Абдурахманов Г.М. и др. Основы зоологии и зоогеографии

Подождите немного. Документ загружается.

КЛАСС РАСТИТЕЛЬНЫЕ ЖГУТИКОНОЧЦЫ

(PHYTOMASTIGOPHOREA)

Растительные жгутиконосцы обычно содержат хлорофилл и другие

пигменты, способны к фотосинтезу и являются автотрофами. У некоторых видов

хлорофилл утерян и они перешли к гетеротрофному питанию. Нередко

встречаются колониальные виды (рис. 6).

Рис. 6. А — колония Eudorina elegans:

I — колония из 32 клеток; 2 — бесполое размножение (каждая особь делится и дает начало дочерней

колонии); Б — колония Volvox aureus с дочерними колониями внутри материнской

Ниже приводится краткая характеристика некоторых групп этого класса

(табл. 3).

Таблица 3.

Сравнительная характеристика некоторых основных

отрядов растительных жгутиконосцев

Класс Phytomastigophorea

Отряды (представители) Оболочка, скелет Жгутиковый аппарат Местообитание, образ

жизни

Chrysomonadida

(Mastigamoeba)

пелликула, иногда

образуют домики

1—3 жгутика, иногда с

псевдоподиями

моря, пресные воды,

автотрофы

Dinoflagellida

(Peridinium, Notiluca)

пелликула и панцирь из

клетчатки

2 жгутика моря, пресные воды,

автотрофы, редко

гетеротрофы

Prymnesiida (Coccolitho-

phoros)

пелликула и

известковый панцирь

2 жгутика и спиральный

придаток — гаптонема

моря, гетеротрофы,

образуют меловые

отложения

Euglenida (Euglena) пелликула 1 жгутик пресные воды,

автотрофы, миксотрофы

Volvocida (Chlamido- то же 2—4 жгутика моря и пресные воды,

monas, Volvox) автотрофы

КЛАСС ЖИВОТНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ

(ZOOMASTIGOPHOREA)

Животные жгутиконосцы — свободноживущие или паразитические

гетеротрофные формы, питающиеся сапрофитно (осмотическим путем) или

заглатывая частицы пищи (анимальным способом). Подкласс делится на

несколько отрядов, представители которых часто имеют практическое значение

как паразиты растений, животных и человека. В таблице 4 приводится

характеристика пяти важнейших отрядов.

Таблица 4.

Сравнительная характеристика некоторых отрядов

животных жгутиконосцев

Класс Zoomastigophorea

Отряды

(представители)

Жгутиковый аппарат Ядерный аппарат

(размножение)

Местообитание,

образ жизни

Choanoflagellida

(Codosida, Sphaeroeca)

1 жгутик с воротничком

из микроворсинок

1 ядро, есть

колониальные

(бесполое)

моря, гетеротрофы —

голозои

Kinetoplastida (Bodo,

Leptomonas,

Trypanosoma, Crithidia,

Leishmania)

1 жгутик, редко 2,

иногда с ундулирующей

мембраной, развит

кинетопласт

1 ядро (бесполое) пресные воды,

паразиты растений и

животных

Diplomonadida (Lamblia) 8 жгутиков, аксостиль 2 ядра (бесполых) паразиты животных и

человека

35Trichomonadida

(Trichomonas)

4—6 жгутиков, из них 1

с ундули-рующей

мембраной, аксостиль

1 ядро (бесполое) паразиты человека и

животных

Hypermastigida

(Calonympha)

много жгутиков и

аксостилей

тоже симбионты термитов,

тараканов

ОТРЯД ВОРОТНИЧКОВЫЕ

ЖГУТИКОНОСЦЫ (CHOANOFLAGELLIDA)

Свободноживущие, одноядерные организмы с одним жгутиком и

воротничком вокруг него. Воротничок напоминает чашечку из плотно

прилегающих протоплазматических тяжей. Полового процесса нет. Одиночные

или колониальные формы.

ОТРЯД КИНЕТОПЛАСТИДЫ (KINETOPLASTIDA)

Одноядерные, свободноживущие или паразитические виды. Жгутик один

или два. Кинетопласт имеется. Нередко есть ундули-рующая мембрана — тонкая

плазматическая перепонка, одним краем присоединяющая жгут. Половой процесс

отсутствует.

У паразитических форм наблюдается смена стадий, связанная со сменой

хозяев: промастиготная — форма с одним жгутом и неглубоким расположением

кинетопласта; амастиготная (лейшмани-альная) — с округлым телом, без жгута,

живет внутри клеток хозяина; эпимастиготная — жгут отходит от центра клетки

вблизи ядра и соединен с телом ундулирующей мембраной, живет в полостях тела

хозяина; трипомастиготная (трипаносомная) — жгут отходит вблизи заднего

конца позади ядра и до переднего конца клетки соединен с ее телом

ундулирующей мембраной, живет в полостях тела хозяина.

Среди кинетопластид есть опасные паразиты (табл. 5).

Таблица 5.

Кинетопластиды — паразиты человека и животных

Виды Заболевание Хозяин Переносчик Регион

Trypanosoma brucei

rhodesiense

сонная болезнь человек муха цеце Восточная Африка

Т. cruzi болезнь Чагаса человек, домашние

животные

клопы Южная Африка

T.brucei brucei нагана лошадиные,

жвачные

мухи Африка

Т. evansi сурра тоже слепни Азия, Африка

Т. equiperdum случная болезнь лошадиные без переносчика

при случке от

другой лошади

Средиземноморье,

Азия, Африка

Leishmania tropica кожный

лейшманиоз

человек москиты Средиземноморье

L. donovani кала-азар,

висцеральный

лейшманиоз

тоже тоже Азия, Южная

Америка

Трипаносомы на эпимастиготной стадии живут в кишечнике кровососущих

насекомых, откуда перебираются в слюнные железы и при сосании крови

позвоночных (и человека) попадают в кровяное русло, где переходят в

трипомастиготную стадию. Цикл замыкается при сосании крови больного, когда

трипаносомы попадают в кишечник насекомого и там переходят в

эпимастиготную стадию. У лейшманий в кишечнике насекомых живет

промастиготная стадия, а в крови позвоночных животных — внутриклеточная

амастиготная. Некоторые трипаносомы, живущие в Африке, вызывают сонную

болезнь у людей и смертельную болезнь у скота — нагану. Переносчиком

является муха цеце.

Лейшманий, встречающиеся в Средней Азии, вызывают лейш-маниозы.

Один вид, паразитирующий в природе на грызунах и переносимый москитами,

при заражении людей вызывает так называемую пендинскую язву — кожное

заболевание. Другой вид поражает собак, лис и шакалов, а у людей вызывает

висцеральный лейшманиоз — опасное внутреннее заболевание.

ОТРЯД ДИПЛО (DIPLOMONADIDA)

Содержит паразитов кишечника позвоночных. При делении пополам особи

не расходятся, а живут парами клеток, соединенных между собой. Каждая особь

одноядерная, с 3—4 жгутиками. Полового процесса нет. Представители отряда —

лямблии — имеют некоторое медицинское значение как кишечные паразиты. За-

ражение происходит в инцистированном состоянии.

ОТРЯД ТРИХОМОНАДИДЫTRICHOMONADIDA)

Состоит из паразитов мочеполовых путей позвоночных (и человека). Одно-

или многоядерные виды с 4-6 жгутиками, иногда с ундулирующей мембраной и

опорным тяжем — аксостилем. Размножение половое. Представитель —

трихомонас.

ОТРЯД ГИПЕРМАСТИГИДЫ (HYPERMASTIGIDA)

Объединяет одноядерные, многожгутиковые виды без ундулирующей

мембраны. Нередко они имеют сложные внутриклеточные опорные структуры.

Половой процесс есть. Полезные сожители (симбионты) кишечника термитов и

некоторых тараканов, помогающие им переваривать клетчатку растительной

пищи.

ПОДТИП ОПАЛИНЫ (OPALINATA)

КЛАСС ОПАЛИНЫ (OPALINATEA)

Опалины — крупные, обычно многоядерные паразитические жгутиконосцы,

живущие в задней кишке амфибий. Питание сапрофитное, главным образом путем

пиноцитоза. Тело покрыто тысячами коротких жгутиков, напоминающих

реснички инфузорий. Размножение половое и бесполое — делением пополам.

Гаметы сливаются в кишке хозяина. Заражение опалинами происходит при

заглатывании цист головастиками. Замечательно, что жизненный цикл опалин и

их хозяев — амфибий — совпадает.

ТИП АПИКОМПЛЕКСЫ (APICOMPLEXA)

КЛАСС СПОРОВИКИ (SPOROZOEA)

Споровики — паразиты животных и человека (табл. 6). Их жизненный цикл

представляет собой чередование бесполого размножения (посредством простого

или, чаще, множественного деления — шизогонии), полового процесса и

спорогонии. У некоторых споровиков бесполое размножение может

отсутствовать. Половой процесс происходит путем копуляции гамет, в результате

чего образуется зигота. Первое деление зиготы — мейоз. Зигота выделяет

оболочку и в таком виде называется ооцистой. При спорогонии внутри ооцисты

формируются спорозоиты, лежащие в ней свободно либо находящиеся внутри

спор. Спорой называется спорозоит, покрытый собственной оболочкой. Спорозоит

является рас-селительной стадией, которая служит паразиту для заражения новых

хозяев. В классе три подкласса: грегарины, кокцидии и пироплазмы.

Таблица 6.

Споровики — паразиты человека и животных

Возбудитель Основной

хозяин

Проме-

жуточный

хозяин

Типы

размножения в

жизнен

ном цикле

Фаза распрост-

ранения во

внешней среде

Инвазия

Gregarina

cuneata,

подкласс

Gregarinia

хуки Tenebrio —

гаметогония,

спорогония

циста с

ооцистами

кишечная

Eimeria

magna, подкласс

Coccidia

кролики —

шизогония,

гаметогония,

спорогония

ооциста с 4

спорами

тоже

Sarcospo-

ridia,

подкласс

Coceidia

собаки коровы, овцы

шизогония,

гаметогония,

спорогония,

эндодиогения

ооциста с

2 спорами

тоже

Toxoplasma

gondii, подкласс

Coccidia

кошки, собаки грызуны,

человек

тоже тоже тоже

Plasmo-

dium vivax,

подкласс

Coccidia

комар малярий

ный

человек

шизогония,

гаметогония,

спорогония

— инокуляция

Babesia

bigemina,

подкласс

Piroplas-

mia

клещ

иксодовый

коровы простое деление — тоже

ПОДКЛАСС ГРЕГАРИНЫ (GREGARINIA)

Грегарины паразитируют в кишечнике и различных полостях у

беспозвоночных. Тело, покрытое пелликулой (оболочкой из наружного слоя

эктоплазмы — наружного слоя цитоплазмы), червеобразное или сферическое,

нередко с органоидом прикрепления на переднем конце — эпимеритом. В

эктоплазме часто расположены сократительные волоконца — мионемы.

Сократительной вакуоли нет. Кишечные формы трехчленисты. Они состоят из

эпиме-рита, переднего членика — протомерита и заднего — дейтомерита, причем

ядро находится в заднем членике (рис. 7).

Рис. 7. Грегарина Corycella armata из кишечника насекомых:

А — взрослая грегарина: 1 — эпимерит; 2 — протомерит; 3 — дейтомерит;

4 — ядро; Б — эпимерит грерарины, внедрившийся в эпителиальную клетку кишечника; -8 —

грегарина, сбросившая эпимерит

Половой процесс начинается соединением двух особей — гамонтов и

сизигий, выделяющих общую оболочку. Под ее защитой идет образование гамет

или гаметогония и их копуляция (рис. 8). У большинства грегарин шизогония

отсутствует. Заражение происходит путем заглатывания ооцист.

Рис. 8. Цикл развития грегарины Stylocephalus longicollis:

1—4 — в кишечнике жука Blaps mortisaga; / — спорозоит; 2 — гамонт; 3 — соединение двух особей,

образование сизигия; 4 — циста с двумя округлившимися гамонтами; 5—15 — во внешней среде; 5, 6 —

деление ядер гамонтов, ведущее к образованию половых клеток (гамет); 7— сформированные гаметы; 8

— копуляция гамет; 9 — зигота, образовавшая оболочку (ооциста); 10—14 — развитие спорозоитов в

ооцисте (спорогония); 15 — спорозоиты, выходящие из споры

ПОДКЛАСС КОКЦИДИИ (COCCIDIA)

Кокцидии — внутриклеточные паразиты позвоночных и человека. У

большинства видов половое и бесполое размножение чередуется. Макрогамета

образуется в результате роста гамонта без деления, микрогаметы — путем

многочисленных делений гамонта (гаметоцита). Наибольшее значение имеют

паразиты из отряда кокцидий (кровяных споровиков).

ОТРЯД КОКЦИДИИ (COCCIIDA)

Включает внутриклеточных паразитов, живущих в эпителии кишечника,

печени, почек и других органов. В жизненном цикле чередуются половой процесс

и шизогония. У большинства видов хозяин один, и спорогония проходит во

внешней среде. У некоторых кокцидий наблюдается смена хозяев, и тогда

шизогония протекает в одном из них, а половой процесс и спорогония — в

другом.

Примером может служить цикл развития видов рода эймерия (Eimeria) —

паразитов кроликов, домашних птиц и др. В организм хозяина паразит попадает в

стадии спорозоита и внедряется в клетки кишечника. Теперь их называют

одноядерными ши-зонтами. Дальше происходит рост шизонта и умножение в нем

числа ядер (скрытое размножение). Потом наступает деление путем шизогонии,

вследствие чего тело шизонта распадается на множество одноядерных клеток —

мерозоитов. Они подобны спорозои-там, но образуются в другой части цикла.

Мерозоиты выходят из зараженной клетки и проникают в другие. Весь цикл

шизогонии повторяется несколько раз. В результате возникает тяжелое кишечное

заболевание животного.

После нескольких циклов шизогонии очередные мерозоиты образуют

микро- и макрогаметоциты, которые вырастают и превращаются в макрогаметы

(прямо) и микрогаметы (путем распада микрогаметоцита на большое количество

подвижных гамет). Затем происходит копуляция, макрогамета становится

диплоид-ной зиготой и покрывается двухслойной оболочкой, превращаясь в

зигоцисту или ооцисту. На стадии зигоцисты паразиты выходят наружу и при

проглатывании заражают новых хозяев.

Кокцидия токсоплазма (Toxoplasma gondii) вызывает опасное для человека

заболевание — токсоплазмоз. Человек заражается при контакте с кошками,

заглатывая цисты вместе с пищей или водой. В кишечнике человека, который

является промежуточным хозяином, из цист выходят спорозоиты, способные

затем локализоваться в любых тканях и органах, где они размножаются путем

дополнительного бесполого способа — эндодиогении. В этом случае дочерние

клетки образуются внутри материнской и лишь потом обособляются.

ОТРЯД КРОВЯНЫЕ СПОРОВИКИ (HAEMOSPORIDIA)

Отряд характерен тем, что в цикле развития его представителей есть смена

хозяев, а стадий во внешней среде нет, и поэтому отсутствуют споры.

Представители отряда — плазмодии (Plasmodium), вызывающие у человека

тяжелое заболевание — малярию (табл. 7). Шизогония проходит в организме

человека, гаметогония и спорогония — в комарах рода анофелес. В связи с этим

комар является основным хозяином, а человек — промежуточным.

Таблица 7.

Характеристика видов рода Plasmodium — возбудителей малярии у человека

Виды Разновидность

малярии

Инкубационный

период

Приступы

лихорадки

Симптомы

Р. vivax трехдневная 8-16 дней через 48 ч озноб, лихорадка,

увеличение печени

Р. malariae четырехдневная 20-35 дней через 72 ч поражение почек

Р.

falciparum

тропическая 7—12 дней нерегулярно непроходимость

капилляров

Заражение происходит при укусе комара. При этом спорозоит попадает в

кровь человека и внедряется в стенки кровеносных сосудов и в клетки печени. Там

он растет и размножается путем шизогонии. Образовавшиеся мерозоиты,

вышедшие в кровь из клеток печени, внедряются в эритроциты, выедают их

содержимое (гемоглобин) и проделывают цикл шизогонии. При выходе

мерозоитов у больного человека начинается приступ лихорадки. По прошествии

нескольких циклов шизогонии очередные мерозоиты превращаются в эритроцитах

в макрогаметоциты. Дальнейшее развитие задерживается до тех пор, пока комар

не напьется крови больного. В желудке комара, внутри сгустка крови, образуются

гаметы, макрогамета оплодотворяется и возникает зигота. В отличие от других

споровиков зигота плазмодия подвижна, за что и называется оокинетой

(«подвижное яйцо»). Оокинета выползает из кровяного сгустка, проникает через

эпителиальную стенку желудка комара на ее противоположную сторону и

покрывается оболочкой — ооцистой. Под этой оболочкой зигота делится — один

раз путем мейоза (редукционно) и много раз митотически. В результате ооциста

оказывается заполненной массой спорозоитов. Последние перебираются в

слюнные железы комара и при сосании им крови очередной жертвы проникают в

нее (рис. 9).

В России малярия как эпидемическое заболевание ликвидирована.