Белясова Н.А. Биохимия и молекулярная биология

Подождите немного. Документ загружается.

134

Часть третья. МЕТАБОЛИЗМ.

ПРОЦЕССЫ, ПРИВОДЯЩИЕ К ЗАПАСАНИЮ ЭНЕРГИИ

Глава 8. ЗАКОНОМЕРНОСТИ МЕТАБОЛИЗМА

Под метаболизмом обычно подразумевают обмен веществ и энергии,

происходящие в клетках. В этом высоко интегрированном процессе можно

различить две составляющие: катаболизм и анаболизм, которые тесно

взаимосвязаны и не осуществимы друг без друга. В ходе катаболитных реак-

ций происходит расщепление более сложных и разнообразных веществ на

более простые (строительные блоки), число которых довольно ограничено.

В большинстве случаев эти процессы сопровождаются окислением веществ,

поэтому результатом таких реакций является образование восстановительных

эквивалентов. Кроме того, в процессе катаболизма выделяется свободная

энергия, которая может быть запасена в макроэргических связях АТР.

Реакции, относящиеся к анаболизму, имеют обратную направленность. В

них из строительных блоков синтезируются удивительные по разнообразию

сложные вещества, спектр которых специфичен для клеток разных организ-

мов или органов (тканей) многоклеточного организма. Процессы биосинтеза

требуют притока энергии, а также восстановительных эквивалентов, посколь-

ку синтезируемые сложные вещества, как правило, характеризуются меньшей

степенью окисленности, чем их предшественники. При этом происходит ре-

генерация окисленных форм переносчиков восстановительных эквивалентов.

Часто выделяют еще одну (промежуточную) составляющую метаболиз-

ма — амфиболизм, под которым подразумевают реакции цикла трикарбоно-

вых кислот (ЦТК). В ходе амфиболизма осуществляются превращения, при-

водящие, с одной стороны, к полному окислению веществ до углекислоты и

воды, что сопровождается выделением энергии и образованием восстанови-

тельных эквивалентов, а с другой — к формированию промежуточных ве-

ществ, используемых в качестве субстратов при биосинтезе.

Таким образом, реакции катаболизма функционируют по принципу во-

ронки, а реакции анаболизма — по принципу перевернутой воронки

(рис. 8.1). Но во времени и те, и другие могут быть не разделены, а осуществ-

ляться синхронно, чему немало способствует их разная локализация в эука-

риотических клетках.

Сложные органические вещества, используемые клетками в качестве пи-

тательных субстратов, чаще всего представлены полисахаридами, бел-

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com)

135

Рис. 8.1. Взаимосвязь реакций катаболизма и анаболизма

ками и липидами. При их расщеплении формируются в основном гексозы и

пентозы, 20 типов аминокислот, несколько преобладающих жирных кислот и

глицерол. Эти молекулы сами могут использоваться в виде субстратов для

биосинтеза либо подвергаются дальнейшему расщеплению, связанному с вы-

свобождением энергии. Большинство из них способно превращаться в пиро-

виноградную кислоту и ацетил-СоА — ключевые промежуточные соедине-

ния, субстраты разного рода брожений и ЦТК.

Характеризуя представленную на рис. 8.1 схему, можно различить еще

две грани метаболизма: конструктивный и энергетический метаболизм.

Под конструктивным метаболизмом понимают взаимопревращения веществ,

связанные с разрушением и образованием химических связей, протекающие с

участием ферментов. Энергетический метаболизм —это взаимопревращения

энергии в клетке, осуществляющиеся в основном благодаря действию сопря-

гающих агентов, таких, как наиболее распространенный переносчик фосфат-

ных групп — ADP (глава 7). Конструктивный и энергетический метаболизм

также тесно связаны друг с другом.

Важной особенностью метаболизма является его универсальность: у

большинства живых существ главные метаболические пути сходны, а зако-

номерности запасания энергии при субстратном, окислительном и фотофос-

форилировании — едины. В результате многообразные варианты превраще-

ния веществ у разных организмов можно свести к общей схеме. Общим так-

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com)

136

же является то, что метаболические превращения осуществляются с участием

ферментов, поэтапно (с образованием промежуточных продуктов —

метаболитов), в ходе обмена многоатомными группировками, а не поатом-

ной сборки.

Метаболический процесс можно рассматривать как стройную систему

химических реакций, в которой существует строгое соподчинение, благодаря

наличию регулирующих механизмов. Именно сложная регуляция метаболиз-

ма, осуществляющаяся на нескольких уровнях, позволяет координировать

скорость процессов катаболизма и анаболизма, сопрягая ее с меняющимися

условиями окружающей среды.

Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com)