Абдурахманов Г.М. и др. Основы зоологии и зоогеографии

Подождите немного. Документ загружается.

впячива-ния, а путем иммиграции — внедрения отдельных клеток в полость

бластулы, в результате чего образовался зачаток энтодермы. Эволюционные

истоки такой иммиграции он видел в явлении фагоцитоза.

Питание первичного метазоона, по Мечникову, совершалось теми же

клетками, которые служили для движения, т. е. жгутиковыми клетками путем

внутриклеточного пищеварения (фагоцитоза). И. И. Мечников предположил, что

перегруженные пищей клетки легко теряли жгутик и уходили в полость

организма, затем они снова могли выходить на поверхность и формировать

жгутик. Так получилась первая факультативная дифференциация на наружный

слой клеток — «кинобласт» — и на внутреннюю клеточную массу —

«фагоцитобласт». Эта дифференциация затем закрепилась в эволюции, и

образовался компактный организм — паренхимелла, моделью которого он считал

личинку губок — паренхимуллу. Позднее Мечников назвал этот организм

фагоцител-лой. Это и был общий предок многоклеточных животных.

Дальнейшая судьба фагоцителлы такова. Некоторые ее потомки перешли к

сидячему образу жизни и дали начало губкам. Другие стали ползать, приобрели

билатеральную симметрию и ротовое отверстие. От них произошли бескишечные

плоские черви турбеллярии, у которых еще нет кишечника и пищеварение со-

вершается в лакунах паренхимы и в блуждающих клетках — фагоцитах. Третьи,

сохранив плавающий образ жизни, приобрели рот, испытали эпителизацию

фагоцитобласта и превратились в первичных кишечнополостных —

родоначальников сидячих полипов.

Таким образом, гипотеза И. И. Мечникова объясняла с эволюционной точки

зрения все главные этапы онтогенеза Metazoa и предлагала новые

филогенетически обоснованные представления о первичных зародышевых

листках и их дальнейшей эволюции. На этой основе Мечников нарисовал вполне

правдоподобную гипотетическую картину эволюционного становления Metazoa и

первых этапов их филогенетического развития, картину, которая хорошо

объясняет множество эмбриологических и сравнительно-анатомических факторов,

непонятных с точки зрения других гипотез.

А. А. Захваткин в 1949 г. выдвинул гипотезу о происхождении

многоклеточных от колониальных жгутиконосцев на основе па-линтомии —

особой формы бесполого размножения путем последовательных делений клетки

без стадий роста получающихся дочерних клеток. Такое деление является, по его

мнению, прообразом дробления яйца у Metazoa.

Другой путь эволюционного формирования Metazoa предложил А. В.

Иванов в конце 60-х гг., считавший, что гипотетические исходные колонии

жгутиконосцев не были палинтомическими и вообще мало отличались от

шаровидных колоний современных во-ротничковых жгутиконосцев.

Иванов принимает за основу теорию фагоцителлы Мечникова. Однако

прообразом фагоцителлы он считает не личинку губок, а примитивное плоское

многоклеточное трихоплакс, являющееся единственным представителем типа

Пластинчатые (Placozoa). Схема возникновения многоклеточных, согласно

Иванову, представлена на рис. 13.

Рис. 13. Главнейшие предполагаемые стадии филогенеза Metazoa

по А. В. Иванову:

1 — колония жгутиконосцев; Б — миграция клеток жгутиконосцев внутрь; В — ранняя фагоцителла; Г —

поздняя фагоцителла; Д — первичная турбеллярия — появление рта и билатеральной симметрии; Е —

примитивная бескишечная турбеллярия — усиление дифференциации клеток, смещение рта на

брюшную сторону; Ж — примитивная губка — переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной

функции киноцитов гидрокинетической; 3 — первичное кишеч-нополостное типа гастреи — образование

рта, эпителизация фагоцитобласта

Поскольку в эмбриогенезе низших многоклеточных двуслойных зародыш

образуется чаще путем иммиграции, большинство зоологов считают, что именно

таким путем и шло преобразование шаровидной колонии жгутиконосцев в первый

многоклеточный организм. При этом у предковых форм многоклеточных

образование двух клеточных слоев сопровождалось специализацией клеток и

колония жгутиконосцев превратилась в единый многоклеточный организм.

Наружный слой сохранил двигательную и чувствительную функции, а внутренний

— пищеварительную и половую.

ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ

Многоклеточных животных делят на три надраздела: фагоци-

теллообразные с единственным типом пластинчатых, паразои с одним типом

губок и эуметазои, или настоящие многоклеточные.

Фагоцителлообразные, включающие только два вида мелких плоских

морских животных, представляют собой наиболее примитивных многоклеточных.

Их тело не имеет определенных очертаний, как у амебы, у них нет ни переднего,

ни заднего конца и очень слаба дифференциация клеток. Многие зоологи считают

их близкими по организации к первым многоклеточным животным.

В отличие от фагоцителлообразных, у паразоев существует ясная

дифференциация клеток, но нет настоящих тканей и органов.

Дифференцированные ткани и органы появляются у эуметазоев, которые, в

свою очередь, делятся на два раздела — лучистых (кишечнополостные и

гребневики) с радиальной симметрией тела и билатеральных — двусторонне-

симметричных животных. В таблице 10 приведена сравнительная характеристика

многоклеточных, не относящихся к билатеральным.

Классификация билатеральных животных базируется на понятии о полости

тела, представляющей собой пространство между стенкой тела и кишечником. У

плоских червей это пространство занято паренхимой и полости тела, по существу,

нет. У других же билатеральных эта полость есть. В одном случае она заполнена

жидкостью и лишена собственной эпителиальной выстилки. Таковы, например,

круглые черви, особый тип, относящийся к первич-нополостным животным. В

другом случае полость тела имеет собственные клеточные стенки, которые

формируются в онтогенезе из третьего зародышевого листка, или мезодермы. Эту

полость называют вторичной, или целомом. Все высшие являются

целомическими, или вторичнополостными, животными.

Таблица 10.

Сравнительная характеристика трех низших типов многоклеточных

Признаки Надраздел Phagocytellozoa

Тип Placozoa

Надраздел Parazoa

Тип Porifera

Надраздел Eumetazoa

Тип Coelenterata

Зародышевые

листки

отсутствуют оформление зародышевых

листков; инверсия листков в

онтогенезе

два зародышевых листка:

эктодерма и энтодерма

Симметрия асимметрия осевая с гетеро-полярной

осью и асимметрия

радиальная симметрия с

гетеро-полярной осью

Типы

вегетативных

клеток

жгутиковые (кинобласт) и

веретеновидные

(фагоцитобласт)

пинакоциты, хоаноциты,

амебоидные, склеробласты,

спонгиобласты

эктодерма: эпителиально-

мышечные, нервные,

стрекательные; энтодерма:

эпителиально-мышечные,

железистые

Развитие

личинки

без выраженного метамор-

фоза; молодые стадии —

«бродяжки»

с метаморфозом; личинки:

амфи-бластула, цело-

бластула, паренхимула

с метаморфозом, реже

прямое; личинка: планула

Билатеральных животных также обычно делят на два подраздела —

первичноротых и вторичноротых, резко отличающихся эмбриональным

развитием. У первичноротых бластопор остается ртом и у взрослого животного.

Мезодерма формируется из пары клеток — телобластов зародыша.

У вторичноротых на месте бластопора образуется анальное отверстие

взрослого животного, а постоянный рот закладывается независимо от бластопора

и часто на противоположной стороне. Мезодерма же образуется путем

выпячивания боковых стенок кишечника (энтероцельно). Ко вторичноротым

принадлежат типы иглокожих, полухордовых и хордовых. Остальные типы

билатеральных относят к первичноротым.

КЛАССИФИКАЦИЯ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ

Надраздел Фагоцителлообразные — Phagocytellozoa

Тип Пластинчатые — Placozoa

Надраздел Паразои — Parazoa

Тип Губки — Porifera, или Spongia

Надраздел Эуметазои — Eumetazoa

Раздел Лучистые — Radialia

Тип Кишечнополостные — Coelenterata

Тип Гребневики — Ctenophora

Раздел Билатеральные — Bilateria

Подраздел Первичноротые — Protostomia

Тип Плоские черви — Plathelmintes

Тип Круглые черви — Nemathelminthes

Тип Головохоботные — Cephalorhyncha

Тип Коловратки — Rotifera

Тип Скребни — Acanthocephala

Тип Немертины — Nemertim

Тип Камптозои — Kamptozoa

Тип Кольчатые черви — Annelida

Тип Эхиуриды — Echiurida

Тип Сипункулиды — Sipunculida

Тип Членистоногие — Arthropoda

Тип Моллюски — Mollusca

Тип Онихофоры — Onichophora

Тип Язычковые, или Пятиустки — Linguatulida, или Pentastomida

Тип Тихоходки — Tardigrada

Тип Форониды — Phoronida

Тип Плеченогие — Brachiopoda

Тип Мшанки — Bryozoa

Тип Щетинкочелюстные — Chaetognatha

Тип Погонофоры — Pogonophora

Подраздел Вторичноротые ~ Deuterostomia

Тип Иглокожие — Echinodermata

Тип Полухордовые — Hemichordata

Тип Хордовые — Chordata

Следует сказать, что система типов беспозвоночных животных до сих пор

окончательно не устоялась. Зоологи регулярно выделяют новые типы животных и

среди уже известных групп, и в результате открытия новых животных, а также

спорят о статусе прежних типов. В учебнике рассматриваются наиболее важные

типы беспозвоночных.

НАДРАЗДЕЛ ПАРАЗОИ (PARAZOA)

ТИП ГУБКИ (PORIFERA, ИЛИ SPONGIA)

Губки — водные сидячие многоклеточные животные. Настоящих тканей и

органов нет. Нервная система у них отсутствует. Тело в виде мешка или бокала

состоит из разнообразных клеток, выполняющих различные функции, и

межклеточного вещества.

Стенка тела губок пронизана многочисленными порами и идущими от них

каналами, сообщающимися с внутренней полостью. Полости и каналы выстланы

жгутиковыми воротничковыми клетками. За немногими исключениями, губки

имеют сложный минеральный или органический скелет. Ископаемые остатки

губок известны уже из протерозойских пород.

Описано около 5 тыс. видов губок, большинство их обитает в морях (рис.

16). Тип делится на четыре класса: известковые губки (Calcarea), кремнероговые,

или обыкновенные, губки (Demospon-gia), стеклянные, или шестилучевые, губки

(Hexactinellida, или Hyalospongia) и коралловые губки (Sclerospongia). Последний

класс включает небольшое число видов, которые обитают в гротах и туннелях

среди коралловых рифов и имеют скелет, состоящий из массивного известкового

основания из карбоната кальция и кремневых одноосных игл.

В качестве примера рассмотрим строение известковой губки. Тело ее

мешковидное, основанием оно прикреплено к субстрату, а отверстием, или

устьем, обращено кверху. Парагастральная область тела сообщается с наружной

средой многочисленными каналами, начинающимися наружными порами.

В теле взрослой губки имеются два слоя клеток — экто- и энтодерма, между

которыми залегает прослойка бесструктурного вещества — мезоглеи — с

разбросанными в ней клетками. Мезоглея занимает большую часть тела, содержит

скелет и кроме прочих — половые клетки. Наружный слой образован плоскими

эктодермаль-ными клетками, внутренний — воротничковыми клетками — хо-

аноцитами, из свободного конца которых торчит длинный жгутик. Клетки,

свободно рассеянные в мезоглее, подразделяются на неподвижные звездчатые,

выполняющие опорную функцию (колленциты), скелетные подвижные

(склеробласты), занятые перевариванием пищи (амебоциты), резервные

амебоидные, которые могут превращаться в любой из названных типов, и

половые. Способность клеточных элементов переходить друг в друга говорит об

отсутствии дифференцированных тканей.

По строению стенки тела и канальной системы, а также месту расположения

участков жгутиконосного слоя различают три типа губок, наиболее простой из

которых аскон и более сложные — сикон и лейкон (рис. 14).

Рис. 14. Различные типы строения губок и их канальной системы:

А — аскон; Б — сикон; В — лейкон. Стрелки показывают ток воды в теле губки

Скелет губок образуется в мезоглее. Минеральный (известковый или

кремневый) скелет состоит из отдельных или спаянных между собой игл (спикул),

формирующихся внутри клеток-склеро-бластов. Органический (спонгиновый)

скелет слагается из сети волокон, близких по химическому составу к шелку и

образующихся межклеточно.

Губки относятся к организмам-фильтратам. Через их тело идет

непрерывный ток воды, вызываемый действием воротничковых клеток, жгутики

которых бьют в одном направлении — к парагастральной полости.

Воротничковые клетки захватывают из проходящей мимо них воды пищевые

частицы (бактерий, одноклеточных и т. д.) и заглатывают их. Часть пищи

переваривается на месте, часть передается амебоцитам. Отфильтрованная вода

выбрасывается из парагастральной полости через устье.

Размножаются губки как бесполым (почкованием), так и половым способом.

Большинство губок — гермафродиты. Половые клетки залегают в мезоглее.

Сперматозоиды выходят в каналы, выводятся через устье, проникают в другие

особи губок и оплодотворяют их яйца. Зигота дробится, вследствие чего

появляется бластула. Второй зародышевый слой (фагоцитобласт) образуется

путем иммиграции либо инвагинации. У неизвестковых и некоторых известковых

губок бластула состоит из более или менее одинаковых жгутиковых клеток

(целобластула).

В дальнейшем часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь, заполняя

полость бластулы, и в итоге возникает личинка-паренхимула.

Среди бластул губок встречаются так называемые амфибластулы, у которых

анимальное полушарие состоит из мелких жгутиковых клеток, а вегетативное —

из крупных клеток без жгутиков, но заполненных желтком. Амфибластулы

проделывают гаструляцию в теле материнской губки: клетки вегетативного

полушария впячиваются внутрь бластоцели. Однако при выходе личинки в воду

энтодермальные клетки снова выворачиваются наружу (дега-струляция),

возвращаясь к состоянию амфибластулы. После этого амфибластула оседает

аборальным полюсом на дно, ее эктодермальные жгутиковые клетки

выпячиваются внутрь, а энтодермальные остаются снаружи. Это явление

называют извращением зародышевых листков. Оно наступает и в другом случае,

когда личинка-паренхимула оседает на субстрат. Тогда ее эктодермальные клетки

заползают внутрь, где и образуют воротничково-жгутиковые камеры. Энтодерма

ложится поверх эктодермы. Устье формируется на вегетативном полюсе, который

обращен вверх.

Чаще губки живут колониями, получающимися в результате недоведенного

до конца почкования. Только немногие губки являются одиночными, встречаются

также вторичноодиночные организмы (рис. 15). Значение их в жизни водоемов

очень велико. Фильтруя через свое тело огромное количество воды, они

способствуют ее очищению от загрязнений твердыми частицами.

Рис. 15. Колониальные и вторичноодиночные губки:

1 — колония бокаловидных губок с хорошо обособленными зооидами (Sy-con ciliatum); 2 — аморфная

многоустьевая губка (Mycale ochotensis); 3 — 5 — кормусоподобные губки — промежуточная форма

между многоустьевой особью и петинной колонией (Geodia phlegraei, Chondrocladia gigantea, Phakellia

cribrosa); 6, 7— вторичноодиночные губки (Tentorium semisuberites, Polymastia hemisphaericum)

Таблица 11.

Сравнительная характеристика основных классов губок

Признаки

Классы

Известковые (Calcarea) Стеклянные

(Hexactinellida)

Кремнероговые

(Demospongia)

Скелет известковый кремниевый кремнероговой, роговой

Форма иголок трехосные,

четырехосные,

одноосные

шестиосные и

амфидиски

четырехосные и

одноосные, амфидиски

Образование иголок внеклеточное

образование за счет

выделения

склероцитами

внутриклеточное

образование иголок

(внутри склероцитов или

в синцитии)

внутриклеточное

образование иголок и

внеклеточное

формирование

спонгиновых нитей

Личинки амфибластула целобластула,

паренхимула

Морфологические типы аскон, сикон, лейкон лейкон лейкон

Представители Ascon, Sycon, Leucandra Euplectella, Hyalonema Geodia, Spongilla,

Euspongia

Рис. 16. Известковые и стеклянные губки:

1 — Polymastia corticata; 2 — губка морской каравай (Halichondria panicea); 3 — чаша Нептуна (Poterion

neptuni); 4 — байкальская губка (Lubomirskia baikalensis);

5, 6 — Clathrina primordialis; 7 — Pheronema giganteum; 8 — Hyalonema sieboldi

НАДРАЗДЕЛ ЭУМЕТАЗОИ (EUMETAZOA)

К надразделу относятся многоклеточные, которые на всех стадиях развития

сохраняют правильное положение зародышевых листков: эктодерма (кинобласт)

находится снаружи, а энтодерма (фагоцитобласт) — внутри.

РАЗДЕЛ ЛУЧИСТЫЕ (RADIALIA)

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (COELENTERATA)

Кишечнополостные — это радиально-симметричные, водные (в

большинстве морские), свободноплавающие или прикрепленные животные. Число

видов около 10 тыс.

Представители типа — животные двухслойные. Стенка тела состоит из экто-

и энтодермы, между которыми имеется прослойка мезоглеи. В простейшем случае

(у одиночных полипов) тело напоминает мешок, прикрепленный одним полюсом к

субстрату. На противоположном конце расположен рот, ведущий в полость кишки

(гастральную полость). Вокруг рта развивается венчик щупалец, при помощи

которого захватывается пища. Непереваренные остатки пищи выбрасываются

через рот. Эта схема относится к сидячим формам, получившим общее название

полипов.

Свободноплавающие кишечнополостные сильно уплощены в направлении

главной оси тела и ротовым отверстием обращены книзу. Такие формы

называются медузами.

Нередко одни и те же виды кишечнополостных на разных стадиях развития

имеют строение то медузы, то полипов. Медузы всегда одиночны, полипы же

часто образуют колонии, состоящие из множества особей. При этом особи могут

быть одинаковыми по строению и выполнять идентичные функции (мономорфные

колонии) или же сильно отличаться друг от друга этими признаками

(полиморфные колонии).

Для представителей типа характерно наличие в покровах тела

стрекательных клеток, служащих для защиты и нападения. Размножение половое

и бесполое (чаще почкованием). У многих наблюдается чередование поколений.

Тип делится на три класса — гидрозои, сцифоидные и коралловые полипы.

КЛАСС ГИДРОЗОИ (HYDROZOA)

У гидроидных полипов тело цилиндрическое или яйцевидное, в нижней

части которого обычно имеется ножка для прикрепления к субстрату или (у

колониальных форм) для соединения с колонией. Гастральная полость у гидрозой

без перегородок. Мезоглея с малым количеством клеточных элементов. Половые

железы (гонады) формируются в эктодерме. В цикле развития наблюдается

чередование полипоидного и медузоидного поколений (метагенез), реже

медузоидное поколение отсутствует (гипогенез). Полипы представлены

одиночными особями или колониями. Последние нередко полиморфны, и

отдельные особи (гидранты) выполняют разные функции.

Ознакомиться со строением гидрозой можно на примерах пресноводной