Абдурахманов Г.М. и др. Основы зоологии и зоогеографии

Подождите немного. Документ загружается.

Arctocephalus), морским слоном, тюленем-крабоедом и морским леопардом;

птицы — несколькими видами пингвинов из родов Eudyptes (хохлатым и малым) и

Pygoscelis (P. papua). Из беспозвоночных следует назвать эндемичных плеченогих

(6 родов), червей Terrebellidae и Arenicola, крабов рода Cancer, которые встреча-

ются и в Борео-Атлантической подобласти Северного полушария.

Южноамериканская подобласть характеризуется тем, что литоральная

антибореальная фауна ее распространена вдоль берегов Южной Америки далеко

на север. Один из видов котиков Arctocephalus sustralis и пингвины Гумбольдта

доходят до Галапагосских островов. Продвижение этих и многих других морских

животных на север вдоль восточного побережья материка облегчается

Перуанским холодным течением и поднятием на поверхность придонных вод.

Перемешивание слоев воды обусловливает развитие богатого животного

населения. Одних только десятиногих раков здесь свыше 150 видов, и половина из

них эндемична. Случаи биполярности известны и в этой подобласти.

Южноафриканская подобласть по площади невелика. Она охватывает

атлантическое и индоокеанское побережья Южной Африки.

ФАУНИСТИЧЕСКОЕ РАСЧЛЕНЕНИЕ ПЕЛАГИАЛИ

Открытые части Мирового океана, где жизнь протекает вне связи с

субстратом, называются пелагиалью. Выделяют верхнюю зону пелагиали

(эпипелагиаль) и глубоководную (батипелагиаль).

Эпипелагиальная зона расчленяется по своеобразию фауны на Тропический,

Бореальный и Антибореальный регионы, которые, в свою очередь,

подразделяются на ряд областей.

ТРОПИЧЕСКИЙ РЕГИОН

Регион характеризуется стабильно высокой температурой верхних слоев

воды. Годовые амплитуды ее колебаний в среднем не превышают 2 °С.

Температура слоев, располагающихся глубже, гораздо более низкая. В водах

региона наблюдается довольно значительное видовое разнообразие животных, но

огромных скоплений особей одного вида почти не бывает (рис. 136). Многие виды

медуз, моллюсков (крылоногих и других пелагических форм), почти все

аппендикулярии и сальпы встречаются только в пределах Тропического региона.

361

Рис. 136. Фауна теплых морей (из А.В.Воронова, 1963):

1 — фаэтон; 2 — рыба диодон; 3 — мечехвост; 4 — каури; 5 — морская черепаха каретта; 6 — морской

еж; 7— сростночелюстная рыба-балистес; 8 — электрический скат; 9 — летучая рыба; 10 — жемчужница;

11 — меч-рыба; 12 — червь-палоло; 13 — сифонофора; 14 — морская змея; 15 — кашалот; 16 — коралл-

фунгия; 17— тунец; 18— парусник

Атлантическая область. Отличается эта область следующими ха-

рактерными чертами фауны. Китообразные представлены полосатиком Брайда, а

из рыб типичны макрели, угри, летучие рыбы, акулы. Из животных плейстона

встречаются ярко окрашенная сифонофора — сильно жалящая физалия, или

португальский кораблик.

362

Участок тропической Атлантики, названный Саргассовым морем, населен

особым сообществом пелагических животных. Кроме уже упоминавшихся при

общей характеристике моря обитателей нейстона на свободно плавающих

саргассовых водорослях находят приют своеобразные морские коньки

Hippocampus ramu-losus и рыба-игла, причудливая рыба-антеннарий (Antennarius

mar-moratus), множество червей и моллюсков. Примечательно, что биоценоз

Саргассова моря представляет собой, в сущности, литоральное сообщество,

размещенное в пелагической зоне.

Индо-Пацифическая область. Для пелагической фауны этой области

свойствен вид кита индийский полосатик Balaenoptera indica. Вместе с тем здесь

есть и другие более широко распространенные китообразные. Среди рыб

обращает на себя внимание парусник Istiophorus platypterus, отличающийся

громадным спинным плавником и способностью развивать скорость до 100—130

км/ч; обитает также его родственник меч-рыба (Xiphias gladius) с мечевидной

верхней челюстью, которая встречается и в тропических водах Атлантики.

БОРЕАЛЬНЫЙ РЕГИОН

Данный регион объединяет холодные и умеренно холодные воды Северного

полушария. На Крайнем Севере большая часть их зимой покрывается льдами и

даже летом всюду видны отдельные льдины. Соленость из-за огромных масс

пресной воды, приносимой реками, относительно низка. Животный мир беден и

однообразен. Южнее, примерно до 40° с. ш., простирается полоса вод, где их тем-

пература сильно колеблется и животный мир сравнительно богаче. Основной

район добычи промысловых рыб располагается именно здесь.

Акваторию региона можно разделить на 2 области — Арктическую и

Эвбореальную.

Арктическая область. Фауна пелагиали данной области бедна, но весьма

выразительна. В ней выделяются китообразные: гренландский кит (Balaena

mysticetus), финвал (Balaenoptera physalus) и дельфин-единорог, или нарвал

(Monodon monocerus). Рыбы представлены полярной акулой (Somniosus

microcephalus), мойвой (Mallotus villosus), которой питаются чайки, треска и даже

киты, и несколькими формами восточной сельди (Clupea pallasi). Мол-люски-

клионы и рачки-каланусы, размножающиеся громадными массами, составляют

обычную пищу беззубых китов (рис. 137).

363

Рис. 137. Фауна холодных морей (из А.Г.Воронова, 1963):

1 - северный клион; 2 - хохлач; 3 — топорик; 4 - сивуч; 5 - нерпа; 6 - котик-7 - лимацина; 8 - нарвал; 9 -

белуха; 10 - кайра; 11 - гренландский киг 12 - большой полосатик; 13 - чистик; 14 - морж; 75 - палтус; 16

- липарис-17 - четырехрогий бычок; 18 - треска; 19 - гага; 20 ~ ликод сетчатый- 21 —живородящая

бельдюга

364

Эвбореальная область. Пелагиаль области охватывает северные части

Атлантики и Тихого океана к югу от Арктической области и к северу от тропиков.

Колебания температуры в водах этой области весьма значительны, что отличает

их от арктических и тропических вод. В видовом составе фауны бореальных

частей Атлантического и Тихого океанов наблюдаются различия, но число общих

видов велико (амфибореальность).

Фауна пелагиали Атлантики включает несколько видов китов (бискайский,

горбач, бутылконос) и дельфинов (гринда и афа-лина). Из пелагических рыб

обычны атлантическая сельдь Clupea harengus, скумбрия, или макрель, тунец

Thynnus thunnus, нередкий и в других частях Мирового океана, меч-рыба, треска,

пикша, морской окунь, шпрот, а на юге — сардина и анчоус.

Здесь же встречается гигантская акула Cetorhinus maximus, питающаяся

планктоном, подобно усатым китам. Из позвоночных пе-лагиали отметим медуз

— сердцевидку и корнерота.

В пелагиали бореальной части Тихого океана кроме амфиборе-альных видов

обитают киты — японский и серый, а также многие рыбы — дальневосточная

сельдь Clupea pallasi, сардины (дальневосточный Sardinops sagax и

калифорнийский S. s. coerulea виды), обычны японская скумбрия (Scomber

japonicus) и королевские макрели (Scomberomorus), из дальневосточных лососей

— кета, горбуша, чавыча, нерка. Среди беспозвоночных широко распространены

медузы Chrysaora и Суапеа, сифонофоры, сальпы.

АНТИБОРЕАЛЬНЫЙ РЕГИОН

К югу от Тропического региона расположен пояс Мирового океана, который

выделяется в Антибореальный регион. Подобно своему аналогу на севере, он

также характеризуется суровыми условиями среды.

Пелагическая зона этого региона населена единой фауной, так как между водами

океанов здесь нет преград. Китообразные представлены южным (Eubalaena

australis) и карликовым (Сарегеа marginata) китами, горбачом (Megaptera

novaeangliae), кашалотом (Physeter catodon) и полосатиками, которые, как и

многие другие киты, широко мигрируют по всем океанам. Среди рыб необходимо

назвать биполярных — анчоуса, сардину особого подвида (Sardinops sagax

neopilchardus), а также присущих только анти-бореальной фауне нототений —

Notothenia rossi, N. squamifrons, N. larseni, имеющих важное промысловое

значение.

Как и в литоральной зоне, здесь можно выделить Антибореаль-ную и

Антарктическую области, но рассматривать их мы не будем, поскольку

фаунистические отличия между ними невелики.

365

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ

КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЕМОВ

Среди схем фаунистического расчленения континентальных водоемов

наибольшего внимания заслуживают две. Одна их них была предложена Л. С.

Бергом (1934, 1949), исследовавшим географическое распространение

пресноводных рыб, другая — Я. И. Старобогатовым (1970, 1986), изучавшим

распространение моллюсков внутриматериковых вод. При некоторых различиях в

оценке ранга соответствующих выделов (подобластей или провинций) схемы,

разработанные Бергом и Старобогатовым, во многом сходны и выгодно

отличаются от других схем фаунистического расчленения континентальных

водоемов тем, что в них учитывается фауна гигантских озер и выделяются

соответствующие самостоятельные области.

Согласно схеме Старобогатова, континентальные воды земного шара

группируются в 9 областей: Палеарктическую, Понто-Каспийскую, Байкальскую,

Сино-Индийскую, Эфиопскую, Танганьикскую, Неарктическую, Неотропическую,

Австралийскую (рис.138).

Рис. 138. Зоогеографические области Земли (фауна континентальных водоемов):

1 — Палеарктическая область, подобласти: 1а — Европейско-Сибирская; 16 — Охридская; 1в — Нагорно-

Азиатская; 7г — Восточно-Сибирская; 2 — Понто-Каспийская солоноватоводная область; 3 —

Байкальская область; 4 — Сино-Индийская область, подобласти: 4а — Амуро-Японская; 46 — Китайская;

4в — Индо-Малайская; 5— Эфиопская область; 6— Танганьикская область; 7— Неарктическая область,

подобласти: 7а — Тихоокеанская; 76— Атлантическая; 8 — Неотропическая область, подобласти: 8а —

366

Центрально-Американская; 86 — Южно-Американская; 9 — Австралийская область (по Я. И.

Старобогатову, 1969)

Палеарктическая область. Эта область занимает всю Европу, запад

Северной Африки, Переднюю Азию (кроме юго-востока), Центральную Азию и

весь север Азии, за исключением бассейна Амура и рек, находящихся южнее

хребта Джугджур. В состав области не входят Байкал и Каспий, а также лиманы и

приустьевые части крупных рек, впадающих в Черное и Азовское моря. В области

обитают 2 эндемичных рода моллюсков — Bythinella и Marstoniopsis из семейства

Bythyniidae, много эндемичных родов из семейств Pyrgulidae и Lithoglyphidae,

очень характерны представители семейства Melanopsidae, а из легочных

моллюсков — семейства Acroloxidae. Что касается двустворчатых моллюсков —

наяд, то большинство из них встречается лишь на юге области.

Для фауны области характерен ряд эндемичных родов рыб, таких, например,

как карась, горчак, ерш и др.

В связи с неоднородностью фауны Палеарктической области в ней

выделяются 4 подобласти: Европейско-Сибирская, Охридская, Нагорно-Азиатская

и Восточно-Сибирская. В последнее же время ее предлагается делить на 3

подобласти — Европейско-Централь-ноазиатскую, Охридскую и Сибирскую.

Понто-Каспийская солоноватоводная область. Данная область включает

Каспий (кроме залива Кара-Богаз-Гол), лиманы и приустьевые части рек,

впадающих в Черное и Азовское моря. Для области характерны такие эндемичные

подсемейства двустворчатых моллюсков, как Didacninae и Hypaninae, много

эндемиков более низкого ранга (из дрейссен — подрод Pontodreissena, из пиргулид

— роды Tarricaspia, Caspia, Caspiohydrobia). Благодаря солоноватой воде и связи в

прошлом с морем в области обитают некоторые морские моллюски,

отличающиеся своей эвригалин-ностью (например, Mytilaster lineatus, Abra ovata)

и занесенные человеком.

Следует отметить, что в четвертичном периоде Черное и Каспийское моря

неоднократно соединялись, образуя единый бассейн. Это способствовало обмену

их фаун и развитию общих групп животных.

Байкальская область. Область включает озеро Байкал и верхний участок

реки Ангары. Фауна Байкала богата и крайне своеобразна, что говорит о ее

длительной и сложной истории. Только здесь мы встречаем представителей 2

эндемичных семейств рыб — голомянковых (Comephoridae) с 2 видами и

широколобкоподобных, или байкальских, бычков (Cottocomephoridae) с 24

видами. Первые живут на глубине 100—250 м, вторые заселяют все озеро — от

мелководий до больших глубин.

Много в области эндемичных ракообразных (бокоплавов), ресничных

червей (трикладид), а также моллюсков. Среди последних выделяются

эндемичные семейства Baicaliidae и Benedictiidae, a также множество эндемичных

родов и видов.

367

Сино-Индийская область. Область занимает водоемы Южной и Восточной

Азии, а также островов Зондского архипелага. В нее не входят только

высокогорные верховья крупных рек Инда, Ганга, Брахмапутры, Меконга, Янцзы,

Хуанхэ. Фаунистически она одна из самых богатых областей, причем фауна (в

частности, моллюски) имеет тропический облик. Здесь очень разнообразны дву-

створчатые моллюски. Среди них масса эндемиков. Из семейства Unionidae

встречается 5 подсемейств из 6, причем 2 являются эндемиками. Особый облик

фауне придают пресноводные и эстуарные (приустьевые) митилиды, которых нет

в других областях, за исключением Австралийской.

Своеобразны в данной области пресноводные рыбы. Из древних аравоновых

рыб, распространенных в тропиках, обитают скле-ропагесы, инкубирующие свою

икру во рту. В реках Индии, Бирмы, в горных ручьях Индонезии обычны

разнообразные представители семейства плоскоперых. Необычны стеклянные

сомы из рода Cryptopterus. К примеру, тело индийского стеклянного сома

прозрачно и в отраженном свете переливается, как стенка мыльного пузыря.

Замечательны своим поведением рыбы-брызгуны, живущие не только в пресной,

но и в соленой воде. Они охотятся за летающими насекомыми, выбрызгивая капли

воды изо рта и сбивая мух и бабочек с надводных растений или прямо в воздухе.

Сино-Индийская область подразделяется на 4 подобласти: Амурскую,

Японскую, Китайскую, Индо-Малайскую.

Эфиопская область. Данная область объединяет водоемы Африки (южнее

Сахары), за исключением озера Танганьика, Мадагаскара и крайнего юго-запада

Аравийского полуострова. Пресноводная фауна области целиком тропическая и

несколько напоминает фауну южных частей Сино-Индийской области. Здесь

среди моллюсков встречается эндемичное семейство двустворчатых — Etheriidae,

множество эндемичных родов — Saulea, Afropomus из пилид, Soapitia и других из

битиний, Lentorbis, Acutordia из пла-норбид и др.

Из рыб в области много цихловых — только в Малави более 200 видов из 20

родов, причем 180 из них эндемичны. В озере Виктория 170 эндемичных видов

цихловых. Среди африканских цихловых есть много видов, широко известных

любителям аквариумных рыб, например цихласомы, а тилапий разводят теперь в

ряде стран ради вкусного мяса. Замечателен у мозамбикской тилапий способ

охраны потомства: самка вынашивает его во рту и выпускает лишь подросших

рыбок.

Из двоякодышащих рыб в Эфиопской области обитают 4 вида

чешуйчатников — протоптеров, которых иногда выделяют в особое эндемичное

семейство Protepteridae. Один из видов — бурый протоптер — живет во

временных водоемах. В дождливый сезон он активно питается, растет,

размножается, а в сухой — вырывает ртом гнездо сначала в илистом, затем в

глинистом дне, складывается пополам, окружается коконом из затвердевшей

слизи и впадает в спячку. Как только водоем высыхает, протоптер начинает

дышать атмосферным воздухом, который поступает в камеру через мелкие

368

трещины и отверстия в пробке, закрывающей камеру.

С наступлением очередного сезона дождей протоптерусы возвращаются к

активной жизни.

Разнообразны в области и сомовые, включающие несколько семейств —

клариевых, перистоусых, электрических. Обитающий в Ниле электрический сом

способен вырабатывать импульсы тока, достигающие 360 В.

Танганьикская область. В состав области входит только одно озеро

Танганьика глубиной до 1470 м (второе по глубине после Байкала),

расположенное в экваториальной Африке. Оно отличается богатой ихтиофауной.

Среди рыб в области многочисленны эндемичные цихлиды — 40 родов и свыше

140 видов встречаются только здесь.

Моллюски, живущие в озере, представлены эндемичными семействами

Syrnolopsidae, эндемичным подсемейством Tiphobiinae из палюдомид,

многочисленными эндемичными родами и видами. Богатство фауны и высокий

процент эндемизма отличают Танганьику от других озер Африки и объясняются

древностью озера. По мнению многих ученых, его фауна развивалась без

перерывов с начала третичного периода.

Неарктическая область. Эта область занимает Северную Америку от

арктического побережья на севере до 26—27-й параллели на юге. Фауна области

по ряду признаков напоминает палеарктическую. Из моллюсков здесь обычны

вивипариды, среди которых есть как широко распространенные (Viviparus), так и

эндемичные роды (из подсемейства Campelominae). Очень много в области

битиний, но большинство из них относятся к эндемичным подсемействам

Nymphophilinae и Fonligeninae. Обитает также эн-демичное семейство Lepyriidae.

Легочных моллюсков в Неарктической области много, причем планорбиды

представлены эндемичным подсемейством Planorbulinae. Перловицы и беззубки

(из двустворчатых моллюсков) также многочисленны.

Среди рыб прежде всего нужно отметить эндемичное семейство

центрарховых (из окуневидных), состоящее из 12 родов, включающих 30 видов.

Эндемичные семейства перкопсовые (лососе-окуни) и афредодеровые (окуни-

пираты) содержат всего 3 вида. Щуковые и умбровые, обитающие также в

Палеарктике, в Неарктической области представлены эндемичными видами.

Область отчетливо делится на две подобласти — Тихоокеанскую и

Атлантическую. Фауна второй богата и разнообразна.

Неотропическая область. Область охватывает водоемы Южной и

Центральной Америки, а также Антильских островов. Отличительными чертами

ее фауны является отсутствие среди моллюсков таких семейств, как вальватиды и

вивипариды. Зато богато представлены здесь литторидиниды (15 эндемичных

родов). Очень разнообразна и многочисленна группа двустворчатых моллюсков —

наяд, насчитывающая среди прочих и 2 эндемичных семейства — Mycetopodidae и

Mulleriidae. Много эндемичных родов из более широко распространенных

семейств. Обращает на себя внимание тот факт, что весь состав моллюсков носит

369

четко выраженный тропических характер.

Пресноводные рыбы области весьма разнообразны. Среди них следует

отметить эндемичное семейство речных скатов-хвостоколов, 2 рода которых

живут в бассейне Амазонки и других реках, впадающих в Атлантический океан.

Есть также эндемичный представитель двоякодышащих рыб — лепидосирен,

сходный по экологии со своим африканским сородичем протоптером. Из тропико-

политных очень древних аравановых рыб в области живут эндемичные роды

аравана и арапаима. Последняя относится к числу самых крупных пресноводных

рыб в мире — до 3 м в длину при массе 150—180 кг. Наибольшей численности и

разнообразия в Неотропической области достигают харациновые рыбы (5

семейств, 100 родов и более чем 800 видов). К ним относятся знаменитая пиранья

и множество красивых ярких рыбок, которых охотно содержат в аквариумах:

неоны, лебиасы, клинобрюшки и др. Пираньи являются прожорливыми

хищниками. Они охотятся за всем, что движется в воде, нападают стаями, в том

числе и на купающихся людей, особенно если на теле у них есть кровоточащие

ранки.

Неглубокие реки северо-восточной части области населяют широко

известные электрические угри, относящиеся к эндемич-ному семейству

Electrophoridae. Эта крупная (до 1,5 м) рыба имеет в ротовой полости особые

участки сосудистой ткани, которая позволяет ей усваивать кислород

непосредственно из атмосферного воздуха. Для захвата новой порции воздуха

угорь поднимается к поверхности воды не реже одного раза в 15 минут, а то и

чаще. Наиболее интересная особенность электрических угрей — громадные

электрические органы, занимающие около 4/5 длины тела. Напряжение разряда у

рыб метровой длины обычно достигает 350 В. Указанные органы используются

угрем для защиты от врагов и парализации добычи — небольших рыб.

Половину пресноводных рыб Неотропической области составляют

различные сомы. Их около 1000 видов из 12 эндемичных семейств. Однако

карповые рыбы в области отсутствуют.

Неотропическая область делится на две подобласти — Центрально-

Американскую и Южно-Американскую.

Австралийская область. Область включает водоемы Австралии, Тасмании,

Новой Гвинеи с прилегающими к ней островами, а также водоемы Новой

Зеландии, Новой Каледонии и островов Фиджи. Пресноводные моллюски

представлены здесь эндемичными семействами брюхоногих Tateidae и Batiidae. Из

двустворчатых — наяд — обитают только виды семейства Hyriidae, в частности, 2

эндемичных подсемейства. Среди других, неэндемичных семейств в области

много эндемичных родов.

Пресноводные рыбы Австралийской области весьма оригинальны. В первую

очередь следует отметить рогозуба — двоякодыша-щую рыбу эндемичного

семейства рогозубовых, или однолегочных (Ceratodidae). Рогозуб (Neoceratodus

forsteri) — единственный современный представитель семейства. Встречается он

370