Зінченко О.І., Салатенко В.Н., Білоножко М.А. Рослинництво

Подождите немного. Документ загружается.

дициклічним, коли розвиток пагонів завершується протягом двох

років, і моноциклічним, якщо він відбувається за один вегетаційний

період.

В органогенезі кожного пагона або кожної рослини виділяють

12 основних етапів:

І — виникнення на зародку апікальної ділянки меристеми кону-

са наростання головного пагона, формування зародкової бруньки.

На цьому етапі відбуваються процеси диференціації конуса нарос-

тання на різні тканини;

ІІ — формується вегетативна сфера: вузли із зачатками листя та

міжвузлів;

ІІІ — формування головної генеративної осі пагона (осі початко-

вого суцвіття);

IV — спостерігається гілкування осі генеративних пагонів, листя

зазнає різних модифікацій і стає покривним — брактеями, приквіт-

никами або листковими обгортками, які зазвичай значно менші за

справжні середні листки і часто редукуються;

V — відбуваються формування і диференціація квіток, заклада-

ються тичинки, приймочки та покривні органи квітки;

VI — це етап мікро- й макроспорогенезу. На цьому етапі у пил-

кових гніздах (мікроспорангіях тичинок, мікроспорофіл) з кожної

материнської клітини пилку (мікроспороцита) в результаті мейозу

утворюються 4 мікроспори (тетрада) з гаплоїдним набором хромосом

у кожній. У покритонасінних мікроспорогенез відбувається здебі-

льшого дещо раніше макроспорогенезу;

VII — формування чоловічого і жіночого гаметофітів. На цьому

етапі органогенезу дозрівають пилкові зерна і зародкові мішки, за-

кінчується гаметогенез. За оптимальних умов на сьомому етапі ор-

ганогенезу відбувається підготовчий процес до утворення основних

груп спеціалізованих клітин жіночого гаметофіту. Цей етап у пше-

ниці і ячменю збігається з виколошуванням, у вівса й качана куку-

рудзи — з викиданням волоті, в гороху і бобів — з розкриванням

квіток. Він зазвичай не супроводжується помітними змінами в бу-

дові пилкових зерен і зародкових мішків; у яйцеклітині утворюється

багато дрібних крохмальних зерен;

VIII — фаза виколошування у злаків, бутонізації у бобових та

інших, тичинки і приймочки часто ще недозрілі, але квітки вже на-

бувають вигляду типових і сортових ознак, характерного для при-

цвітника забарвлення. У деяких видів (ячменю, бобових) важко

розрізнити восьмий і дев’ятий етапи, коли відбуваються процеси

запліднення, оскільки вони іноді самозапилюються до виколошу-

вання і розкриття квіток;

ІХ — цвітіння, запліднення і утворення зиготи;

Х — формується насіння, плоди розвиваються й інтенсивно рос-

туть, досягаючи характерних розмірів для виду чи сорту;

ХІ — нагромадження поживних речовин у плодах і насінні, тобто

наливання зерна;

ХІІ — поживні речовини перетворюються на запасні. При цьому

різко зменшується вміст води в плодах і насінні і вони повністю до-

стигають. У фотосинтезуючих органах вже немає хлорофілу. Хімічні

процеси, які відбуваються при достиганні плодів, мають видову спе-

цифіку: триває синтез білків, швидко розщеплюється крохмаль,

вміст цукрів залишається постійним або збільшується, вміст кислот

зменшується.

Дванадцятим етапом завершується повний цикл розвитку рос-

лини, пагона, стебла. В однорічних рослин пагони або бруньки від-

новлення відмирають разом з рослиною (цим завершується великий

цикл розвитку), у багаторічних рослин відмирають лише пагони,

які відплодоносили, або їх квітконосна частина і зберігаються жит-

тєздатними бруньки або пагони відновлення, з яких наступного ро-

ку розвиваються вегетативні й генеративні пагони. Етапи органоге-

незу (розвитку органів) пшениці зображені на рис. 9.

Життєвий цикл рослин можна поділити на кілька етапів (пері-

одів):

первинного спокою

— починається від дозрівання і триває до

проростання насіння;

ювенільний

(юнацький) — перша половина

вегетаційного періоду до появи генеративних органів;

генеративний

— починається від початку цвітіння і плодоношення і триває до до-

Рис. 9. Етапи органогенезу рослин пшениці (за Ф. М. Куперман)

зрівання насіння. У багаторічних трав ці цикли повторюються протя-

гом 2 – 10 і більше років, але на другий і в наступні роки вони по-

чинаються спокоєм бруньок, які при проростанні перетворюються на

пагін-сисунець. Після цього настає ювенільний період і т. д.

Якщо висівають свіжозібране насіння, період його первинного

спокою триває від 8 – 40 до 200 – 210 днів.

Ювенільний період у багаторічних трав внаслідок перебування в

рік сівби під покривною культурою, а в наступні роки під покривом

інших трав може тривати від одного до кількох років. Затінені рос-

лини розвиваються повільно, і лише при поліпшенні світлового ре-

жиму після укосів та внаслідок зрідження або випадання з траво-

стою якогось компонента рослини з ювенільного переходять в гене-

ративний період. Це має велике значення на багаторічних траво-

стоях сіножатей і пасовищ. Завдяки цьому підтримується необхідна

густота стеблостою агрофітоценозу.

Поділ рослин за тривалістю періоду вегетації. Сорти і гібриди

польових культур умовно можна поділити на три основні великі

групи: скоростиглі, середньостиглі, пізньостиглі. Між ними є пере-

хідні групи. Наприклад, у кукурудзи розрізняють надранні — ульт-

раскоростиглі, ранньостиглі, середньоранні, середньостиглі, серед-

ньопізні, пізньостиглі, ультрапізньостиглі сорти й гібриди. Так, різ-

ні гібриди та сорти кукурудзи достигають за 70 – 80 і за 130 – 160

днів і мають відповідно неоднакову продуктивність. Однак, коли

ранньостиглі гібриди кукурудзи, рослини яких мають меншу вегета-

тивну масу, висіяти густіше, то за короткий період вегетації можна

мати майже такий самий врожай зерна, як і при висіванні пізньо-

стиглих гідридів. При цьому забезпечують необхідний рівень жив-

лення рослин. Тому ранньостиглі гібриди кукурудзи в Лісостепу і

на Поліссі слід висівати з густотою 90 – 100, а на силос 110 – 130

тис. рослин на 1 га і отримувати по 90 – 100 ц/га зерна, 500 –

600 ц/га силосної маси.

Багаторічні трави поділяють на скоростиглі, які зацвітають на-

прикінці травня — на початку червня і дають стигле насіння в пер-

шій половині літа (еспарцет і грястиця збірна); середньостиглі —

цвітуть у середині червня і достигають наприкінці липня — на по-

чатку серпня (люцерна посівна і жовта, вівсяниця лучна); пізньо-

стиглі — цвітуть у другій половині червня, достигають у серпні. Цей

поділ певною мірою також умовний, оскільки одні й ті самі види, як

уже зазначалося, можуть мати ранні й пізні сорти, наприклад, гря-

стиця збірна.

Поєднання різних за строками дозрівання культур на великих

площах посіву дає можливість зменшити втрати врожаю від пере-

стоювання, дощів, обсипання тощо.

2.2.3. КОРЕНЕВА СИСТЕМА ПОЛЬОВИХ КУЛЬТУР

Загальні питання росту і морфології кореневих систем. Корені є

вегетативними органами рослин, за допомогою яких вони вбирають

основні елементи мінерального живлення з ґрунту, а також виво-

дять з рослин різні сполуки. Так відбувається обмін речовин у сис-

темі ґрунт — рослина. При добре розвиненій кореневій системі рос-

лини ефективно використовують вологу і поживні речовини ґрунту.

Дослідження кафедр землеробства і рослинництва Уманської сіль-

ськогосподарської академії свідчать, що не лише в орному й підор-

ному шарах, а й глибше (до 3 – 5 м і більше) в ґрунті є достатньо ру-

хомих сполук азоту, калію, кальцію, фосфору та інших макро- й мік-

роелементів. Тому створенням умов для глибокого проникнення ко-

реневої системи польових культур можна значно зменшити дози

внесення добрив без зниження врожаю, що сприяє не лише економії

матеріальних засобів, а й, що не менш важливо, отриманню еколо-

гічно більш чистої продукції. Корінь, який росте, має так званий

кореневий чохлик, під ним безпосередньо розміщується зона клі-

тинного поділу, за нею — зона росту (розтягу) кореня. Клітини в ній

витягуються. У них з’являються вакуолі (лат. vacuus — пустий) —

порожнини в цитоплазмі клітин, які заповнюються клітинним со-

ком. Завдяки цьому корінь заглиблюється в землю. Якщо цю зону

кореня видалити, ріст його донизу припиняється, утворюються бічні

корінці. Іноді це роблять штучно з агротехнічною метою на площах

насінників люцерни, при пересаджуванні розсади кормових коре-

неплодів та ін. Вище зони росту розміщена всмоктувальна зона

0,5 – 2 см завдовжки. Вона густо обросла кореневими волосками —

тонкими виростками клітин епідермісу 0,2 – 1 см завдовжки. Їх по-

над 100 штук у всисній зоні. Через них в рослину надходять (всмок-

туються) поживні речовини разом з вологою. Це найактивніша

(всмоктувальна) зона кореневої системи. Кореневі волоски відмира-

ють через кожні 15 – 20 днів і знову утворюються на ростучих коре-

нях. Ці тонкі корінці — коренева ризосфера — проникають між

ґрунтовими частинками і міцно утримують рослину в ґрунті.

Основна маса коренів (65 – 80 %) польових культур на суглинко-

вих ґрунтах Лісостепу й Степу розміщена в шарі ґрунту до 40 см, а з

урахуванням довжини коренів найбільше їх (80 – 85 %) у шарі

20 – 60 см.

У процесі вегетації рослини ростуть нерівномірно. Залежно від їх

біологічних особливостей, а також від умов середовища темпи росту

коренів різні, вони неоднаково заглиблюються у ґрунт або майже

перестають рости. Під час вегетації польових культур може бути

кілька періодів посиленого приросту коренів. Це можна проілюстру-

вати на прикладі динаміки росту коренів різних гібридів кукурудзи

(рис. 10). Спостерігається також загальна закономірність вегетації

рослин — спочатку посилено ростуть корені, а потім — надземна

маса. Початковий ріст коренів сильніший у ранніх ярих — ячменю,

вівса, гороху; повільніший — у пізніх ярих (кукурудзи, суданської

трави) (рис. 11). Це спостерігається також у проса, сорго та інших

просоподібних. Ще повільніше на початку вегетації росте надземна

маса цих рослин. Тому ранні ярі досить швидко вкривають площу і

стають менш уразливими до бур’янів, ніж пізні ярі, які висівають

на 10 – 15 днів пізніше. Пізні ярі засмічуються не лише ранніми

бур’янами, а й пізніми та післяжнивними, зокрема мишієм, щири-

цею, курячим просом (плоскухою) та іншими і потребують старанно-

го догляду на початку вегетації.

Однією з основних умов посиленого початкового росту коренів є

достатнє зволоження орного шару ґрунту. Вміст вологи у суглинко-

вих ґрунтах на початку вегетації має становити 22 – 24 %, супіща-

них та піщаних 18 – 20 %. Недостатня зволоженість ґрунту негатив-

но позначається на рості кореневої системи і надземної маси рослин.

Існує пряма залежність між зволоженістю ґрунту в період появи

сходів і врожайністю культури. За даними О. І. Зінченка, коефі-

цієнт кореляції (

) цього зв’язку становить для післяукісних 84, для

весняних посівів вівса і ячменю 77 – 82, для кукурудзи 67 – 73, піс-

ляукісних посівів проса і гречки 84 – 92.

Рис. 10. Динаміка добових приростів кореневої системи різних гібридів кукуру-

дзи (за О. І. Зінченком, В. Ф. Кропивком)

Важливе значення для отримання стабільних урожаїв польових

культур має глибина проникнення кореневої системи в ґрунт

Польові культури досить відрізняються за цим показником. Корені

ячменю, вівса, гороху, сої та інших культур проникають у ґрунт на

глибину від 125 – 150 до 200 см; кукурудзи, суданської трави, соня-

шнику, цукрових буряків, сорго — 250 – 350 до 400 см.

Навіть у періоди несприятливого зволоження в Лісостепу і Степу

ґрунт на глибині 1,5 – 2,5 м має достатньо вологи. Це прошарок по-

стійного зволоження, де вологи в материнській породі 22 – 24 %.

Корені культур з могутньою кореневою системою (кукурудза, соня-

шник, люцерна та ін.) досягають цього вологого шару і задовольня-

ють потреби рослин у волозі, якщо її недостатньо в орному і підор-

ному шарах. Тому краще вирощувати культури та їх сорти, які ма-

ють добре розвинену кореневу систему.

Глибина проникнення кореневої системи залежить також від

ґрунтово-кліматичних умов. За даними Уманської сільськогосподар-

ської академії (Г. І. Мусатов, О. І. Зінченко, В. Ф. Кропивко), в Лісо-

степу навіть у середньоранніх гібридів кукурудзи коріння проникає

на глибину понад 3 м, а в пізньостиглих сортів і гібридів —до 4 м,

тоді як на Поліссі корені кукурудзи заглиблюються лише до 2,2 м

(В. М. Лебедєв). У Лісостепу й Степу на таку глибину проникають

корені пшениці, ячменю, вівса, а в західному Лісостепу, де достат-

ньо вологи в шарі до 100 см, — лише на 1,2 м.

Рис. 11. Динаміка росту надземної маси рослин і проникнення коренів

у ґрунт (за О. І. Зінченком, В. Ф. Кропивком)

Глибина проникнення коренів у ґрунт залежить не тільки від

умов зволоження, а й від механічного та хімічного складу орного й

підорного шарів ґрунту. Якщо на глибині 100 – 120 см ґрунт надмі-

рно зволожений, коренева система рослин формується в шарі до

100 см. За таких умов загальний обсяг кореневмісного шару мен-

ший і для отримання високого врожаю треба збільшувати норми

внесення добрив.

В орному шарі ґрунту розміщується основна маса коренів польо-

вих культур. Внесення добрив на посівах злакових сприяє збіль-

шенню маси коренів у верхньому шарі (рис. 12,

). На посівах бобо-

вих (в даному разі сої) це не спостерігається, а навпаки, загальна

маса коренів може зменшуватись (рис. 12,

). Основна кількість ко-

ренів за довжиною (дрібні корінці, так звана ризосфера) розміщу-

ється в підорному шарі (рис. 12,

ліворуч),

Важливе значення має коренева система як джерело поживних

речовин для наступних культур. Після різних польових культур у

ґрунті залишається від 35 – 45 до 70 – 100 ц/га і навіть більше коре-

невих і стерньових решток. Так, на посівах багаторічних трав щоро-

ку залишається в ґрунті 60 – 80 ц/га сухої маси коренів. За 3 – 4 роки

використання люцерна залишає 25 – 30 т/га органічної маси, в якій

міститься 450 – 500 кг/га азоту, 100 – 120 фосфору, 350 – 400 кг/га ка-

лію. Кореневі рештки бобових трав (люцерни, конюшини, вики ози-

мої і ярої, буркуну) містять у два–три рази більше азоту, значно біль-

ше фосфору і кальцію, ніж кореневі рештки злакових культур. На-

віть 30 – 40 ц/га сухої речовини бобових культур, зокрема вики ярої і

мохнатої, залишають 60 – 100 кг/га азоту. Крім того, в процесі веге-

тації значна його кількість надходить від мінералізації бульбочок

та асоціативних азотфіксуючих бактерій, що містяться у ризосфері

коренів. Останнє стосується не лише бобових, а й злакових та інших

рослин — соняшнику, цукрових і кормових буряків та ін.

Особливості будови кореневої системи польових культур. У

польових культур розрізняють два типи кореневої системи —

мич-

кувату

(у злакових) і

стрижневу

(у бобових, хрестоцвітих та інших

двосім’ядольних рослин). Є також культури з

кореневищним типом

кореневої системи, у яких корені є підземними стеблами з міжвуз-

лями, з яких відростають стебла й корені. До них відносяться пере-

важно багаторічні кормові трави — стоколос безостий, лисохвіст луч-

ний, мітлиця. Є також проміжні форми між мичкуватими й корене-

вищними рослинами (райграс пасовищний, вівсяниця (костриця)

червона, тонконіг лучний).

Вегетативним центром у злакових культур є

вузол кущення,

бобових, хрестоцвітих та інших —

коренева шийка.

Процес утворен-

ня корінців і надземних пагонів у злакових називають

кущенням,

бобових —

пагоноутворенням.

Кущення і пагоноутворення в однорі-

чних польових культур, крім отавних (відростаючих) кормових трав,

відбувається один раз, у багаторічних високоотавних культур —

Рис. 12. Розміщення кореневої системи в шарах ґрунту:

— кукурудзи і

— сої (за масою, ліворуч — без добрив, праворуч — з внесенням

);

— кукурудзи (ліворуч — за довжиною, праворуч — за масою)

(за О. І. Зінченком)

протягом усього вегетаційного періоду майже безперервно 2 – 5 ро-

ків і більше.

однорічних злаків

вузол кущення закладається на глибині

1 – 3 см. Між початком його утворення і самим кущенням минає

певний час, за який над вузлом кущення закладається певна кіль-

кість (4 – 6 і більше) дуже вкорочених міжвузлів і вузлів. Після цьо-

го з кожного вузла розвивається один корінець. Коли корінці закрі-

пляться у ґрунті, з кожного вузла розвивається

надземний пагін.

Пагони розвиваються під кутом до першого —

центрального.

На

кожному з них закладається самостійний вузол кущення, який роз-

вивається у такому порядку, як і головний. Верхня брунька пагона

другого порідку під гострим кутом спрямовується догори і виходить

на поверхню ґрунту. Період кущення пшениці, жита, ячменю, проса

та інших культур досить короткий. Таке кущення називають

сим-

подіальним.

Якби кущення хлібів тривало кілька тижнів, на посі-

вах водночас були б напівстиглі і зелені рослини, тобто хліба з під-

гоном. Це спостерігається, наприклад, при крайовому ефекті на по-

сівах з широкими технологічними коліями.

Багаторічні злаки,

як уже зазначалося, на відміну від однорічних,

кущаться безперервно і протягом тривалого періоду. Таке кущення

переривається взимку та в бездощові періоди. Кожний пагін багато-

річних злаків після нагромадження певної кількості пластичних за-

пасних речовин (білків, жирів, вуглеводів, цукрів) кущиться у свою

чергу. Вся маса поживних речовин у результаті фотосинтезу викорис-

товується для формування нових пагонів. При цьому зовнішні, більш

освітлені, пагони є генеративними, а менш освітлені — вегетативни-

ми. Тому травостій багаторічних злаків завжди складається з вегета-

тивних і генеративних пагонів. Для використання на корм більш

цінний травостій з більшою кількістю вегетативних пагонів.

На потенційно генеративних пагонах утворюються стебла, і за-

паси поживних речовин у них використовуються для росту стебла і

утворення суцвіть. Після утворення суцвіть та їх цвітіння частину

пластичних речовин (яких у пагоні більше, ніж потрібно для нали-

вання і дозрівання зерна) рослина використовує для утворення до-

чірніх стебел, серед яких також будуть генеративні й вегетативні.

В озимих трав пагони, що утворилися після цвітіння генератив-

них стебел, виходять у трубку і плодоносять наступної весни. У них

цей процес відбувається лише раз протягом року. В ярих високоотав-

них злаків він може повторюватись 2 – 3 рази за вегетаційний період.

Головні (генеративні) стебла багаторічних злаків після повного

дозрівання насіння видовжуються у нижніх міжвузлях за рахунок

інтеркалярного (вставного) росту і вилягають. Зелена маса їх не

відмирає до настання морозів. Після цього відмирають плодоносні

стебла разом з кореневою системою, листя вегетативних пагонів та

вегетативні пагони, у яких накопичилося мало поживних речовин.

Злакові багаторічні трави розвиваються повільніше за бобові.

Досить густий травостій їх при звичайних нормах висіву (8 – 10 млн шт.

схожих насінин на 1 га) формується лише наступного року після

другого скошування, коли після цвітіння почнуть кущитися генера-

тивні пагони.

За достатнього зволоження і посиленого живлення пагоноутво-

рення можна посилити і в рік висівання трав. Стимулюють кущен-

ня в літньо-осінній період підкошуванням і випасанням худоби на

травостоях.

Бобові трави, хрестоцвіті та інші стрижнекореневі

рослини роз-

виваються майже так само, як і багаторічні злаки, але функцію ву-

зла кущення в них виконує

коренева шийка (підсім

’

ядольне колі-

но).

З неї розвивається

головний корінь.

На кореневій шийці з бру-

ньок (у багаторічних рослин щороку із сплячих бруньок) розвива-

ються пагони з додатковим корінням. Пагони багаторічних бобових

та інших трав щороку відмирають разом з корінцями, поповнюючи

запас органічної речовини в ґрунті.

Окрему групу становлять

кореневищні рослини,

у яких основна

маса коріння складається з підземних стебел-кореневищ. Серед зе-

рнових, зернобобових культур польової сівозміни їх практично не-

має, але в кормових травах це досить цінна група рослин. До неї

належать пирій повзучий, який за своїми якостями переважає інші

злакові трави; стоколос безостий та перехідні форми від кореневищ-

них до нещільнокущових — райграс пасовищний, вівсяниця червона,

лисохвіст, мітлиця біла та ін., які мають характерну кореневу систе-

му, що складається з кущів і коротких кореневищ. На них пророста-

ють бруньки, з яких догори росте стебельце, а донизу — корінець.

Процес такого кущення, або підземного пагоноутворення, так само,

як і в нещільнокущових злаків, відбувається безперервно. Від мате-

ринської рослини радіально відходять

підземні стебла.

Кущення зла-

ків відбувається безперервно протягом кількох (іноді багатьох) років.

Ці культури продуктивні, щороку накопичують багато органічної ма-

си за рахунок кореневих і стерньових решток (40 – 60 ц/га і

більше сухої речовини). З часом органічної маси накопичується ба-

гато, внаслідок чого погіршується повітряний режим ґрунту, міне-

ралізація нагромаджених запасів органічної речовини. Подовжують

вегетацію кореневищних злаків поліпшенням повітряного режиму

ґрунту за допомогою розпушування дисковим знаряддям, голчасти-

ми боронами.

Аналогічний повзучий тип пагоноутворення характерний і для

деяких бобових трав. Однак стебло у них розміщується на поверхні

ґрунту, наприклад у конюшини білої. Такі рослини відростають до-

бре після спасування.

Наливання і достигання зерна. Після закінчення цвітіння почи-

нається утворення зерна. При наливанні зернівка наповнюється