Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А. Возрастная физиология (физиология развития ребенка)

Подождите немного. Документ загружается.

«быстрыми». В составе каждой двигательной единицы все волокна

одного типа.

Подавляющее большинство мышц являются смешанными, со-

стоящими из волокон I и II типов в различных пропорциях. Соот-

ношения типов волокон достаточно устойчивы и определяются

генетическими факторами. От этих соотношений зависят, напри-

мер, достижения человека в том или ином виде спорта или в дру-

гой деятельности, где успех определяется возможностями мышц.

Онтогенез мышечных волокон

Эмбриональный период. Формирование мышечной ткани начи-

нается на 4—6-й неделе внутриутробного развития. В это время

формируются так называемые миотрубки — первичные мышеч-

ные волокна. Несколько позже в мышцы прорастают длинные от-

ростки (аксоны) мотонейронов спинного мозга. С этой стадии на-

чинается синхронное формирование нервно-мышечного аппарата,

причем основные индуктивные влияния осуществляются нервными

элементами. Процессы дифференциации (т.е.

появление

разных

типов) мышечных волокон связаны в первую очередь с развити-

ем мотонейронов спинного мозга. Это происходит на

6—7-м

ме-

сяце внутриутробной жизни, и ребенок рождается с мышцами,

уже частично прошедшими этап первичной дифференцировки.

Постнатальное развитие. К моменту рождения количество во-

локон, включившихся в первый этап дифференциации, составля-

ет в среднем 43 % (рис. 36). Дифференцировочные процессы резко

усиливаются в возрасте от 1 до 2 лет. К концу этого срока уже

можно выделить волокна с «быстрым» миозином (например, в

четырехглавой мышце бедра их 15%), с «медленным» (61 %) и с

«промежуточным» (24%).

В возрасте от 5 до 10 лет в соотношениях между волокнами

различного типа устанавливается относительная стабильность, но

затем в возрасте 11 — 12 лет наступает волна пубертатных пере-

строек. Это проявляется в увеличении числа волокон с «быстрым»

миозином (тип ИВ). В возрасте 14 лет наблюдается увеличение от-

носительного количества волокон I типа. На этом этапе все мы-

шечные структуры резко увеличивают темпы роста.

К 17—18 годам окислительные возможности мышечной ткани

и относительное количество волокон I типа снижаются. Устанав-

ливается дефинитивное, характерное для взрослых, соотношение

мышечных волокон разного типа. К этому возрасту достигают свой-

ственного взрослым уровня и поперечные размеры мышечных во-

локон.

Старение (70 лет и старше) приводит к значительным измене-

ниям мышечных структур. К этому возрасту снижается число «силь-

201

НОВОРОЖДЕННЫЙ

МАЛЬЧИК 4 ГОДА

МАЛЬЧИК 7 ЛЕТ

ПОДРОСТОК 12 ЛЕТ

ПОДРОСТОК 14 ЛЕТ

ЮНОША 17 ЛЕТ

Рис. 36. Возрастные изменения волоконного состава скелетных мышц

(m. quadriceps femori)

/ — волокна типа 1; 2 — волокна типа ПА; 3 — волокна типа ИВ

202

ных» волокон типа IIB и более половины объема мышцы состав-

ляют наиболее универсальные промежуточные волокна типа ПА.

Дифференцировка скелетных мышц — сложный многоэтапный

процесс, в котором уровень дефинитивной (зрелой) организации

мышечных структур достигается только после завершения поло-

вого созревания. В процессе онтогенеза развиваются не отдельные

мышечные волокна, а суперструктуры — двигательные единицы,

в которых изменение состояния мышечных волокон определяется

в первую очередь развитием соответствующих мотонейронов.

Динамика роста скелетных мышц

Мышцы в онтогенезе растут иначе, чем другие ткани: если у

большинства этих тканей по мере развития снижаются темпы ро-

ста, то у мышц максимальная скорость роста приходится на за-

ключительный пубертатный скачок роста. В то время как, напри-

мер, относительная масса мозга у человека от рождения до

взрослого состояния снижается с 10 до 2 %, относительная масса

мышц возрастает с 22 до 40 %.

На рис. 37 показаны константы скорости роста мышц верхних

и нижних конечностей у мальчиков 7—17 лет. В возрасте 7—8 лет

мышцы верхних и нижних конечностей растут относительно мед-

ленно. В возрастном интервале 8—9 лет скорости роста увеличи-

ваются. Это относится в особенности к мускулатуре рук. Затем в

возрасте 10—11 лет интенсивность ростовых процессов резко по-

нижается. На 12-летний возраст приходится увеличение скоро-

сти роста мышц рук (пубертатный рост начинается с верхних

конечностей). В 12—13 лет интенсивно растет мускулатура ног.

Масса Масса

мышц ног мышц рук

Масса

тела

9 10 11 12 13 14 15 16 17

Возраст, годы

Рис. 37. Скорость роста массы тела и мышц конечностей у мальчиков

школьного возраста

203

В 13—14 лет опять отмечается торможение роста мышц ног, явно

связанное с первой фазой пубертатных дифференцировок мышеч-

ных волокон. Вторая фаза этого процесса приходится на 16 лет,

когда вновь тормозится скорость роста. На рис. 37 приведена и

динамика константы скорости роста массы тела обследованных.

Видно, что она в значительной степени отражает изменения

мышечной массы.

Работа мышц

Любое движение, которое совершает человек, происходит за

счет сокращения его мышц. Сокращаясь, мышцы приводят в дей-

ствие систему рычагов, из которых состоит скелет, за счет их пе-

ремещения и происходит движение рук, ног, туловища, головы,

каждого пальца и т.д. Из школьного курса физики известно: для

того чтобы какое-либо тело начало двигаться, необходимо к нему

приложить силу, а результат перемещения представляет собой

работу. Например, если гиря массой 1 кг поднята на высоту 1 м,

то совершена работа 1 кГм (килограммометр). Сокращение мышц

позволяет перемещать в пространстве части тела и грузы, т.е. вы-

полнять мышечную работу.

Виды мышечной работы. Между физической работой и мышеч-

ной работой есть одно важное различие. Если груз находится на

какой-то поверхности и давит на нее, но не перемещается, то с

точки зрения физики никакой работы при этом не совершается.

Если же этот груз лежит, например, на ладони, и также никуда

не перемещается, мышечная работа все равно совершается, толь-

ко эта работа связана не с перемещением, а с удержанием груза.

Принято разделять мышечную работу на динамическую (переме-

щение в пространстве) и статическую (удержание в простран-

стве). Если человек просто стоит, то и тогда мышцы ног и тулови-

ща выполняют статическую работу. Всякая двигательная активность

осуществляется за счет чередования динамической и статической

работы мышц.

Для того чтобы совершилась динамическая работа, необходи-

мо, чтобы сократившаяся мышца укоротилась. Тогда она сдвинет,

приблизит друг к другу те элементы скелета, к которым прикреп-

лена с помощью сухожилий своими концами. Например, если

человек сгибает руку в локте, то при этом сокращается и укора-

чивается двуглавная мышца плеча, подтягивая дальний конец

предплечья, к которому прикреплено сухожилие, ближе к плечу.

Внутримышечное давление при этом почти не меняется, а мыш-

ца сильно изменяется в форме и размере. Такой режим сокраще-

ния мышцы называется изотоническим (от лат. «изо» — постоян-

ный, одинаковый; тонус — давление).

204

Совсем иначе работает мышца при статической нагрузке. Если

удерживать на ладони вытянутой руки груз, то будет сокращать-

ся та же двуглавая мышца плеча, но при этом ее длина не изме-

нится (иначе бы предплечье, кисть и груз начали перемещать-

ся), а внутримышечное давление сильно возрастет. Такой режим

сокращения мышцы называется изометрическим («метрос» — раз-

мер, длина). В ряде случаев мышцы работают в смешанном режи-

ме, одновременно укорачиваясь и развивая значительное внут-

римышечное давление. Такой смешанный режим работы мышцы

называется плеометрическим (от «плео» — полный, многочис-

ленный).

Для организма важен не только объем работы, но и интенсив-

ность, с которой она производится. В тех случаях, когда работа

может быть точно измерена, показателем интенсивности являет-

ся мощность, т.е. количество работы, выполняемой в единицу

времени.

Зоны мощности. Мощность (интенсивность) совершаемой че-

ловеком мышечной работы никогда не равна нулю, так как даже

лежа, в полном покое, человек непрерывно совершает работу,

связанную с поддержанием позы, у него сокращаются дыхатель-

ные мышцы, многие мелкие мышцы. Однако мощность мышеч-

ной работы не может увеличиваться беспредельно: у каждого че-

ловека есть определенный максимальный уровень интенсивности,

превысить который человек не может (как невозможно, напри-

мер, сдвинуть за счет мускульной силы стену кирпичного здания

или многотонную глыбу). Диапазон между минимальным и мак-

симальным уровнем интенсивности мышечной работы называет-

ся функциональным диапазоном скелетных мышц. Этот функцио-

нальный диапазон не является однородным и состоит из отдельных

зон мощности. Чем выше мощность работы, тем меньше время, в

течение которого эта мощность может поддерживаться. В зоне уме-

ренной мощности работа может продолжаться от нескольких ча-

сов до получаса. В зоне большой мощности длительность работы

не превышает 30 мин. В зоне субмаксимальной мощности длитель-

ность работы колеблется от 3 мин до 30 с. В зоне максимальной

мощности время работы может быть 30 с или меньше.

Для каждой из зон мощности характерны свои, специфиче-

ские особенности энергетического и вегетативного обеспечения

мышечной работы. Так, в зоне умеренной мощности работа обес-

печивается почти исключительно аэробными механизмами, в со-

кращениях принимают участие главным образом «медленные»

двигательные единицы, входящие в их состав мышечные волокна

получают энергию благодаря окислению углеводов и жиров в ми-

тохондриях, поэтому здесь крайне важна бесперебойная доставка

достаточного количества кислорода. В зоне максимальной мощно-

сти работают в основном волокна типа

ПА,

которые

обладают

205

большой мощностью и большим запасом креатинфосфата. В зоне

субмаксимальной мощности преимущественно активированы во-

локна типа ИВ, для которых главным источником энергии явля-

ется анаэробный гликолиз. Они не зависят непосредственно от

поставки кислорода, но в процессе работы вырабатывают боль-

шое количество молочной кислоты, которую необходимо удалить,

чтобы не произошло закисление внутренней среды организма. Эта

задача решается в организме за счет активации окислительных про-

цессов в печени, не сокращающихся мышцах и некоторых других

органах. Зона большой мощности характеризуется смешанным энер-

гообеспечением, т.е. совместным функционированием аэробного

и анаэробно-гликолитического источников энергии. Работа в этой

зоне обеспечивается сокращением волокон обоих типов.

Структура зон мощности определяется объективными закона-

ми сокращения мышц, а также зависит от индивидуальных, по-

ловых, возрастных особенностей. Так, в период от 7 до 17 лет

относительная ширина зон мощности и их соотношение между со-

бой значительно меняется (рис. 38). С возрастом расширяется весь

функциональный диапазон, особенно за счет увеличения зон боль-

шой, субмаксимальной и максимальной мощности. О физиологи-

ческих причинах этих возрастных изменений будет сказано ниже.

Экономичность мышечной работы. Согласно закону сохранения

энергии, для того чтобы выполнить любую работу, необходимо

затратить пропорциональное количество энергии. При этом затра-

ты энергии всегда значительно больше, чем объем выполненной

работы. Отношение выполненной работы к затраченной энергии

206

Рис. 38. Возрастные изменения функционального диапазона

скелетных мышц и зон мощности

называется коэффициентом полезного действия и выражается в

процентах.

Коэффициент полезного действия (КПД) характеризует эко-

номичность мышечной работы и очень существенно варьирует в

зависимости от вида и условий деятельности (табл.12). Для срав-

нения здесь же приведены КПД некоторых технических устройств,

созданных человеком за последние 200 лет.

Следует иметь ввиду, что КПД системы есть произведение част-

ных КПД всех элементов системы. КПД организма при мышечной

работе представляет собой произведение следующих частных КПД:

1) КПД мышечного сокращения — 80%;

2) КПД ресинтеза макроэргов — 90%;

3) КПД транспортных систем организма — 60%;

4) КПД биомеханических структур организма — 80%.

Таблица 12

КПД различных движителей и скелетных мышц человека в разных

условиях деятельности

Движитель

Паровая машина

Двигатель внутреннего

сгорания

Дизельный двигатель

Ядерная энергетическая

установка

Реактивный двигатель

Э л е ктр о д в и гате л ь

Скелетные мышцы

человека

Вид деятельности (род работы),

техническое средство

Паровоз, паровой молот и т.п.

Автомобиль, поршневой самолет

Автомобиль, моторное судно,

трактор

Судовой энергоблок; АЭС

Реактивный самолет, ракета

Электрические приводы машин

и механизмов

Скоростной бег, подъем штанги,

прыжок

Бег на средние дистанции, игра

в хоккей, большой теннис

Бег на длинные дистанции,

лыжные гонки, велосипед (шоссе)

Марафонский бег, прогулка

КПД,

5-8

20-25

35-40

15-20

70-80

10-12

12-15

18-20

25-30

Интенсивность нагрузки, при которой отмечается самый вы-

сокий КПД мышечной работы характеризует зону экономичных ре-

жимов мышечной деятельности. Эта зона расположена между зо-

нами умеренной и большой мощности. Работа такой интенсивности

207

наиболее благоприятна для поддержания функциональных воз-

можностей человека, но ее тренировочный эффект невелик: она

оптимальна для разминки и восстановительных упражнений пос-

ле напряженной физической нагрузки.

Всякий нормальный человек в естественных условиях произ-

вольной деятельности выбирает такую интенсивность движений,

которая соответствует зоне экономичных режимов (принцип энер-

гетического оптимума Ньюбар-Контини). Это правило справедли-

во для здоровых людей в возрасте от 6 до 70 лет. Однако с годами

у человека меняется интенсивность, соответствующая зоне эко-

номичных режимов. Поэтому при проведении физкультурных за-

нятий в смешанных возрастных группах (например, в условиях

туристических походов, массовых забегов и т.п.) не всегда удает-

ся выбрать такой темп движений, который был бы одинаково

оптимален для маленьких и больших. Это необходимо учитывать.

Энергетическое и вегетативное обеспечение

мышечной работы

Затраты энергии при мышечной деятельности могут быть учте-

ны и измерены достаточно полно. Энергетические затраты зави-

сят от интенсивности и объема нагрузки. Суммарные энергозатра-

ты складываются из непременных энергетических затрат на под-

держание жизнедеятельности организма; энергетических затрат на

обеспечение сокращения выполняющих работу скелетных мышц;

дополнительных энергетических затрат на усиленную работу сер-

дечно-сосудистой, дыхательной и других систем при мышечной

деятельности; постоянных энергетических затрат на поддержание

позы; нарастающих энергетических затрат на нормализацию внут-

ренней среды организма, изменяющейся под воздействием мы-

шечной нагрузки.

Только в отдельных случаях удается количественно оценить

каждый из этих компонентов энергозатрат. Главный смысл изме-

нений деятельности всех физиологических систем при мышечной

работе — обеспечение необходимого уровня энергетических за-

трат в каждом из перечисленных компонентов.

Вегетативные системы. Физиологические системы организ-

ма, обеспечивающие его нормальную жизнедеятельность в усло-

виях покоя и мышечной деятельности, называются вегетатив-

ными. К ним относятся дыхание, кровообращение, пищеварение,

выделение и т.п. При мышечной работе активность всех вегета-

тивных систем изменяется таким образом, чтобы создать наилуч-

шие условия снабжения работающих мышц энергией, а также све-

сти к минимуму те отрицательные сдвиги во внутренней среде

организма, которые возникают вследствие интенсивных обмен-

208

ных процессов в мышцах. Со-

ответствие активности вегета-

тивных систем потребностям

организма обеспечивается за

счет нервной и гуморальной ре-

гуляции.

Реакция вегетативных сис-

тем на нагрузку. Если нагрузка

на мышцы постепенно увели-

чивается, т.е. растет мощность

внешней механической работы,

то соответственно увеличивают-

ся потребление кислорода, ско-

рость кровотока, вентиляция

легких и т. п. Большинство по-

казателей деятельности вегета-

тивных систем организма линей-

но зависит от мощности нагруз-

ки, т. е. увеличение мощности на

некоторую конкретную величи-

ну приводит к соответствующему, всегда одинаковому, увеличе-

нию таких показателей, как, например, потребление кислорода,

частота пульса и др. (рис. 39). Однако это справедливо только в том

случае, если такие измерения производятся при работе в устой-

чивом состоянии, т.е. не менее чем через 2—3 мин после начала

нагрузки или ее очередного повышения. Эти 2—3 мин необходи-

мы организму для того, чтобы отрегулировать уровень активности

вегетативных функций в соответствии с энергетическим запасом

скелетных мышц.

Линейная зависимость между величиной нагрузки и показате-

лями деятельности физиологических систем организма позволяет

оценивать интенсивность нагрузки по величине частоты пульса

или потребления кислорода, когда строгое измерение мощности

работы невозможно. И наоборот, зная величину нагрузки, можно

прогнозировать уровень активности той или иной физиологиче-

ской системы. На этом основана, в частности, методика измере-

ния «физической работоспособности при пульсе 170 уд/мин» (со-

кращенно —

ФР]

о>

или PWC

170

— по первым буквам английских

слов «физическая», «работа», «способность»). Эта методика тако-

ва: испытуемый выполняет поочередно два различных по нагруз-

ке задания и оба раза у него измеряют частоту пульса в устойчи-

вом состоянии, т.е. не ранее, чем через 3 мин после начала рабо-

ты. Полученные величины отмечают на графике точками, а затем

проводят через них прямую и находят точку ее пересечения с пря-

мой, отражающей уровень частоты пульса 170 уд/мин. Опустив из

точки пересечения перпендикуляр на ось абсцисс с нанесенными

209

Рис. 39. Возрастные и половые

различия зависимости частоты

пульса от уровня нагрузки

на ней величинами мощнос-

ти нагрузки (рис. 40), получа-

ют результат, выраженный в

единицах мощности. Это и бу-

дет значением

PWC

Вместо

графического можно исполь-

зовать способ расчета PWC

I70

по формуле, основанной на

уравнении прямой. Согласно

рекомендациям Всемирной

организации здравоохране-

ния, тест

Р\¥С

170

либо

его ана-

лог

(PWC

150

PWC

130

и т.п.)

проводится во всех случаях,

когда необходимо определить

физические кондиции челове-

ка и охарактеризовать его фи-

зическое здоровье.

Для детей и подростков

школьного возраста определе-

ние PWC

170

может быть не-

сколько упрощено за счет того, что вместо двух нагрузок допусти-

мо задавать лишь одну, но обязательно, чтобы частота пульса при

этом достигала 140 уд/мин или более. Тогда второй точкой на гра-

фике можно отмечать значение пульса покоя. У дошкольников мо-

ложе 6 лет корректное измерение величины

PWC

невозможно,

поскольку они не могут поддерживать устойчивое состояние ак-

тивности своих вегетативных функций.

Измерение

PWCi

— простой и эффективный способ оценки

функциональных возможностей организма при работе в зонах

умеренной и большой мощности, в которых и осуществляется

главным образом жизнедеятельность организма. Хотя измеряемой

величиной в этом тесте является частота пульса, оцениваются в

комплексе все составляющие кислород-транспортной системы орга-

низма. Отклонения от нормы в любой из важнейших систем — кро-

вообращения, дыхания, двигательного аппарата — сразу же про-

явятся в значительно более низких показателях PWC

I70

. Напротив,

почти любой вид тренированности приводит к существенному уве-

личению

PWC,

Нелинейные зависимости. Линейная зависимость показателей

активности вегетативных систем организма от мощности имеет

место только в диапазоне нагрузок, где энергетическое обеспече-

ние непосредственно связано с доставкой кислорода к работаю-

щим мышцам, т.е. в «аэробном» диапазоне (зоны умеренной и

большой мощности). Если же заданная нагрузка лежит в зоне суб-

максимальной или максимальной мощности, то линейной зави-

210