Жуков Д.А. Биология поведения. Гуморальные механизмы

Подождите немного. Документ загружается.

2 Биология поведения: гуморальные механизмы

Следствие состояния безмятежности, в том числе и индуцированного

окситоцином, — резкое снижение функций памяти и способности к обуче

нию. Так, хорошо известно снижение разнообразных когнитивных способ-

ностей у женщин, которое выявляется в тестах, не имеющих отношение к

их ребенку или к проблемам материнства вообще. Ухудшение когнитивных

способностей происходит на основе снижения мотивации, поскольку оп-

ределенный уровень тревожности необходим для формирования мотива-

ционного состояния. При низкой тревожности, конституциональной или

вызванной введением фармакологических препаратов, наличие потреб-

ностей с трудом приводит к формированию мотивации. Таким образом,

состояние безмятежности ухудшает когнитивные способности не только

беременных и кормящих женщин, но и людей, находящихся в других фи-

зиологических состояниях. Уже говорилось о том, что у студентов, хорошо

сдавших сессию, было обнаружено меньшее содержание окситоцина в кро-

ви по сравнению со студентами, плохо сдавшими сессию. Примечательно,

что эта закономерность отмечена не только для студенток, но и для сту-

дентов. Механизмы регуляции синтеза и секреции окситоцина у мужчин

и мужских особей животных неизвестны, тем не менее он оказывает про-

тивотревожное действие и на них. По всей вероятности, постоянное или

частое состояние безмятежности у мужчин обусловлено конституционно

детерминированным высоким уровнем синтеза и секреции окситоцина.

Состояния, противоположные эмоциональному подъему, — подав

ленность, тоска, апатия — называются субдепрессивными состояниями,

или состояниями, не достигающими по степени выраженности уровня

болезни, т. е. депрессии. Депрессия, субдепрессивные состояния и сопутс

твующие аффекты, а также гуморальные механизмы этих состояний под

робно рассмотрены в главе 5. Здесь же отметим, что если эйфорические

состояния вызываются эндорфинами, а безмятежность и низкая тревож

ность — окситоцином, то гуморального фактора, вызывающего субдепрес

сивные состояния, не существует. В настоящее время твердо установлено,

что повышенный уровень синтеза и секреции «стрессорных» гормонов

(т. е. гормонов, синтез и секреция которых усиливаются при стрессе) не

является причиной депрессии и субдепрессивных состояний. Состояние,

противоположное депрессии (эйфория), стимулируется половым гормо-

ном гонадолиберином (см. раздел 3.2.2).

Половой гормон — гонадолиберин — стимулирует состояние эйфории. Он

является естественным антидепрессантом.

В формировании и поддержании состояния сосредоточенности боль-

шую роль играет другой стрессорный гормон — вазопрессин. Выделяясь

в ответ на различные изменения среды, в том числе и при социальных

3Глава 2. Структура поведения

стрессах, вазопрессин усиливает мотивацию. В клинической практике

вазопрессин используют при лечении различных состояний, вызванных

травмой головы и сотрясением мозга. Вазопрессин улучшает ориентиров-

ку в пространстве, улучшает память, повышает адекватность реагирования

больных — снижает возбудимость в новой обстановке и повышает ее в при

вычных ситуациях

Для некоторых состояний участие гуморальных факторов не установле-

но и, по всей вероятности, оно не имеет места. Например, состояния вдох-

новения, творческого подъема, медитации, молитвенного транса относятся

к «нервно-психическим» (по терминологии Н. К. Кольцова, см. раздел 1.3.1)

состояниям. Вряд ли можно ожидать открытия «гормона творчества».

КОнтрОлЬные вОПрОсы

1. Чем отличаются «потребности в самосохранении» и «потребности в

самоподдержании»?

2. Какие потребности удовлетворяются при «половом поведении»?

3. Чем отличается мотивация от потребности?

4. Чем отличается роль ФКД в поведении человека и животных?

5. «Человек заводит собаку по одному из следующих мотивов: чтобы

производить эффект в обществе; для охраны; чтобы не было чувства

одиночества; из спортивно-собаководческих интересов; от избытка

энергии: желания быть хозяином и повелителем собственной собаки»

(Чапек К. Минда, или О собаководстве).

Какие потребности здесь перечислены?

6. Согласны ли вы, что в чувстве комфорта у Стивы Облонского (

Толс

той Л. Н.

«Анна Каренина». Часть 1. Глава 1) интегрируются нервные

и гуморальные факторы? Можно ли сказать, что его чувство удо-

вольствия вызвано: 1) удовлетворением гедонистической вкусовой

потребности (химические вещества воспринимаются соответствую

щими органами, и по нервным путям информация поступает в мозг);

2) удовлетворением пищевой потребности (поступают нервные им

пульсы от наполненного желудка и гуморальные сигналы, связанные

с повышенным уровнем глюкозы в крови); 3) бессознательной оцен-

кой текущей ситуации (завтрак, газета и т. п.) как привычной, не со

держащей стрессорных факторов?

7. Широко распространено выражение «сексуально озабоченный тип».

Какие потребности и мотивации постоянно присутствуют у такого че-

ловека?

Белкин А. И., Ракитов А. И. Гормоны в информационной структуре человека: концеп-

ция и гипотезы // Сборник научных трудов МНИИ психиатрии РСФСР. 1989. С. 5–21,

 Биология поведения: гуморальные механизмы

8. Чем отличается первая любовь от любви с первого взгляда? Потреб-

ностями? Гормонами? Структурой поведения?

9. Почему Наташа Ростова, невеста князя Андрея, пыталась убежать с

другим? Каковы мотивы ее поведения, если рассматривать их точки

зрения биологии?

10. Что такое «психическое состояние» с психологической и с биологи

ческой точки зрения?

реКОМендУеМаЯ литератУра

Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М.: Мир,

1981.

Учебник для биологов.

Зорина З. А., Полетаева И. И., Резникова Ж. И.

Основы этологии и ге-

нетики поведения. М.: Изд. МГУ, 1999. 383 с.

Учебник для биологов. Самое свежее из изданных на русском языке руко-

водство по поведению.

МакФарленд Д.

Поведение животных. Психобиология, этология и

эволюция. М.: Мир, 1988. 519 с.

Учебник для биологов.

Симонов П. В.

Мотивированный мозг. Любое издание.

Научное издание, написанное тем не менее так, что доступно небио-

логам.

Симонов П. В.

Эмоциональный мозг. Любое издание.

Научное издание, написанное тем не менее так, что доступно небио-

логам.

Тинберген Н.

Поведение животных. М.: Мир, 1978.

Популярная богато иллюстрированная книга.

Глава 3

гУМОралЬнаЯ систеМа

3.1.Общая часть. Различия между нервной и гуморальной регуляцией.

Функциональная классификация гуморальных факторов.

3.2. Основныегормоныижелезы. Гипоталамогипофизарная система. Ги

поталамические и гипофизарные гормоны. Вазопрессин и окситоцин. Перифе

рические гормоны. Стероидные гормоны. Мелатонин.

3.3.Принципы гормональной регуляции. Передача гормонального сиг

нала: синтез, секреция, транспорт гормонов, их действие на клеткимишени

и инактивация. Поливалентность гормонов. Регуляция по механизму отрица

тельной обратной связи и гормональные влияния на психику. Взаимодействие

эндокринных систем: прямая связь, обратная связь, синергизм, пермиссивное

действие, антагонизм. Механизмы гормональных влияний на поведение.

3.4.Обменуглеводов. Значение углеводов. Психотропный эффект углево

дов. Содержание глюкозы в крови — важнейшая константа. Гуморальные влия

ния на различные этапы обмена углеводов. Метаболическая и гедонистическая

функция углеводов.

3.5.Комплексный пример психотропного эффекта гормонов: предмен-

струальныйсиндром. Влияние контрацептивов. Влияние избытка соли в диете.

Влияние пищевых углеводов. Влияние алкоголя.

3.1. ОБщаЯ частЬ

Гуморальный («гумор» — жидкость) контроль функций организма

осуществляется веществами, переносимыми по организму с жидкостями,

в первую очередь с кровью. Кровь и другие жидкости разносят вещества,

поступающие в организм из внешней среды, в частности с диетой

, а так-

же вещества, продуцируемые внутри организма, — гормоны. Нервный

контроль осуществляется с помощью импульсов, распространяемых по от-

росткам нервных клеток. Условность деления на нервные и гуморальные

механизмы регуляции функций проявляется уже в том, что нервный им-

пульс передается с клетки на клетку с помощью гуморального сигнала —

в нервном окончании выделяются молекулы нейромедиатора, который яв

ляется гуморальным фактором.

Диета — это не ограничение питания, а все, что поступает в организм с пищей.

 Биология поведения: гуморальные механизмы

Гуморальная и нервная системы регуляции — являются двумя аспектами

единой системы нейрогуморальной регуляции целостных функций организма.

Все функции организма находятся под двойным контролем: нервным

и гуморальным. Под гуморальным влиянием находятся абсолютно все ор-

ганы и ткани организма человека, тогда как нервный контроль отсутствует

у двух органов: коры надпочечников и плаценты. Это означает, что эти два

органа не имеют нервных окончаний. Однако это не значит, что функции

коры надпочечников и плаценты находятся вне сферы нервных влияний.

В результате активности нервной системы изменяется выделение гормо

нов, которые регулируют функции коры надпочечников и плаценты.

Нервная и гуморальная регуляция одинаково важны для сохранения

организма как целого, в том числе и при организации поведения. Следует в

очередной раз подчеркнуть, что гуморальная и нервная регуляция не явля-

ются, строго говоря, различными системами регуляции. Они представляют

две стороны единой нейрогуморальной системы. Роль и доля участия каж-

дой из двух систем различна для разных функций и состояний организма.

Но в регуляции целостной функции всегда присутствуют и гуморальные,

и чисто нервные влияния. Разделение на нервные и гуморальные механиз

мы вызвано тем, что для их изучения используются либо физические, либо

химические методы. Для изучения нервных механизмов чаще используют-

ся исключительно методы регистрации электрических полей. Исследова-

ние гуморальных механизмов невозможно без использования биохимиче-

ских методов.

3.1.1. различия между нервной

и гуморальной регуляцией

Две системы — нервная и гуморальная — различаются следующими

свойствами. Во-первых, нервная регуляция целенаправленна. Сигнал по

нервному волокну приходит в строго определенное место, к определен

ной мышце, или к другому нервному центру, или же к железе. Гумораль-

ный сигнал распространяется с током крови по всему организму. Будут или

нет реагировать ткани и органы на этот сигнал, зависит от наличия в клет-

ках этих тканей воспринимающего аппарата — молекулярных рецепторов

(см. раздел 3.3.1).

Во-вторых, нервный сигнал быстрый, он движется к другому органу —

другой нервной клетке, мышечной клетке, клетке железы — со скоростью от

7 до 140 м/с, задерживаясь при переключениях в синапсах лишь на 1 милли

секунду. Благодаря нервной регуляции мы можем сделать что-либо «в мгно

вение ока». Содержание в крови большинства гормонов в крови увеличи-

вается лишь через несколько минут после стимуляции, а максимума может

Глава 3. Гуморальная система

достигать только через десятки минут. В результате максимальный эффект

гормона может наблюдаться через несколько часов после однократного воз-

действия на организм. Таким образом, гуморальный сигнал медленный.

В-третьих, нервный сигнал краткий. Как правило, залп импульсов,

вызванный стимулом, длится не более долей секунды. Это так называе-

мая реакция включения. Аналогичную вспышку электрической активности

в нервных узлах отмечают при прекращении действия стимула —

реакцию

выключения. Гуморальная же система осуществляет медленную тоничес-

кую регуляцию, т. е. оказывает постоянное воздействие на органы, подде

рживая их функцию в определенном состоянии. Уровень гормона может

оставаться повышенным все время действия стимула, причем в некоторых

условиях — до нескольких месяцев. Подобное стойкое изменение уровня

активности нервной системы характерно, как правило, для организма с на-

рушенными функциями.

Основные отличия нервной регуляции от гуморальной следующие: не

рвный сигнал целенаправленный; нервный сигнал быстрый; нервный

сигнал краткий.

Еще одно различие, точнее группа различий, между двумя системами

регуляции функций связано с тем, что изучение нервной регуляции пове-

дения более привлекательно при проведении исследований на человеке.

Самый популярный метод регистрации электрических полей у челове-

ка — запись электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т. е. электрических полей го

ловного мозга. Его использование не вызывает болевых ощущений, тогда

как взятие анализа крови, для изучения гуморальных факторов, связано с

болевыми ощущениями. Страх, который многие люди испытывают в ожи-

дании укола, может повлиять — и действительно влияет — на некоторые

результаты анализа. При введении иглы в тело существует опасность внесе-

ния инфекции. Такая опасность ничтожна при регистрации ЭЭГ. Наконец,

регистрация ЭЭГ экономически выгоднее. Если определение биохимиче-

ских параметров требует постоянных денежных затрат на приобретение хи-

мических реактивов, то для проведения длительных и масштабных иссле-

дований ЭЭГ достаточно, хотя и крупного, но однократного, финансового

вложения — на приобретение электроэнцефалографа.

В результате действия всех перечисленных обстоятельств, изучение

гуморальной регуляции поведения человека проводится главным образом

в клиниках, т. е. является побочным результатом лечебных мероприятий.

Поэтому экспериментальных данных об участии гуморальных факторов в

организации целостного поведения здорового человека несравненно мень-

ше, чем экспериментальных данных о нервных механизмах. При изучении

психофизиологических данных это следует иметь в виду — физиологические

 Биология поведения: гуморальные механизмы

механизмы, лежащие в основе психологических реакций, не ограничива-

ются изменениями ЭЭГ. В целом ряде случаев изменения ЭЭГ лишь от

ражают механизмы, в основе которых лежат многообразные, в том числе

и гуморальные, процессы. Например, межполушарная асимметрия — раз

личия в записи ЭЭГ на левой и правой половине головы — формируется в

результате организующего влияния половых гормонов.

3.1.2. Функциональная классификация

гуморальных факторов

Основным гуморальным фактором являются гормоны. Гормонами на-

зываются биологически активные вещества, синтезируемые специализи-

рованными клетками в организме человека и животных, секретируемые во

внутреннюю среду и изменяющие функции тканей-мишеней.

Клетки, секретирующие гормоны, образуют железы внутренней сек-

реции, которые все вместе образуют эндокринную систему, т. е. систему

внутренней секреции. «Внутренней» она называется, т. к. секреция осу

ществляется в кровь или межклеточное пространство, но не в желудочно-

кишечный тракт.

«Внутренняя секреция» означает, что вещества выделяются в кровь или в

другую внутреннюю жидкость; «внешняя секреция» означает, что вещества

выделяются в пищеварительный тракт или на поверхность кожи.

Помимо внутренней секреции, существует и внешняя. К ней отно-

сится выделение пищеварительных ферментов в желудочно-кишечный

тракт и различных веществ с потом, мочой и калом. В окружающую среду

вместе с продуктами обмена веществ в окружающую среду выделяются и

биологически активные, специально синтезируемые в различных тканях,

вещества, входящие в состав феромонов. Они выполняют сигнальную фун-

кцию в общении между членами сообщества. Феромоны, которые воспри-

нимаются животными с помощью обоняния и вкуса, несут информацию

о поле, возрасте, состоянии (усталость, испуг, болезнь) животного. Более

того, с помощью феромонов происходит индивидуальное узнавание од

ного животного другим и даже степени родства двух особей. Особую роль

феромоны играют на ранних этапах созревания организма, в младенчестве.

При этом важны феромоны как матери, так и отца. В их отсутствие разви

тие новорожденного замедляется и может нарушаться.

Феромоны вызывают определенные реакции других особей того же

вида, а химические вещества, выделяемые животными одного вида, но вос

принимаемые животными другого вида, называются кайромонами. Таким

образом, в животном сообществе феромоны выполняют ту же функцию, что

9Глава 3. Гуморальная система

и гормоны внутри организма. Феромоны играют меньшую роль в человече-

ском сообществе, чем в сообществе животных. В частности, они никогда не

индуцируют поведение человека, как это происходит во время течки живот-

ных. Но влияние феромонов на поведение человека обычно недооценива-

ется, что обусловлено тем, что большая часть обонятельной информации не

отражается сознанием.

Диетические факторы — это все, что поступает в организм с тем, что

человек ест и пьет. Очевидно, что таким путем в организм попадает мно-

жество психотропных веществ, например глюкоза.

Метаболитами называются продукты обмена веществ. Например,

глюкоза, которая образовалась в результате переваривания съеденного обе-

да. Некоторые вещества, выделяемые эндокринными железами, не имеют

биологической активности. Они приобретают ее только после метаболизма

в других органах (чаще всего печени).

Наконец, к системе гуморальной регуляции функций относятся и

медиаторы (нейротрансмиттеры), которые выделяются нервным окончани-

ем в синаптическую щель, передавая сигналы от одного нейрона к нейрону,

к мышечному волокну, или к секреторной клетке. Внутри синапса они и

распадаются, не попадая в кровоток. Эту группу биологически активных

веществ принято рассматривать в курсе физиологии ЦНС.

Следует подчеркнуть, что приведенное деление продуктов секреции

на группы называют функциональным, поскольку оно произведено по

физиологическому принципу. Одно и то же химическое вещество может

выполнять различные функции, выделяясь в разных тканях. Например,

вазопрессин, секретируясь в заднем гипофизе, является гормоном. Он же,

выделяясь в синапсах в различных структурах мозга, и является в этих слу

чаях медиатором. Дофамин, представляя собой гипоталамический гормон,

выделяется в кровеносную систему, связывающую гипоталамус с гипофи-

зом, и в то же время дофамин является медиатором во многих структурах

мозга. Норадреналин, секретируясь мозговым слоем надпочечников в

системный кровоток, выполняет функции гормона, секретируясь в синап-

сах — медиатора. Метаболиты мужских половых гормонов, попадая на по

верхность кожи, становятся компонентом феромонов.

Многие биологически активные вещества, хотя и распространяются

с током крови по всему организму, не относятся к гормонам, поскольку не

синтезируются специализированными клетками, а являются продуктами

обмена веществ, т. е. они попадают в кровеносную систему в результате

распада питательных веществ в желудочно-кишечном тракте. Это в первую

очередь многочисленные аминокислоты (глицин, ГАМК, тирозин, трип-

тофан и т. д.) и глюкоза. Эти простые химические соединения влияют на

различные формы поведения человека и животных.

90 Биология поведения: гуморальные механизмы

Некоторые диетические факторы не относят к гормонам из-за их рас-

тительного происхождения. Например, фитоэстрогены синтезируются в

растениях и оказывают на организм человека и животных тот же эффект,

что и женские половые гормоны эстрогены. Но их растительное происхож-

дение дает производителям таких препаратов, как «Ременс», формальное

основание называть свою продукцию «негормональной биологической до-

бавкой».

Гормоны — это биологически активные вещества, синтезируемые специ

ализированными клетками, секретируемые во внутреннюю среду, транс

портируемые с током крови по всему организму и изменяющие функции

тканеймишеней.

Основными гуморальными факторами, влияющими на поведение че-

ловека и животных, являются гормоны.

3.2. ОснОвные гОрМОны и желеЗы

Эндокринная система в последние годы расширилась почти до раз-

меров целого организма. Данные, полученные за последние годы, позво-

ляют сказать, что эндокринная система «пронизывает» почти весь орга-

низм. Клетки, выделяющие гормоны, обнаружены практически в каждом

органе. Так, обнаружены гормоны сердца, почек, легких и многочислен-

ные гормоны желудочно-кишечного тракта. Количество гормонов, об-

наруженных в головном мозге, настолько велико, что объем исследова-

ний секреторной функции мозга теперь сопоставим с объемом электро-

физиологических исследований ЦНС. Это привело к появлению шутки

«Мозг — это не только эндокринный орган», напоминающей исследова

телям, что основная функция головного мозга — это все-таки интеграция

многих функций организма в конкретное поведение. Поэтому здесь будут

описаны только основные эндокринные железы и центральное эндок-

ринное звено головного мозга.

3.2.1. гипоталамо-гипофизарная система

Гипоталамус — является высшим отделом эндокринной системы. Эта

структура головного мозга, получая и перерабатывая информацию об из-

менениях в мотивационных системах, изменениях во внешней среде и в

состоянии внутренних органов, изменениях гуморальных констант орга-

низма, интегрирует полученную информацию в виде изменения синтеза

многочисленных гормонов, управляющих активностью эндокринной сис-

темы организма.

91Глава 3. Гуморальная система

В соответствии с возникающими потребностями организма гипотала-

мус модулирует активность эндокринной системы, управляя функциями

гипофиза (рис. 3.1).

Рис. 3.1

А — рисунок Леонардо да Винчи. Гипоталамус располагается примерно в

точке пересечения плоскостей.

Б — схема строения гипоталамо-гипофизарной области: 1 — гипотала

мус, 2 — передний гипофиз, 3 — задний гипофиз; (а) — нейроны, синтези

рующие вазопрессин и окситоцин; (б) — нейроны, секретирующие рили

зинг-гормоны; (в) — клетка переднего гипофиза, секретирующая тропные

гормоны; (г) — портальная кровеносная система, по которой рилизинг-гор

моны передаются из гипоталамуса в гипофиз; (д) — системный кровоток,

в который поступают гипофизарные гормоны.

Окситоцин и вазопрессин, синтезируясь в гипоталамических нейронах,

поступают по отросткам нервных клеток в синапсы, которые граничат непо-

средственно с кровеносными сосудами. Таким образом, эти два гормона, син-

тезируясь в гипоталамусе, выделяются в кровеносное русло в гипофизе. Про-

чие гормоны, синтезируясь в гипоталамусе, поступают в сосуды портальной

кровеносной системы, которая связывает гипоталамус и гипофиз. В гипофизе

они выделяются и воздействуют на клетки гипофиза, регулируя синтез и сек-

рецию гипофизарных гормонов, которые попадают в общий кровоток

Модуляция (т. е. активация или торможение) осуществляется путем

синтеза и секреции специальных гормонов —

рилизингов (release — выде-

лять), которые, поступая в специальную (портальную) кровеносную сис-

тему, транспортируются в переднюю долю гипофиза. В передней доле ги

пофиза гипоталамические гормоны стимулируют (или тормозят) синтез и

секрецию гипофизарных гормонов, которые поступают в общий кровоток.

Часть гипофизарных гормонов являются тропными (tropos — направление)

БА