Оно является

биосинтетическим центром нейрона, где происходят сложные

метаболические процессы. Тело содержит ядро и цитоплазму, в

Рис.

42. Строение нейрона

синапс отдельно; Б — участок синапса, выделенный на Л

216

которой расположено множество органелл, участвующих в синте-

зе клеточных белков (протеинов).

Аксон. От тела клетки отходит длинный нитевидный отросток

аксон, выполняющий функцию передачи информации. Аксон по-

крыт особой миелиновой оболочкой, создающей оптимальные

условия для проведения сигналов. Конец аксона сильно ветвится,

его конечные веточки образуют контакты со множеством других

клеток (нервных, мышечных и др.). Скопления аксонов образуют

нервное волокно.

Дендриты — сильно ветвящиеся отростки, которые во множе-

стве отходят от тела клетки. От одного нейрона может отходить до

1000 дендритов. Тело и дендриты покрыты единой оболочкой и

образуют воспринимающую (рецептивную) поверхность клетки.

На ней расположена большая часть контактов от других нервных

клеток — синапсов. Клеточная оболочка — мембрана — является

хорошим электрическим изолятором. По обе стороны мембраны

существует электрическая разность потенциалов — мембранный

потенциал, уровень которого изменяется при активации синап-

тических контактов.

Синапс имеет сложное строение (см. рис. 42). Он образован дву-

мя мембранами: пресинаптической и постсинаптической. Преси-

наптическая мембрана находится на окончании аксона, передаю-

щего сигнал; постсинаптическая — на теле или дендритах, к ко-

торым сигнал передается. В синапсах при поступлении сигнала из

синаптических пузырьков выделяются химические вещества двух

типов — возбудительные (ацетилхолин, адреналин, норадрена-

лин) и тормозящие (серотонин, гамма-аминомасляная кислота).

Эти вещества — медиаторы, действуя на постсинаптическую

мембрану, изменяют ее свойства в области контактов. При выде-

лении возбуждающих медиаторов в области контакта возникает

возбудительный постсинаптический потенциал (ВПСП), при дей-

ствии тормозящих медиаторов — соответственно тормозящий по-

стсинаптический потенциал (ТПСП). Их суммация приводит к из-

менению внутриклеточного потенциала в сторону деполяризации

или гиперполяризации. При деполяризации клетка генерирует им-

пульсы, передающиеся по аксону к другим клеткам или работаю-

щему органу. При гиперполяризации нейрон переходит в тормоз-

ное состояние и не генерирует импульсную активность (рис. 43).

Множественность и разнообразие синапсов обеспечивает возмож-

ность широких межнейрональных связей и участие одного и того

же нейрона в разных функциональных объединениях.

Классификация нейронов. Имея принципиально общее строе-

ние, нейроны сильно различаются размерами, формой, числом,

ветвлением и расположением дендритов, длиной и разветвленно-

стью аксона, что свидетельствует об их высокой специализации

(рис. 44). Выделяются следующие два основных типа нейронов.

217

100

300 500

900 мс

Рис. 43. Импульсная активность нейронов при внеклеточной (А)

и внутриклеточной (Б) регистрации. Стрелка — момент нанесения

стимула. На Б видна генерация спайков на вершинах возбудительных

постсинаптических потенциалов

Пирамидные клетки — крупные нейроны разного размера («кол-

лекторы»), на которых сходятся (конвергируют) импульсы от раз-

ных источников.

Дендриты пирамидных нейронов пространственно организова-

ны. Один отросток — апикальный дендрит — выходит из вершины

пирамиды, ориентирован вертикально и имеет конечные горизон-

тальные разветвления. Другие — базальные дендриты — разветвля-

ются у основания пирамиды. Дендриты густо усеяны специальны-

ми выростами — шипиками, которые повышают эффективность

синаптической передачи. По аксонам пирамидных нейронов им-

пульсация передается другим отделам ЦНС. Пирамидные нейро-

ны по своей функции подразделяются на два типа: афферентные

и эфферентные. Афферентные передают и принимают сигнал из

сенсорных рецепторов, мышц, внутренних органов в централь-

ную нервную систему. Нервные клетки, передающие сигналы из

центральной нервной системы на периферию, называются эффе-

рентными.

Вставочные клетки или интернейроны. Они меньше по разме-

рам, разнообразны по пространственному расположению отрост-

ков (веретенообразные, звездчатые, корзинчатые). Общим для них

является широкая разветвленность дендритов и короткий аксон с

разной степенью ветвления. Интернейроны обеспечивают взаи-

модействие различных клеток и поэтому иногда называются ассо-

циативными.

218

ПИРАМИДНЫЙ НЕЙРОН ИНТЕРНЕЙРОНЫ

Веретенообразный

Рис. 44. Типы нейронов в коре больших полушарий человека

Представленность разных типов нейронов и характер их взаи-

мосвязи существенно различаются в разных структурах мозга.

Возрастные изменения структуры нейрона и нервного волокна.

На ранних стадиях эмбрионального развития нейрон, как пра-

вило, состоит из тела, имеющего два недифференцированных и

неветвящихся отростка. Тело содержит крупное ядро, окружен-

ное небольшим слоем цитоплазмы. Процесс созревания нейро-

нов характеризуется быстрым увеличением цитоплазмы, увели-

чением в ней числа рибосом и формированием аппарата Гольд-

жи, интенсивным ростом аксонов и дендритов. Различные типы

нервных клеток созревают в онтогенезе гетерохронно. Наиболее

рано (в эмбриональном периоде) созревают крупные афферент-

219

ные и эфферентные нейроны. Созревание мелких клеток (интер-

нейронов) происходит после рождения (в постнатальном онто-

генезе) под влиянием средовых факторов, что создает предпо-

сылки для пластических перестроек в центральной нервной си-

стеме.

Отдельные части нейрона тоже созревают неравномерно. Наи-

более поздно формируется дендритный шипиковый аппарат, раз-

витие которого в постнатальном периоде в значительной мере

обеспечивается притоком внешней информации.

Покрывающая аксоны миелиновая оболочка интенсивно рас-

тет в постнатальном периоде, ее рост ведет к повышению скоро-

сти проведения импульса по нервному волокну.

Миелинизация проходит в таком порядке: сначала — перифе-

рические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовая часть

головного мозга, мозжечок и позже — волокна больших полуша-

рий головного мозга. Двигательные нервные волокна покрывают-

ся миелиновой оболочкой уже к моменту рождения, чувствитель-

ные (например, зрительные) волокна — в течение первых месяцев

постнатальной жизни ребенка.

Вопросы и задания

1. В чем значение нервной системы?

2. Перечислите основные отделы нервной системы? Кратко охаракте-

ризуйте их.

3. Что является элементарной структурной единицей нервной систе-

мы? Из каких частей она состоит?

4. Синапсы и их роль. Как осуществляется передача сигналов с одной

клетки на другую?

5. Охарактеризуйте возрастные преобразования нейронов и нервных

волокон.

Глава 12. СТРОЕНИЕ, РАЗВИТИЕ

И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ

ОТДЕЛОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг

Спинной мозг представляет собой длинный тяж. Он заполняет

полость позвоночного канала и имеет сегментарное строение,

соответствующее строению позвоночника.

В центре спинного мозга расположено серое вещество — скоп-

ление нервных клеток, окруженное белым веществом, образован-

220