Жуков Д.А. Биология поведения. Гуморальные механизмы

Подождите немного. Документ загружается.

92 Биология поведения: гуморальные механизмы

гормонами, т. е. они стимулируют секрецию гормонов из периферических

желез: коры надпочечников, гонад (половых желез) и щитовидной железы.

Гипофизарных гормонов, тормозящих функции периферических желез,

не существует. Другая часть гипофизарных гормонов действует не на пе-

риферические железы, а непосредственно на органы и ткани. Например,

пролактин у человека стимулирует синтетическую функцию молочной же-

лезы

, а также усиливает материнское поведение.

Периферические гормоны, взаимодействуя с гипофизом и гипотала-

мусом, тормозят по механизму обратной связи секрецию соответствующих

гипоталамических и гипофизарных гормонов. Такова в самых общих чер

тах организация центрального отдела эндокринной системы.

В гипоталамусе интегрируются процессы обработки информации, посту

пающей в центральную нервную систему. В гипоталамусе также синтези

руются рилизинггормоны, которые управляют гипофизом. В гипофизе под

влиянием гипоталамических гормонов увеличивается или уменьшается

синтез гипофизарных гормонов. Гипофизарные гормоны распространяются

с общим кровотоком. Часть из них влияет на ткани организма, а часть

стимулирует синтез гормонов в периферических эндокринных железах

(является тропными гормонами).

Часть гипоталамических нейронов, в которых синтезируются рили-

зинг-гормоны, дает отростки во многие отделы головного мозга. В этих

нейронах молекулы рилизинг-гормонов, выделяясь в синапсах, выполня-

ют функции медиаторов.

По химической природе все гипоталамические и гипофизарные гор-

моны являются пептидами, т. е. состоят из аминокислот.

Пептидами назы-

вают белки, молекулы которых состоят из небольшого количества амино-

кислот — не более сотни. Например, молекула тиреолиберина состоит из

трех аминокислот, молекула кортиколиберина — из 41, а молекула такого

гормона, как пролактин-ингибирующий фактор, состоит всего из одной

аминокислоты дофамина. Вследствие своей пептидной природы все ги-

поталамические и гипофизарные гормоны, попадая в кровь, очень быстро

разлагаются ферментами. Время, за которое содержание введенного пеп-

тида уменьшается вдвое (время полужизни), обычно составляет несколько

минут. Это затрудняет их определение и обусловливает некоторые особен-

ности их действия. Дополнительные трудности при определении концен-

трации гипоталамических гормонов создаются тем, что в отсутствие вне-

шних стимулов, их секреция происходит отдельными пиками. Поэтому для

большинства гипоталамических гормонов концентрация в крови в состоя-

нии физиологической нормы определена только косвенными методами.

У крыс и мышей пролактин имеет и тропную функцию тоже.

93Глава 3. Гуморальная система

Все гипоталамические гормоны, помимо эндокринных функций, об-

ладают выраженным психотропным эффектом, например: кортиколибе-

рин индуцирует тревогу, гонадолиберин улучшает настроение и усиливает

либидо, тиреолиберин обладает противосудорожной активностью и, воз-

можно, противотревожной.

В отличие от гипоталамических, не все гипофизарные гормоны обла-

дают психотропным действием. Например, влияние фолликулостимули-

рующего и лютеотропного гормонов на поведение обусловлено только их

влиянием на другие эндокринные железы.

Все гипоталамические гормоны влияют на психические функции, т. е. яв

ляются психотропными агентами.

3.2.2. гипоталамические и гипофизарные гормоны

Подробно мы будем рассматривать только некоторые гипоталамиче-

ские гормоны и соответствующие эндокринные системы. Кортиколиберин

(КРГ), синтезируясь в гипоталамусе, стимулирует секрецию адренокорти-

котропного гормона (АКТГ) в переднем гипофизе, а АКТГ стимулирует

секрецию глюкокортикоидов коры надпочечников. Гонадолиберин (ГнРГ

или ЛГ-РГ), синтезируясь в гипоталамусе, стимулирует секрецию фолли-

кулостимулирующего (ФСГ) и лютеотропного (ЛГ) гормонов в переднем

гипофизе. ФСГ и ЛГ стимулируют функцию гонад (половых желез). ЛГ

стимулирует выработку половых гормонов, а ФСГ стимулирует выработку

половых клеток в гонадах. Тиреолиберин (ТРГ), синтезируясь в гипотала-

мусе, стимулирует секрецию тиреотропного гормона (ТТГ) в переднем ги

пофизе. ТТГ стимулирует секреторную активность щитовидной железы.

В гипоталамусе (а также и в других структурах ЦНС) и в гипофизе син

тезируются эндогенные опиаты. Это группа пептидных гормонов, синте-

зируясь в гипофизе, носит название «эндорфины», а при их синтезе в ЦНС

они носят название «энкефалины». Две основные функции эндогенных

опиатов: они уменьшают боль и улучшают настроение — вызывают эйфо

рию. Благодаря эйфорическому эффекту этих гормонов они участвуют в

выработке новых форм поведения, являясь частью системы подкрепления

в ЦНС. Секреция эндорфинов усиливается при стрессе.

Кортиколиберин (КРГ), гонадолиберин (ГнРГ или ЛГРГ), тиреолиберин

(ТРГ) — эти гомоны синтезируются в гипоталамусе, секретируются не

посредственно в сосуды локальной (портальной) кровеносной системы и

выделяются в переднем гипофизе.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ), фолликулостимулирующий гормон

(ФСГ) и лютеотропный гормон (ЛГ), тиреотропный гормон (ТТГ), эндорфины —

9 Биология поведения: гуморальные механизмы

эти гормоны синтезируются в переднем гипофизе и поступают в общий

кровоток, с которым разносятся по организму.

Основные сведения о гипоталамических и гипофизарных гормонах

содержатся в таблице 3.1.

Таблица 3.1

Центральные гормоны

Место

синтеза

и секреции

гормоны Основные функции

Основные регули-

рующие факторы

Гипоталамус

Тиреолиберин

(ТРГ)

Стимуляция

синтеза и

секреции в

переднем

гипофизе

Тиреотропина (ТТГ)

Внешние воздейс

твия на организм,

например холод

Кортиколибе-

рин (КРГ)

Кортикотропина

(АКТГ)

Стресс

Гонадолибе-

рин (ЛГ-РГ

или ГнРГ)

Лютропина (ЛГ)

и фоллитропина

(ФСГ)

Процессы в ЦНС

Энкефалины

Анальгезия

Эйфория

Стресс, процессы

в ЦНС

Синтез про

исходит в ги-

поталамусе,

секреция—в

заднем гипо-

физе

Вазопрессин

Повышение артериального дав-

ления, снижение диуреза

Стресс; сдвиг

водно-солевого

равновесия

Окситоцин

Стимулирует сокращения матки

и секрецию молока

Стресс; механи-

ческая стимуляция

влагалища

Передний

гипофиз

ТТГ

Стимуляция биосинтеза тиреоид-

ных гормонов

ТРГ

АКТГ

Стимуляция биосинтеза гормо-

нов коры надпочечников

КРГ

ЛГ

У мужчин стимулирует синтез

и секрецию тестостерона, у

женщин— синтез и секрецию

эстрогенов и процесс овуляции

ЛГ-РГ

ФСГ

Стимулирует созревание сперма-

тозоидов у мужчин;

Рост и созревание фоллику-

лов— у женщин

Эндорфины

Анальгезия

Эйфория

Стресс, процессы

в ЦНС

9Глава 3. Гуморальная система

3.2.3. вазопрессин и окситоцин

Вазопрессин и окситоцин — эти гормоны синтезируются в гипоталамусе,

а в заднем гипофизе выделяются в общий кровоток. Задний гипофиз об

разован окончаниями отростков нервных клеток гипоталамуса.

Эти два гормона относятся к особой группе, поскольку, синтезируясь

в гипоталамусе, транспортируются по аксонам (отросткам нейронов) в зад-

ний гипофиз и там выделяются в системный кровоток. Молекулы обеих

гормонов состоят из девяти аминокислот.

Функции вазопрессина: уменьшение объема выделяемой мочи, подъем

артериального давления за счет сокращения стенок артерий. Психотроп-

ные функции вазопрессина: улучшение памяти, подавление двигательного

возбуждения, усиление чувства тревоги, ослабление болевых ощущений,

участие в социальном поведении.

Регулируется секреция вазопрессина изменением водно-солевого рав-

новесия. Увеличивается секреция вазопрессина при стрессе, в том числе и

психическом.

Функции окситоцина: за счет сокращения гладкой мускулатуры увели-

чение молокоотдачи, ускорение родов, облегчение транспорта сперматозо-

идов в матку. Психотропные функции окситоцина: усиление аффилиатив-

ного поведения.

Известна только нервная регуляция секреции окситоцина: раздра-

жение сосков, наружных половых органов. Усиление молокоотдачи при

механической стимуляции влагалища называется рефлексом Фергюсона

(рис. 3.2). Этим окситоцин отличается от вазопрессина, секреция которо-

го регулируется как нервными, так и гуморальными факторами. Секреция

окситоцина увеличивается при некоторых видах стресса.

3.2.4. Периферические гормоны

В этом разделе будет рассмотрена локализация, функции, регуляция

синтеза и секреции гормонов периферических желез. Расположение ос-

новных желез в теле человека показано на рис. 3.3.

Масса гипоталамуса 4 г, гипофиза — 0,7 г, эпифиза — 0,1 г, щитовид

ной железы — 30 г, поджелудочной — 250 г (эндокринная часть занимает

1–3%), надпочечника — 4 г, яичника — 8 г, семенника — 20 г. Приведены

приблизительные значения. Масса одних желез, например поджелудоч-

ной, пропорциональна массе тела, а других (надпочечника) — нет. Размер

одних, например надпочечника, может обратимо увеличиваться в несколь-

ко раз, в зависимости от функционального состояния организма; размер

других (семенника) постоянен.

Рис. 3.2. Рефлекс Фергюсона — стимуляция секреции молока

при механической стимуляции влагалища. На рис. Леонардо да Винчи показана

прямая связь влагалища с молочной железой. В действительности нервный

сигнал от влагалища поступает в ЦНС, что вызывает усиление синтеза и секреции

окситоцина, который и стимулирует секреторную активность молочных желез

Рис. 3.3. Схема расположения основных эндокринных желез в теле человека

9Глава 3. Гуморальная система

Инсулин — синтезируется в B-клетках островков Лангерганса подже-

лудочной железы.

Функции. Переводит глюкозу в гликоген и усиливает транспорт глю-

козы из крови в клетки. Гликоген — углевод, в форме которого у животных

хранится запас углеводов — основного источника энергии, которая расхо

дуется для жизнедеятельности клеток, в том числе мышечных и нервных.

По мере необходимости гликоген может распадаться до глюкозы. В мы

шечных клетках энергия может получаться непосредственно из гликогена

(см. раздел 3.4). Переводя глюкозу в гликоген и транспортируя глюкозу в

клетки, инсулин уменьшает содержание глюкозы в крови. Это вызывает

чувство голода. Быстрое повышение инсулина в крови может вызывать

ухудшение функций ЦНС из-за снижения содержания глюкозы в крови,

являющейся единственным источником энергии для клеток ЦНС. Ухуд-

шение функций ЦНС может проявляться в плохом самочувствии, общей

слабости, потере сознания и смерти.

Регуляция. Гуморальная регуляция многообразна. Стимулируют секре-

цию инсулина, в первую очередь высокий уровень глюкозы в крови, а так

же АКТГ и глюкокортикоиды (см. ниже); тормозят — адреналин и норад

реналин. Парасимпатическая нервная система стимулирует, а симпатичес

кая — тормозит секрецию инсулина.

В поджелудочной железе синтезируются инсулин и глюкагон.

Глюкагон — синтезируется в А-клетках островков Лангерганса подже-

лудочной железы.

Функции и регуляция глюкагона в целом противоположны функциям

и регуляции инсулина. Глюкагон увеличивает содержание глюкозы в кро-

ви, ускоряя распад гликогена до глюкозы и замедляя транспорт глюкозы

в клетки. Уровень глюкозы — является основным фактором, влияющим

на синтез и секрецию глюкагона. Высокое содержание глюкозы в крови

тормозит синтез и секрецию глюкагона, а низкое — стимулирует синтез и

секрецию глюкагона.

В щитовидной железе синтезируются тироксин и трийодтиронин.

Тироксин и трийодтиронин — синтезируются в фолликулах щитовид-

ной железы, лежащей на передней поверхности шеи.

Функции. Активация обмена веществ. Недостаточность щитовидной

железы приводит к торможению психических функций, утомляемости, за-

медлению работы сердца, утрате эластичности кожи, облысению. Помимо

организующего влияния (см. раздел 1.2.2), гормоны щитовидной железы

9 Биология поведения: гуморальные механизмы

влияют на психику и поведение вторично благодаря своему стимулирую-

щему эффекту на общий обмен веществ в организме

Секреция гормонов щитовидной железы мало меняется при изменениях

во внешней или внутренней среде. В норме гормоны щитовидной железы

осуществляют только тоническое влияние на функции организма.

Регуляция. Тиреотропин (ТТГ) стимулирует синтез и секрецию гормо-

нов щитовидной железы. Стимулирующие нервные влияния на щитовид-

ную железу осуществляются симпатической нервной системой.

В отличие от почти всех прочих гормонов, упоминаемых в этой книге,

секреция тироксина и трийодтиронина очень мало меняется при измене-

ниях во внешней и внутренней среде (если поступление йода в организм

достаточно). Подобно парасимпатическому отделу автономной нервной

системы, гормоны щитовидной железы осуществляют тоническое влияние

на функции, поддерживая их на определенном уровне. Секреция всех дру-

гих гормонов меняется в соответствии с возникающими потребностями,

так же как это происходит с активностью симпатического отдела автоном-

ной нервной системы.

В мозговом слое надпочечников синтезируются адреналин и норадреналин.

Адреналин и норадреналин — синтезируется в мозговом слое надпочеч-

ников (рис. 3.4). Они являются производными аминокислоты тирозина.

Функции адреналина. Он увеличивает частоту сердечных сокращений,

систолический выброс (объем крови, выталкиваемой желудочком при

одном сокращении), повышает возбудимость и проводимость сердечной

мышцы, расширяет бронхиолы, тормозит пищеварительные функции —

и секреторную и двигательную, расширяет зрачок, расслабляет мышцы

мочевого пузыря. Не имеет психотропного действия. Вторично усиливает

чувство тревоги (см. раздел 4.5).

Функции АДРЕНАЛИНА следующие. Он увеличивает частоту сердечных со

кращений, систолический выброс повышает возбудимость и проводимость

сердечной мышцы, сужает сосуды, снабжающие кровью мозг, расширяет

бронхиолы, тормозит пищеварительные функции — и секреторную и двига

тельную, расширяет зрачок, расслабляет мышцы мочевого пузыря. Вторично

усиливает чувство тревоги.

Функции НОРАДРЕНАЛИНА те же, что и у адреналина, за исключением

влияния на пищеварительный тракт, на мышцы зрачка, на углеводный

обмен и потребление кислорода тканями. Увеличивает работоспособность

Сапронов Н. С., Федотова Ю. О. Гормоны гипоталамо-гипофизарно-тиреоидной сис-

темы и мозг. СПб.: Лань, 2002. 183 с. В этой книге содержатся в основном данные о влиянии

тиреоидных гормонов на выработку, реализацию, дифференциацию и угасание условных

рефлексов у животных.

99Глава 3. Гуморальная система

утомленных мышц, выделяясь из окончаний симпатических нервов. Не

обладает психотропным эффектом. Основной источник НОРАДРЕНАЛИНА

в крови — не мозговой слой надпочечников, а окончания симпатических

нервов в мышцах.

Функции норадреналина те же, что и у адреналина, за исключением вли-

яния на пищеварительный тракт, мышцы зрачка, углеводный обмен и по-

требление кислорода тканями. Увеличивает работоспособность утомленных

мышц, выделяясь из окончаний симпатических нервов. Не обладает психо-

тропным эффектом. Основной источник норадреналина в крови — не моз

говой слой надпочечников, а окончания симпатических нервов в мышцах.

Регуляция. Только нервная — веточками чревного нерва, который яв-

ляется частью симпатической нервной системы. Мозговой слой надпочеч-

ника представляет собой видоизмененный симпатический ганглий.

В регуляции этих двух гормонов отмечаются некоторые различия.

Секреция адреналина выше в ситуациях, связанных с неуверенностью,

ожиданием неприятностей, боли, страха, состоянием тревоги, — т. е. при

формировании мотивации, когда программа действий еще не выработана.

Секреция норадреналина выше в ситуациях, сопровождающихся агрессией,

гневом, яростью, т. е. при эмоциональном, физическом и умственном на

пряжении, необходимом для реализации выработанной программы дейст-

вия — программы «борьбы». Соответственно, несколько различаются и

биологические эффекты двух гормонов.

Рис. 3.4. Схема биосинтеза адреналина

100 Биология поведения: гуморальные механизмы

3.2.5. стероидные гормоны

Все вышеперечисленные гормоны относятся к пептидам. Перифери-

ческие гормоны, продуцируемые корой надпочечников и половыми желе-

зами, относятся к химическому классу стероидов.

Стероиды отличаются от пептидов не только химически, но и физио-

логически. Во-первых, увеличение концентрации пептидных гормонов в

крови можно зарегистрировать через несколько секунд после стимулирую-

щего воздействия. Рост концентрации стероидов в крови отмечается толь-

ко через несколько минут после стимуляции. Во-вторых, время полужизни

в крови пептидов 1–2 минуты, а стероидов — десятки минут. Это связа

но с тем, что распад пептидов происходит с помощью ферментов крови,

а метаболизм стероидов протекает главным образом в печени. Большая

химическая стабильность стероидов позволяет определять их содержание

не только в крови, но и в слюне, моче и экскрементах, что очень удобно для

полевых исследований физиологии диких животных. В-третьих, пептиды

неэффективны при введении в рот, т. к. разрушаются пищеварительными

ферментами, а стероиды, поступая в организм с пищей, всасываются в

кровь в желудочно-кишечном тракте. Наконец, самое важное — стероиды

свободно проникают в ЦНС, а пептидные гормоны проникают с трудом.

Это связано с наличием гемато-энцефалического барьера, обеспечиваю-

щего постоянство химической среды ЦНС. Некоторые гормоны (напри-

мер, адреналин) совершенно не проникают в ЦНС из крови, для других

(например, окситоцина) существуют специальные системы транспортных

белков, которые работают с ограниченной скоростью.

Стероиды синтезируются из общего предшественника — холесте

рина, и делятся на пять семейств:

глюкокортикоиды, минералкортикоиды,

прогестины, андрогены (мужские половые гормоны) и эстрогены (женские

половые гормоны) (рис. 3.5, 3.6). Несмотря на общий план строения сте-

роидов, почти каждое семейство является функциональным антагонистом

остальных. Например, прогестины препятствуют проявлению эффектов

всех остальных четырех групп стероидов.

Стероидные гормоны синтезируются в двух железах: корковом слое

надпочечников и гонадах (половых железах). В коре надпочечников синте-

зируются главным образом минералкортикоиды и глюкокортикоиды. Поэ-

тому эти два семейства вместе называют кортикостероидами. Прогестины,

андрогены и эстрогены синтезируются в основном в гонадах.

В коре надпочечников синтезируются минералкортикоиды и глюкокортико

иды. Все другие стероиды синтезируются в небольших количествах.

В коре надпочечников отсутствуют нервные окончания, соответ-

ственно, синтез гормонов в этом органе регулируется только гуморальным

Рис. 3.5. Пять семейств стероидов

На основании строения молекул все стероиды разделены на пять се-

мейств. Биологические свойства семейств также различны. Приведены хи-

мические формулы представителей пяти семейств стероидных гормонов.

Следует обратить внимание на большое сходство строения гормонов, силь-

но различающихся по своему биологическому эффекту

Холестерин

Прегненолон

17-гидрокси-

прегненолон

Дигидроэпи-

андростерон

Прогестерон

17-гидрокси-

прогестерон

Андростендион

Эстрон

11-дезокси-

кортикостерон

11-дезокси-

кортизол

Тестостерон

Эстрадиол

Кортикостерон

Кортизол 5α-дигидро-

тестостерон

Альдостерон

Рис. 3.6. Схема биосинтеза стероидов

Заглавными буквами выделены основные представители семейств. Сле-

дует обратить внимание на метаболическую близость стероидов с различным

биологическим действием, т. е. на потенциальную легкость превращения

одного стероида в другой. Эта метаболическая близость имеет практическое

следствие: при стрессе увеличивается секреция не только глюкокортикои-

дов, но и других стероидов. У разных индивидуумов при стрессе увеличива

ется секреция стероидов разных семейств

Глюкокортикоиды

Кортизол

Альдостерон

Минералкортикоиды

Дезоксикорти -

костерон (ДОК)

Прогестины

Прогестерон

Андрогены

Тестостерон

Эстрогены

Эстрадиол