Замай Т.Н. и др. Биохимия

ТЕМА 13. БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОРГАНИЗМЕ ПРИ РАБОТЕ РАЗЛИЧНОГО ХАРАКТЕРА И УТОМЛЕНИИ.



Биохимия. Учеб. пособие

-121-

При переходе от состояния покоя к интенсивной мышечной

деятельности изменяются многие биохимические показатели в крови, в

первую очередь, во много раз возрастает потребность в кислороде, которая

сразу не может быть удовлетворена. Поэтому вначале включаются

неаэробные механизмы ресинтеза АТФ. Уменьшение концентрации АТФ

смещает равновесие креатинфосфокиназной реакции вправо: используется

креатинфосфат. Затем включается гликолиз. Системе окислительного

фосфорилирования необходима для запуска 1 минута. Это пусковая фаза

мышечной работы.

Дальше изменения метаболизма зависят от интенсивности мышечной

работы:

а) если мышечная работа длительная, но небольшой интенсивности, то

в дальнейшем клетка получает энергию путем окислительного

фосфорилирования - это работа в "аэробной зоне“

;

б) если мышечная работа субмаксимальной интенсивности, то -

дополнительно к окислительному фосфорилированию включается гликолиз -

это наиболее тяжелая мышечная работа - возникает “кислородная

задолженность”, это - работа "в смешанной зоне”;

в) если мышечная работа максимальной интенсивности, но

непродолжительная, то механизм окислительного фосфорилирования не

успевает включаться. Работа идет исключительно за счет гликолиза. После

окончания максимальной нагрузки лактат поступает из крови в печень, где

идут реакции глюконеогенеза, или лактат превращается в пируват, который

дальше окисляется в митохондриях. Для окисления пирувата нужен

кислород, поэтому после мышечной работы максимальной и

субмаксимальной интенсивности потребление кислорода мышечными

клетками повышено - возвращается кислородная задолженность (долг)

Таким образом, энергетическое обеспечение разных видов мышечной

работы различно. Поэтому существует специализация мышц, причем

обеспечение энергией у разных мышечных клеток принципиально

различается: есть "красные" мышцы и "белые" мышцы.

Красные мышцы

- “медленные” оксидативные мышцы. Они имеют

хорошее кровоснабжение, много митохондрий, высокая активность

ферментов окислительного фосфорилирования. Предназначены для работы в

аэробном режиме. Например, такие мышцы служат для поддержания тела в

определенном положении (позы, осанка).

Белые мышцы

- “быстрые”, гликолитические. В них много гликогена,

у них слабое кровоснабжение, высока активность ферментов гликолиза,

креатинфосфокиназы, миокиназы. Они обеспечивают работу максимальной

мощности, но кратковременную.

ТЕМА 13. БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОРГАНИЗМЕ ПРИ РАБОТЕ РАЗЛИЧНОГО ХАРАКТЕРА И УТОМЛЕНИИ.

13.2. Биохимические изменения в мышцах при физической нагрузке



Биохимия. Учеб. пособие

-122-

У человека нет специализированных мышц, но есть

специализированные волокна: в мышцах-разгибателях больше "белых"

волокон, в мышцах спины больше "красных" волокон.

Существует наследственная предрасположенность к мышечной работе

- у одних людей больше "быстрых" мышечных волокон - им рекомендуется

заниматься теми видами спорта, где мышечная работа максимальной

интенсивности, но кратковременная (тяжелая атлетика, бег на короткие

дистанции и т.п.). Люди, в мышцах которых больше "красных"

("медленных") мышечных волокон, наибольших успехов добиваются в тех

видах спорта, где необходима длительная мышечная работа средней

интенсивности, например, марафонский бег (дистанция 40 км). Для

определения пригодности человека к определенному типу мышечных

нагрузок используется пункционная биопсия мышц.

В результате скоростных тренировок (bodybuilding) утолщаются

миофибриллы, кровоснабжение возрастает, но непропорционально

увеличению массы мышечных волокон, количество актина и миозина

возрастает, увеличивается активность ферментов гликолиза и

креатинфосфокиназы. Более полезны для организма тренировки "на

выносливость". При этом мышечная масса не увеличивается, но

увеличивается количество миоглобина, митохондрий.

Изменения скорости метаболических процессов при мышечной

деятельности зависят от общего количества мышц, участвующих в работе,

режима работы мышц (статического или динамического), ее

интенсивности, длительности, числа повторений упражнений и пауз отдыха

между ними.

В зависимости от количества мышц, участвующих в работе, ее делят на

локальную (менее ¼ всех мышц тела), региональную и глобальную (более

¾ всех мышц тела). Глобальная работа (ходьба, бег, плавание, лыжные

гонки и др.) вызывает большие биохимические сдвиги во всех органах и

тканях организма. Локальная работа (спуск курка при стрельбе,

передвигание шахматных фигур и др.) в организме не вызывает

биохимических изменений. Чем локальнее мышечная работа при одинаковом

объеме внешней работы, тем больше доля анаэробных реакций в ее

энергетическом обеспечении. Глобальная работа вызывает наибольшее

усиление деятельности дыхательной и сердечно-сосудистой систем, в ее

энергетическом обеспечении больше доля аэробных реакций ресинтеза АТФ.

Статический (изометрический) режим работы приводит к

пережиманию капилляров (если сила сокращения достаточно велика и

превышает давление крови в артериолах) и к ухудшению снабжения мышц

ТЕМА 13. БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОРГАНИЗМЕ ПРИ РАБОТЕ РАЗЛИЧНОГО ХАРАКТЕРА И УТОМЛЕНИИ.

13.3. Систематизация упражнений по характеру биохимических изменений при физической работе



Биохимия. Учеб. пособие

-123-

кислородом и питательными веществами. В такой работе велика доля

участия анаэробных реакций. Динамический (изотонический) режим

работы обеспечивает гораздо лучшее кровоснабжение тканей кислородом,

так как прерывисто сокращающиеся мышцы действуют как своеобразный

насос, проталкивающий кровь через капилляры. Для отдыха после

статической работы нужен не покой, а динамическая работа.

Зависимость биохимических процессов от мощности выполняемой

мышечной работы и ее продолжительности выражается в следующем: чем

выше мощность, а, следовательно, больше скорость расщепления АТФ, тем

меньше возможность удовлетворить энергетический запрос за счет

дыхательных процессов и тем в большей мере выражены процессы

анаэробного ресинтеза АТФ. С увеличением мощности выполняемой работы

уровень потребления кислорода и скорость аэробного энергообмена

возрастает до максимальных значений, а с дальнейшим ростом мощности

остается неизменной. С приближением мощности к максимальной доля

аэробного процесса в энергообеспечении работы снижается потому, что

такая работа кратковременна и аэробные процессы не успевают развиться

полностью. Мощность, при которой достигается максимальное потребление

кислорода, называется критической. Мощность упражнения, при которой

наблюдается усилении анаэробных реакций, называется порогом

анаэробного обмена. У людей, не занимающихся спортом, он составляет 40-

45% от критической мощности, у спортсменов – 60-75%. После повышения

порога анаэробного обмена доля анаэробных реакций в энергетическом

обеспечении работы резко возрастает. Значительно увеличивается

энергопродукция гликолиза. Наибольшую роль гликолиз как энергетический

источник играет при мощности, составляющей 60-85% от максимальной.

Мощность, при которой достигается наивысшее развитие гликолиза,

называется мощностью истощения. Максимально возможная для человека

мощность обозначается как максимальная анаэробная мощность. При ней

предельных значений достигает скорость образования энергии в

креатинфосфокиназной реакции.

Мощность работы связана обратно-пропорционально с ее предельной

продолжительностью: чем больше мощность, тем быстрее происходят

биохимические изменений, ведущие к утомлению, и тем меньше время

работы. По классификации В.С. Фарфеля имеется 4 зоны относительной

мощности – максимальна, субмаксимальная, большая и умеренная.

Предельная длительность работы в зоне максимальной мощности составляет

15-20 с, в зоне субмаксимальной – от 20 с до 2-3 мин, в зоне большой

мощности – до 30 мин, в зоне умеренной – до 4-5 часов.

Работ в зоне максимальной мощности обеспечивается энергией за

счет АТФ и креатинфосфата, частично – за счет гликолиза. Однако скорость

гликолиза в этой зоне не достигает своих максимальных значений, поэтому

содержание лактата в крови 1-1,5 г/л, мобилизация в печени почти не

происходит, и содержание глюкозы в крови почти не изменяется по

ТЕМА 13. БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОРГАНИЗМЕ ПРИ РАБОТЕ РАЗЛИЧНОГО ХАРАКТЕРА И УТОМЛЕНИИ.

13.3. Систематизация упражнений по характеру биохимических изменений при физической работе



Биохимия. Учеб. пособие

-124-

сравнению с уровнем покоя. Кислородный долг составляет 6-12 л, т.е. 90-

95% от кислородного запроса.

Энергетическое обеспечение работы в зоне субмаксимальной

мощности идет в основном за счет анаэробного гликолиза. В крови в

большом количестве появляется лактат (концентрация выше 2,5 г/л).

Кислородный запрос может достигать 20-40 л, а кислородный долг

составляет до 20 л (50-90%). Уровень энергетических затрат в 4-5 раз

превышает максимум аэробного производства энергии. К концу работы доля

аэробных процессов возрастает. Усиливает мобилизация гликогена печени,

уровень глюкозы в крови может достигать 2 г/л. Под влиянием продуктов

анаэробного распада меняется проницаемость клеточных мембран для

белков, увеличивается их содержание в крови, они могут выходить в мочу.

В зоне большой мощности основное значение имеют аэробные

источники энергии при достаточно высоком уровне развития гликолиза. Доля

анаэробных процессов в энергообеспечении работы быстро снижается по

мере увеличения ее продолжительности. При такой работе кислородный

запрос увеличивается до 50-150 л. Содержание лактата в крови – 1,8-1,5 г/л,

содержание белка в моче меньше, чем при работе в зоне субмаксимальной

мощности.

В зоне умеренной мощности энергообеспечение обеспечивается в

основном аэробными механизмами. Кислородный запрос может достигать

500-1500 л, кислородный долг не превышает 5 л. Содержание лактата в крови

составляет 0,6-0,8 г/л, по ходу работы он может устраняться. Вследствие

усиленного расхода запасов гликогена в печени содержание глюкозы в крови

падает ниже 0,8 г/л. В моче в значительном количестве появляются продукты

распада белков. Отмечается большая потеря организмом воды и солей.

При любой длительной мышечной деятельности развивается

состояние, характеризующееся временным снижением работоспособности, -

состояние утомления. Это нормальное состояние организма, играющее

защитную роль. Оно сигнализирует о приближении неблагоприятных

биохимических и функциональных сдвигов, возникающих в процессе

работы, и для их предотвращения автоматически снижает интенсивность

мышечной деятельности.

В состоянии утомления снижается концентрация АТФ в нервных

клетках, нарушается синтез ацетилхолина, деятельность ЦНС, замедлятся

скорость переработки сигналов, в моторных центрах развивается

охранительное торможение, связанное с образованием γ -аминомасляной

кислоты. Угнетается деятельность желез внутренней секреции, снижается

активность ферментов, в первую очередь, миозиновой АТФазы.

Уменьшается скорость выполнения работы. Уменьшается активность

ТЕМА 13. БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОРГАНИЗМЕ ПРИ РАБОТЕ РАЗЛИЧНОГО ХАРАКТЕРА И УТОМЛЕНИИ.

13.4. Биохимические изменения при утомлении



Биохимия. Учеб. пособие

-125-

ферментов аэробного окисления и сопряжение реакций окисления и

фосфорилирования. Для поддержания уровня АТФ происходит вторичное

усиление гликолиза, сопровождающееся закислением внутренней среды и

нарушением гомеостаза. Усиливающийся катаболизм белковых соединений

сопровождается повышением содержания мочевины в крови.

В работающих мышцах при утомлении происходит исчерпание запасов

энергетических субстратов (креатинфосфата, гликогена). Накапливаются

продукты распада (лактат, кетоновые тела) и отмечаются резкие сдвиги

внутриклеточной среды. Причины развития утомления мышцах не совсем

ясны. В большинстве случаев оно рассматривается как комплексное явление,

при котором причиной снижения работоспособности может быть выход из

строя одного компонента в сложной взаимосвязанной системе органов и

функций, обеспечивающих выполнение работы, или нарушение взаимосвязи

между ними.

Роль ведущего звена в развитии утомления может принимать на себя

любой орган, если нагрузка для него окажется неадекватной. Первопричиной

утомления может стать: 1) снижение энергетических ресурсов; 2)

уменьшение активности ключевых ферментов из-за угнетающего действия

продуктов метаболизма тканей; 3) нарушение целостности

функционирующих структур из-за недостаточности их пластического

обеспечения; 4) изменение нервной и гормональной регуляции и др.

Установить в каждом конкретном случае ведущее звено можно только на

основе точных измерений и количественного анализа результатов

выполнения работы.

При интенсивной кратковременной работе основной причиной

утомления служит развитие охранительного торможения в центральной

нервной системе из-за нарушения баланса АТФ/ФДФ и угнетение

миозиновой АТФазы из-за продуктов обмена. При относительной умеренной

нагрузке и продолжительной работе основными причинами утомления

становятся факторы, связанные с нарушением деятельности

энергообеспечения и со снижением возбудимости мышц из-за выхода калия в

межклеточное пространство.



Биохимия. Учеб. пособие

-126-

В период отдыха после работы биохимические изменения,

произошедшие в мышцах и других органах во время выполнения

упражнения, постепенно ликвидируются. Наиболее выражены изменения в

энергообмене, поскольку при работе снижается запас энергетических

субстратов и повышается содержание продуктов внутриклеточного обмена.

Накопление продуктов «рабочего» обмена и усиление гормональной

активности стимулируют окислительные процессы в тканях в период отдыха

после физической нагрузки, что способствует восстановлению

внутримышечных запасов энергетических субстратов, приводит к норме

водно-электролитный гомеостаз и активирует синтез белков в органах,

подвергнутых действию нагрузки. Выделяют два типа восстановительных

процессов – срочное и отставленное восстановление.

Срочное восстановление распространяется на первые 0,5-1,5 часа

отдыха после работы, оно сводится к устранению накопившихся во время

выполнения упражнения продуктов анаэробного распада и оплате

кислородного долга. Отставленное восстановление распространяется на

многие часы отдыха после работы. Оно заключается в усиливающихся

процессах пластического обмена и в реставрации нарушенного во время

упражнения ионного и эндокринного равновесия. В период оставленного

восстановления завершается возвращение к норме энергетических запасов,

усиливается синтез разрушенных при работе структурных и ферментных

белков.

Процессы восстановления совершаются в разное время (явление

гетерохроматизма). Интенсивность протекания восстановительных

процессов и сроки восполнения энергетических резервов зависят от

интенсивности их расходования. Интенсификация процессов восстановления

приводит к тому, что в определенный момент отдыха после работы

энергетические запасы превышают их дорабочий уровень. Это явление

называется суперкомпенсацией или сверхвосстановлением.

Это явление проходящее: после фазы значительного превышения

исходного уровня содержание энергетических веществ постепенно

возвращается к норме. Чем больше расход энергии при работе, тем быстрее

происходит ресинтез энергетических веществ и тем значительнее

превышение исходного уровня в фазе суперкомпенсации. При чрезмерной

физической нагрузке скорость восстановления может снизиться.

ТЕМА 14. БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРЕВРАЩЕНИЯ В ПЕРИОД ВОССТАНОВЛЕНИЯ ПОСЛЕ МЫШЕЧНОЙ РАБОТЫ

14.1. Срочное и отставленное восстановление



Биохимия. Учеб. пособие

-127-

Таблица 2.

Время, необходимое для завершения восстановления различных

биохимических процессов в период отдыха после напряженной мышечной

работы

Процесс

Время

восстановления

Восстановление О

-запасов в организме

От 10 до 15 сек

Восстановление алактатных анаэробных резервов

в мышцах

От 2 до 5 мин

Оплата алактатного О

-долга

От 3 до 5 мин

Устранение молочной кислоты

От 0,5 до 1,5 часов

Оплата лактатного О

-долга

От 0,5 до 1,5 часов

Ресинтез внутриклеточных запасов гликогена

От 12 до 48 часов

Восстановление запасов гликогена в печени

От 12 до 48 часов

Усиление индуктивного синтеза структурных и

ферментных белков

От 12 до 72 часов

Протяженность фазы суперкомпенсации во времени зависит от общей

продолжительности выполнения работы и глубины вызываемых ею

биохимических сдвигов в организме. После мощной кратковременной

работы эта фаза наступает быстро и быстро завершается. Причины

суперкомпенсации связаны с повышенной концентрацией гормонов в период

отдыха.

Для ресинтеза энергетических субстратов, распавшихся во время

работы, нужна не только энергия в доступной для использования форме

АТФ, но и вещества, которые служат исходными субстратами в процессах

восстановления. Для ресинтеза гликогена в мышцах используются

внутренние субстратные фонды, в частности, лактат и глюкоза,

образовавшаяся из веществ неуглеводной природы. Но для выраженной

суперкомпенсации гликогена этих источников недостаточно, необходимо

поступление добавочного количества углеводов с пищей.

В восстановительном периоде значительно усиливаются процессы

синтеза белков, особенно после тяжелой силовой работы, сопровождающейся

их глубоким распадом. Активация белкового синтеза развивается медленно и

продолжается долго. Так, если запасы гликогена восстанавливаются после

работы через 6-8 часов, то процессы анаболического обмена возвращаются к

норме после той же работы в течение 24-48 часов.

Если работа сопровождалась значительным потоотделением, то в

восстановительном периоде восполняются запасы воды и минеральных

солей. Основным источником минеральных веществ служат продукты

питания.



Биохимия. Учеб. пособие

-128-

Спортивную тренировку следует рассматривать как процесс

направленной адаптации организма к воздействию физических нагрузок.

Физические нагрузки, используемые в процессе тренировки, выполняют роль

основного стимула, вызывающего адаптационные изменения в организме.

Под биохимической адаптацией организма понимают совокупность

биохимических процессов, которые обеспечивают эффективную и

экономичную его деятельность в условиях воздействия различных факторов

среды, сохранение относительного уровня гомеостаза. Главным фактором

адаптации является высокоэффективная работа регуляторных систем

метаболизма и физиологических систем.

Адаптация организма к физическим нагрузкам носит фазный характер.

В зависимости от характера и времени реализации приспособительных

изменений в организме выделяют 2 этапа адаптации – срочная и

долговременная. Этап срочной адаптации – это непосредственный ответ

организма на однократное воздействие физической нагрузки. Реализуется он

на основе готовых, ранее сформированных биохимических механизмах и

сводится преимущественно к изменениям энергетического обмена и функций

вегетативного его обслуживания. Этап долгосрочной адаптации охватывает

большой промежуток времени, развивается постепенно как результат

суммирования следов повторяющихся нагрузок, связан с возникновением в

организме структурных и функциональных изменений, которые

формируются благодаря активации под влиянием нагрузки генетического

аппарата функционирующих клеток и усилению в них синтеза

специфических белков.

В соответствии с фазовым характером протекания процессов

адаптации к физическим нагрузкам выделяют 3 разновидности

тренировочного эффекта: срочный, отставленный (пролонгированный) и

кумулятивный (накопительный). Срочный эффект определяется величиной и

характером биохимических изменений в организме, происходящих

непосредственно во время действия физической нагрузки и в период

срочного восстановления (ближайшие 0,5-1 ч после нагрузки), когда

происходит ликвидация кислородного долга. Отставленный эффект

наблюдается на поздних фазах восстановления после физической нагрузки.

Его сущность составляет стимулированные работой пластические процессы,

направленные на восполнение энергетических ресурсов организма и

ускоренное воспроизводство разрушенных клеточных структур.

Кумулятивный тренировочный эффект возникает как результат

последовательного суммирования следов многих нагрузок. Здесь

воплощаются изменения, связанные с усилением синтеза нуклеиновых

ТЕМА 15. ЗАКОНОМЕРНОСТИ БИОХИМИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ ПОД ВЛИЯНИЕМ СИСТЕМАТИЧЕСКОЙ ТРЕНИРОВКИ



Биохимия. Учеб. пособие

-129-

кислот и белков, выражается в приросте показателей работоспособности и

улучшении спортивных результатов.

Принципы тренировок на основе закономерностей биологической

адаптации

1. Сверхотягощение

2. Специфичность

3. Обратимость действия

4. Положительное взаимодействие

5. Последовательная адаптация

6. Цикличность

Сверхотягощение

Развитие адаптации под воздействием тренировки описывается

известной в биологии зависимостью «доза-эффект». Небольшие физические

нагрузки, не достигающие пороговой величины, не будут стимулировать

развитие тренируемой функции и потому относятся к категории

неэффективных нагрузок. Для обеспечения выраженного прироста

тренируемой функции ее величина должна превышать пороговое значение.

Соблюдение этого принципа привело к появлению принципа

сверхотягощения. Согласно этому принципу адаптационные изменения

произойдут лишь тогда, когда объем и интенсивность нагрузки будут в

достаточной степени отягощать тренируемую функцию. Существование

порогового значения нагрузки связано с тем, что развитие адаптации

обеспечивается:

1. Системой внутриклеточного энергетического обмена.

2. Гормональными симпато-адреналовой и гипофизарно-

адренокортикальной системами.

В роли стрессорного фактора здесь выступает физическая нагрузка.

Развивается общий адаптационный синдром. Как показывают результаты

исследований, пороговая нагрузка, необходимая для активации стрессовой

реакции, составляет 50-60% максимального потребления кислорода (МПК).

Когда величина применяемой нагрузки превысит пороговое значение любое

ее изменение в довольно широком диапазоне будет сопровождаться

пропорциональным увеличением тренируемой функции. Однако в каждом

конкретном случае существует индивидуальный предел адаптации. По мере

приближения к этому пределу темп прироста функции постепенно

замедляются и при определенной нагрузке прекращаются совсем. При

задании величины нагрузки свыше этого предельного уровня развивается

парадоксальная реакция – с увеличением нагрузки ответная реакция

организма снижается. Такая реакция характерна для срыва адаптации, т.е.

для развития перетренированности. Предельные нагрузки имеют место на

соревнованиях и контрольных тренировках, но они не могут быть

использованы часто, поскольку быстро приводят к истощению резервов.

ТЕМА 15. ЗАКОНОМЕРНОСТИ БИОХИМИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ ПОД ВЛИЯНИЕМ СИСТЕМАТИЧЕСКОЙ ТРЕНИРОВКИ



Биохимия. Учеб. пособие

-130-

Зависимость «доза-эффект», определяющая соотношение между

объемом работы и приростом тренируемой функции может быть

использована для количественной оценки адаптации к физическим

нагрузкам. Теоретическим возможны 5 основных типов взаимосвязи между

изменениями тренируемой функции объемом выполненной работы.

При исследовании высокоинтенсивных форм интервальной тренировки

у спортсменов высшей лиги выяснено, что годовая нагрузка 420 ч в год

приводила к развитию максимального МПК, дальше увеличивать нагрузку

небезопасно.

Специфичность

Наиболее выраженные адаптационные изменения под влиянием

тренировки происходят в органах и функциональных системах, в

наибольшей степени нагружаемых при выполнении физической нагрузки.

Формируется доминирующая система, гиперфункция которой направлена на

обеспечение адаптации. В процессе тренировки чрезмерная по своей

напряженности адаптация к определенному виду нагрузки может вызвать

истощение функциональных резервов доминирующей системы и ослабить

работу других систем. Поэтому наряду с избирательностью воздействия на

ведущие функции необходимо обеспечение регулярной смены

направленности тренирующего воздействия.

Специфичность хорошо прослеживается на всех уровнях – от

субклеточного до организма. Так, при прочих равных антропометрических

характеристиках, марафонцы имеют относительно меньшую массу тала и

низкий процент содержания жира, тогда как толкатели ядра и метатели диска

и молота – большую массу тела и высокое содержание жира.

Адаптационные изменения в организме, вызванные тренировкой,

непостоянны. После прекращения действия физической нагрузки либо при

перерыве в тренировке положительные структурные и функциональные

сдвиги в доминирующей системе постепенно снижаются. Для развития

адаптации процесс тренировки не должен прерываться и повторные нагрузки

должны задаваться в фазе суперкомпенсации. Высокая работоспособность,

достигнутая в течение длительного периода тренировки, снижается после

прекращения тренировок либо при уменьшении ее напряженности.

Замай Т.Н. и др. Биохимия

Подождите немного. Документ загружается.