Замай Т.Н. и др. Биохимия
Подождите немного. Документ загружается.
ТЕМА 7. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ
7.4. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
Биохимия. Учеб. пособие
-81-
Суммарную реакцию для образования ацетил-КоА и цикла Кребса
можно записать так:
С
6
Н
12
О
6
+ 6Н
2
О
→
6СО
2
+ 4 АТФ + 12 АсН
2
где Ас – акцептор водорода.
Рис. 14. Цикл трикарбоновых кислот
Цитрат-синтаза
Конденсация ацетил-КоА с оксалоацетатом, приводящая к
образованию цитрата, катализируется ферментом цитрат-синтазой. В ходе
этой реакции метильная группа ацетил-КоА присоединяется к углероду
карбонильной группы оксалоацетата с последующим гидролизом
тиоэфирной связи и образованием свободного КоА–SH. Гидролиз
сопровождается уменьшением стандартной свободной энергии (на 7,7 ккал).
Цитрат-синтаза относится к регуляторным ферментам, она ингибируется
АТФ и НАДН.
O H
2
C – COO
-
|| |
О = С – СОО
-
+ С – СН
3
+ Н
2
О → НО – С – СОО
-
+ HS – CoA + H
+
| | |
H
2
C – COO
-
S – CoA H
2
C – COO
-
ксалоацетат Ацетил-СоА Цитрат
ТЕМА 7. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ
7.4. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
Биохимия. Учеб. пособие
-82-
Аконитазное равновесие
Фермент аконитаза обеспечивает достижение равновесия в системе
Лимонная кислота–цис-Аконитовая кислота–Изолимонная кислота. При рН
7,4 и 25
о
С в равновесной смеси содержится 91% цитрата, 6% изоцитpата и
3% цис-аконитата.
СОО
-
COO
-
COO
-
| | |
H – C – H H
2
O H – C H
2
O H – C – OH
| ↑ || ↓ |
-
OOC – C – OH ↔
-
OOC – C
↔
-
OOC – C – H
| | |
CH
2
CH
2
CH
2
| | |
COO
-
COO
-
COO
-
Цитрат цис-Аконитат Изоцитрат
Изоцитратадегидрогеназа
Изоцитратдегидрогеназа использует в качестве акцептора электронов
НАД
+
. Суммарная реакция, катализируемая изоцитратдегидрогеназой:
COO
-
СОО
-
СОО
-
| | |
H – C – H НАД
+
CH
2
Н
+
CH
2
| ↓ | ↓ |
H
– C – COO
-
↔
Н
– C
– COO
-
↔
НО– C – H
| ↓ | ↓ |
H – C – ОH НАДН+Н
+
C = О СО
2
C = О
| | |
COO
-
COO
-
COO
-
Изоцитрат Оксалосукцинат α-Кетоглутарат
НАД-зависимая дегидрогеназа содержится только в митохондриях и
катализирует окисление изоцитрата в цикле Кребса. НАД-зависимая
дегидрогеназа – аллостерический фермент, специфический активатор – АДФ.
Катализируемая ею реакция сопровождается значительным уменьшением
свободной энергии, поскольку отщепление СО
2
принадлежит к числу сильно
экзергонических (идущих с выделением энергии) реакций. На активность
изоцитратдгидрогеназы влияет также АТФ и НАДН, которые сильно
ингибируют фермент, главным счетом, за счет конкуренции с НАД
+
. Именно
эта реакция является лимитирующей для всего цикла Кребса.
Окисление
α
-кетоглутарата до сукцината
Окисление α-кетоглутарата протекает в 2 стадии. На первой стадии α-
кетоглутарат подвергается окислительному декарбоксилированию, в
результате чего образуется сукцинил-S–КоА и СО
2:
α
-Кетоглутарат + НАД
+
+ КоА–SH ↔
Cукцинил-S–КоА + СО
2
+ НАДН + Н
+
∆
G
′
= – 8ккал
ТЕМА 7. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ
7.4. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
Биохимия. Учеб. пособие
-83-
Эта реакция сходна с реакцией окисления пирувата до ацетил–КоА.
Кофакторами фермента
α
-кетоглутаратдегидрогеназы являются
тиаминпирофосфат, липоевая кислота, КоА, НАД
+
, ФАД.
На следующем этапе сукцинил–КоА утрачивает свою КоА-группу, но
не путем обычного гидролиза, а в результате реакции с участием
гуанозиндифосфата (ГДФ) и неорганического фосфата, при которой
освобождающаяся энергия запасается в фосфатной связи ГТФ:
Сукцинил-S–КоА + Фн + ГДФ
→
Сукцинат + ГТФ + КоА–SH,
∆
G
′
= – 0,7ккал
Реакция катализируется ферментом сукцинилтиокиназой.
Образовавшийся в результате этой реакции ГТФ отдает затем свою концевую
фосфатную группу АДФ, вследствие чего образуется АТФ:
ГТФ + АДФ ↔
ГТФ +АТФ
Синтез АТФ, сопряженный с деацилированием сукцинил-S–КоА, часто
называют фосфорилированием на уровне субстрата, чтобы отличить его от
реакций фосфорилирования, протекающих при участии дыхательной цепи.
СОО
-
COO
-
COO
-
| | |
CH
2
НАД
+
+ КоА
CH
2
Фн + ГДФ
CH
2
| ↓ | ↓ |
H – C – H ↔
CH
2
↔ CH
2
| ↓ | ↓ |
C = O НАДН + СО
2
C = O КоА + ГТФ COO
-
| |
COO
-
S – KoA
α-Кетоглутарат Cукцинил-КоА Сукцинат
Сукцинатдегидрогеназа
Окисление сукцината катализируется сукцинатдегидрогеназой –
флавопротеидом, в молекуле которого с белком ковалентно связан
флавинадениндинуклеотид. Этот способный восстанавливаться кофермент
действует как акцептор водорода:
Сукцинат + Е–ФАД ↔ Фумарат + Е–ФАДН
2
Сукцинатдегидрогеназа прочно связана с мембраной митохондрий,
имеет сложную структуру и состоит из нескольких субъединиц.
Сукцинатдегидрогеназа обладает некоторыми свойствами аллостерического
фермента.
Фумараза
Обратимая реакция фумарата, продуктом которой является малат,
катализируется ферментом фумаразой.
Фумарат + Н
2
О ↔ Малат
ТЕМА 7. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ
7.4. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
Биохимия. Учеб. пособие
-84-
Изменение свободной стандартной энергии невелико, поэтому эта
реакция является легко обратимой. Молекула состоит из 4 субъединиц.
Кофермента для реакции не требуется.
СОО
-
СОО
-
СОО
-
СОО
-
| ФАД | Н
2
О | НАД
+
|
CH
2
↓
C – H ↓ HO – C – H ↓ C = O
| ↔ || ↔ | ↔ |
CH
2
↓ Н– C H – C – H ↓ CH
2
| ФАДН
2
| | НАДН |
COO
-
COO
-
COO
-
COO
-
Cукцинат Фумарат Малат Оксалоацетат
Окисление малата до оксалоацетата
В последней реакции цикла Кребса НАД-зависимая
малатдегидрогеназа катализирует окисление малата в оксалоацетат:
Малат + НАД
+
↔ Оксалоацетат + НАДН + Н
+
Хотя реакция носит эндергонический (без выделения энергии)
характер, в клетке она идет только в прямом направлении, так как продукты
реакции быстро удаляются.
Баланс одного оборота цикла Кребса
Два атома углерода выводятся из цикла в виде двуокиси углерода, т.е.
ровно столько же, сколько поступает в цикл в виде ацетильной группы,
однако это не те самые, а другие атомы. В реакциях ферментативного
дегидрирования образуется также 4 пары атомов водорода – 3 пары
используются для восстановления НАД
+
, а одна – для восстановления ФАД
сукцинатдегидрогеназы. В конечном счете все 4 пары атомов водорода
превращаются в ионы Н
+
и соответствующее число электронов переносится
по дыхательной цепи на кислород.
7
7
.
.
5
5
.
.
П
П
е
е
р
р
е
е
н
н
о
о
с
с
э
э
л
л
е
е
к
к
т
т
р
р
о
о
н
н
о
о
в
в
и
и
о
о
к
к
и
и
с
с
л
л
и
и
т
т
е
е
л
л
ь
ь
н
н
о
о
е
е
ф
ф
о
о
с
с
ф
ф
о
о
р
р
и
и
л
л
и
и
р
р
о
о
в
в
а
а
н
н
и
и
е
е
Рассмотрим вопрос о том, каким образом пары электронов, отдаваемые
промежуточными продуктами цикла трикарбоновых кислот, переходят через
длинную цепь ферментов – переносчиков электронов, опускаясь на все более
низкие энергетические уровни до тех пор, пока они не восстановят
молекулярный кислород – конечный акцептор электронов в процессе
дыхания. Значительная часть свободной энергии электронов запасается при
этом в форме энергии фосфатной связи АТФ. Этот процесс называется
окислительным фосфорилированием. Процессы переноса электронов и
окислительного фосфорилирования происходят почти во всех аэробных
ТЕМА 7. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ
7.5. Перенос электронов и окислительное фосфорилирование
Биохимия. Учеб. пособие
-85-
клетках. В эукариотических клетках ферменты, катализирующие эти
реакции, локализованы во внутренней мембране митохондрий, в
прокариотических клетках они локализованы в клеточной мембране.
7
7
.
.
6
6
.
.
П
П
у
у
т
т
ь
ь
п
п
е
е
р
р
е
е
н
н
о
о
с
с
а
а
э
э
л
л
е
е
к
к
т
т
р
р
о
о
н
н
о
о
в
в
–
–
д
д
ы
ы
х
х
а
а
т
т
е
е
л
л
ь
ь
н
н
а
а
я
я
ц
ц
е
е
п
п
ь
ь
Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов
в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, окисляются
молекулярным кислородом до Н
2
О с одновременным фосфорилированием
АДФ до АТФ. Происходит это, когда водород, отделившийся от НАДН или
ФАДН
2
, передается по цепи, включающей по меньшей мере 5 переносчиков –
флавопротеид, кофермент Q и несколько разных цитохромов. В конце цепи
электроны соединяются с молекулярным кислородом с образованием аниона
О
2–
. Соединяясь с протонами водорода, эти анионы образуют воду.
Промежуточные переносчики водорода претерпевают при этом ряд
окислительно-восстановительных реакций. Переносчики сгруппированы
таким образом, что в трех пунктах цепи при переходе водородных атомов от
одного переносчика к другому, небольшое количество энергии
высвобождается и включается в молекулу АТФ.
НАДН + Н
+
+ Е
1
– ФАД → НАД
+
+ Е
1
– ФАДН
2
Е
1
– ФАДН
2
+ 2Е
2
– Fe(111) → E
1
– ФАД + 2Е
2
– Fe(11)
+ 2H
+
2E
2
– Fe(11) + 2H
+
+ KoQ → 2E
2
– Fe(111) + KoQH
2
KoQ H
2
+ 2 Цит.b(111) → KoQ
+ 2H
+
+ 2 Цит.b(111)
2Цит.b(11) + 2 Цит.с(111) → 2Цит.b(111) + 2Цит.с(11)
2Цит.с(11) + 2 Цит. а (111) → 2Цит.с(111) + 2Цит.а(11)
2Цит.а(11) + 2Цит.а
3
(111) → 2Цит.а(111) + 2Цит.а
3
(11)
2Цит.а
3
(11) +1/2О
2
+ 2Н
+
→ 2Цит.а
3
(111) + Н
2
О
Считается, что на участке НАДН и КоQ (убихинон - вездесущий хинон)
осуществляется двухэлектронный перенос, а на участке между цитохромом b
и кислородом – одноэлектронный. Молекулы–переносчики электронов,
составляющие цепь переноса электронов, сгруппированы в надмолекулярные
структуры – дыхательные ансамбли. Эти дыхательные ансамбли встроены в
структуру внутренней митохондриальной мембраны. Переносчики,
располагающиеся рядом в цепи переноса, ориентируются, вероятно, таким
образом, что их простетические группы могут контактировать друг с другом
благодаря определенным колебательным и вращательным движениям.
Процесс переноса электронов через всю дыхательную цепь, от НАДН к
молекулярному кислороду, сопровождается очень большим уменьшением
свободной энергии
, а именно на 52,7 ккал. Для образования АТФ из АДФ и
ТЕМА 7. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ
7.6. Путь переноса электронов – дыхательная цепь
Биохимия. Учеб. пособие
-86-
фосфата необходимо только 7,3 ккал. Очевидно, что уменьшение свободной
энергии при переносе одной пары электронов от НАДН до кислорода
достаточно велико для того, чтобы обеспечить возможность синтеза
не
скольких молекул АТФ из АДФ и фосфата в стандартных условиях при
условии наличия соответствующего механизма сопряжения. Изменение
свободной энергии, сопровождающее перенос пары электронов от НАД*Н к
кислороду, можно разбить на 3 части, каждая из которых соответствует
определенному участку дыхательной цепи и достаточна для того, чтобы
обеспечить фосфорилирование АДФ до АТФ в сопряженной реакции. Эти
реакции окислительного фосфорилирования сохраняют около 40% энергии.
Идея о наличии сопряжения между фосфорилированием АДФ и
аэробным дыханием была впервые высказана в Советском Союзе
Энгельгардтом еще в начале 30 годов. В настоящее время общепризнанно,
что необходимым условием окислительного фосфорилирования является
целостность структуры внутренней мембраны митохондрий.
Суммарное уравнение процесса фосфорилирования в дыхательной
цепи:
НАДН + 2Н
+
+ 3 АДФ + Фн + 1/2 О
2
→ НАД
+
+ 4 Н
2
О + 3 АТФ
Экзергонический компонент:
НАДН + 2Н
+
+ 1/2 О
2
→ НАД
+
+ Н
2
О
∆
G
′
= – 52,7 ккал
Эндергонический компонент:
3 АДФ + 3 Фн → 3 АТФ +3 Н
2
О
∆
G
′
= + 21,9 ккал
Рис.15. Окислительно-восстановительные потенциалы переносчиков
электронов в электрон-транспортной цепи митохондрий и места сопряжения
окисления и фосфорилирования
Очевидно, что при сопряженном фосфорилировании, в результате
которого образуется 3 молекулы АТФ, запасается 21,9/52,7∗100, т.е. около
40% всей энергии, освобождающейся от переноса электронов от НАДН к
кислороду. Окисление всех связанных с НАД субстратов, происходящее в
ТЕМА 7. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ
7.6. Путь переноса электронов – дыхательная цепь
Биохимия. Учеб. пособие
-87-
митохондриях за счет молекулярного кислорода, сопровождается
образованием 3 молекул АТФ. Была установлена также примерная
локализация трех участков дыхательной цепи, в которых происходит
запасание энергии, основанная на термодинамических расчетах и
экспериментальных данных (рис.15
): 1) один из флавопротеидов цепи, 2)
место, в котором пара электронов переходит от цитохрома b к цитохрому с,
3) место, где пара электронов переходит от цитохрома а к кислороду. Таким
образом, дыхательная цепь напоминает каскадное устройство, поставляющее
клетке свободную энергию удобными для нее порциями.
Баланс энергии
Суммарные реакции аэробного дыхания:
С
6
Н
12
О
6
+ 2 Фн + 2 АДФ + 2 НАД
+
→
2 Пируват + 2 НАДН + 2 Н
+
+ 2 АТФ + 2Н
2
О
2 Пируват + 2 НАД
+
→ 2 Ацетил–S–КоА + 2 НАДН + 2 Н
+
+ 2 СО
2
2Ацетил–S–КоА+6НАД
+
+ФП+2АДФ+2Фн → СО
2
+6НАДН +6Н
+
+ ФПН
2
+ 2АТФ
Суммируя три уравнения пролучим:
Глюкоза+Фн +4АДФ+НАД
+
+ФП → 6СО
2
+ 10НАДН +10Н
+
+ 4АТФ + ФПН
2
+2Н
2
О
10 НАДН + 10 Н
+
+ 32 Фн + 32 АДФ + 6 О
2
+ 3 ФПН
2
→ 32 АТФ + 40 Н
2
О
Экзергонический компонент:
Глюкоза + 6 О
2
→ 6 СО
2
+ 6 Н
2
О
∆
G
′
= – 680 ккал
Эндергонический компонент:
34 Фн + 36 АДФ 36 АТФ + 42 Н
2
О
∆
G
′
= + 263 ккал
Таким образом, общая эффективность накопления энергии составляет
263/680*100=39%.
7
7
.
.
7
7
.
.
Х
Х
е
е
м
м
и
и
о
о
с
с
м
м
о
о
т
т
и
и
ч
ч
е
е
с
с
к
к
а
а
я
я
г
г
и
и
п
п
о
о
т
т
е
е
з
з
а
а
М
М
и
и
т
т
ч
ч
е
е
л
л
л
л
а
а
Каким образом осуществляется сопряжение между окислением НАДН
и фосфорилированием АДФ? Для осуществления окислительного
фосфорилирования необходимо наличие целостной внутренней
митохондриальной мембраны. Митохондрии содержатся в цитоплазме всех
аэробных эукариотических клеток и располагаются вблизи от структур,
нуждающихся в АТФ, который является продуктом их жизнедеятельности,
или же поблизости от источников клеточного топлива, в котором они сами
нуждаются. Митохондрия ограничена двумя отдельными мембранами.
Внешняя мембрана гладкая, внутренняя имеет нерегулярно чередующиеся
складки – кристы. Внутренняя часть митохондрий называется матриксом.
Каждая из частей мембраны содержит специфические ферменты. Внешняя
мембрана содержит ферменты метаболизма жирных кислот, фосфолипидов и
липидов, ферменты, удлиняющие цепи жирных кислот. Приблизительно 20-
25% общего белка внутренней мембраны составляют белки ферментов,
участвующих в функционировании системы переноса электронов и
ТЕМА 7. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ
7.7. Хемиосмотическая гипотеза Митчелла
Биохимия. Учеб. пособие
-88-
окислительного фосфорилирования – это флавопротеиды, цитохромы и
ферменты, ответственные за образование АТФ. Флавопротеиды и цитохромы
располагаются на мембране в виде отдельных групп таким образом, что
каждая из групп представляет собой самостоятельно функционирующую
единицу, содержащую в определенных молярных соотношениях все
необходимые ферменты. Такие группы называют дыхательными ансамблями.
Дыхательные ансамбли распределены на плоскости мембран. Компоненты
дыхательной цепи непосредственно связаны с фактором фосфорилирования
F
1
(фактор сопряжения). Ферменты цикла Кребса содержатся в матриксе.
Окислительное фосфорилирование является процессом, при котором
выделение энергии при окислении субстрата сопряжено с синтезом АТФ.
Для объяснения сопряжения окисления с фосфорилированием Митчеллом
была выдвинута гипотеза. Он предположил, что сопряжение переноса
электронов и синтеза АТФ обеспечивается протонным градиентом. Согласно
этой модели, перенос электронов по дыхательной цепи приводит к выбросу
протонов из матрикса на цитоплазматическую сторону внутренней
митохондриальной мембраны, где возрастает концентрация протонов Н
+
.
Возникает электрохимический градиент протонов в мембране. Этот градиент
состоит из двух составных частей – разницы в концентрации водородных
ионов (рН) и разницы в электрических потенциалах. Энергия этого градиента
является движущей силой процесса синтеза АТФ, в ходе которого
происходит обратное перемещение протонов по направлению градиента.
При переносе водорода на кислород каждая пара электронов,
акцептируемых от субстрата, трижды пересекает мембрану туда и обратно и
каждый раз выводит 2 протона. Первый переход осуществляется через
восстановленный флавинмононуклеотид –QH
2
.
Общее число протонов, переносимых при восстановлении КоQ, равно
4. Каждая молекула QH
2
отдает электрон цитохрому с
1
. Далее электрон по
компонентам дыхательной цепи – цитохромам с и а передается
терминальному цитохрому – а
3
, который окисляется молекулой кислорода.
При этом каждый атом кислорода принимает 2 электрона и присоединяет 2
протона, образуя молекулу воды. Таким образом, каждая пара электронов,
переносимая от НАДН к кислороду, приводит к перемещению шести
протонов от внутренней к внешней поверхности мембраны. Этот процесс
завершается на стадии АТФазы (комплекс F
1
–Fo), где каждые два
перенесенных протона осуществляют синтез одной молекулы АТФ (рис.16
).
Есть несколько гипотез о механизме синтеза АТФ комплексом (F
1
–Fo).
Согласно Митчеллу, фосфатная группа связывается ферментом, активный
центр которого находится в F
1
части комплекса вблизи конца канала, по
которому переносится протон. 2 протона переносятся по этому каналу под
действием градиента рН и мембранного потенциала. Эти протоны атакуют
один из кислородов фосфата, который отщепляется в виде молекулы воды.
При этом фосфатная группа превращается в реакционноспособную частицу,
способную реагировать с АДФ с образованием АТФ.
ТЕМА 7. АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ
7.7. Хемиосмотическая гипотеза Митчелла
Биохимия. Учеб. пособие
-89-
Рис.16. Дыхательная цепь митохондрий
Другая гипотеза заключается в том, что протоны вызывают изменения
конформации белка вблизи активного центра, приводящие к синтезу АТФ. В
активном центре такого фермента происходит самопроизвольное соединение
АДФ и Фн. Образующаяся молекула АТФ остается связанной с ферментом и
для ее отщепления необходимо затратить энергию. Энергия может быть
получена в результате присоединения протона к ферменту с изменением его
конформации.
Биохимия. Учеб. пособие
-90-
Т
Т
Е
Е
М
М
А
А
8
8
.
.
Л
Л
И
И
П
П
И
И
Д
Д
Н
Н
Ы
Ы
Й
Й
О
О
Б
Б
М
М
Е
Е
Н
Н
8
8
.
.
1
1
.
.
П
П
р
р
е
е
в
в
р
р
а
а
щ
щ
е
е
н
н
и
и
е
е
л
л
и
и
п
п
и
и
д
д
о
о
в
в
в
в
п
п
р
р
о
о
ц
ц
е
е
с
с
с
с
е
е
п
п
и
и
щ
щ
е
е
в
в
а
а
р
р
е
е
н
н
и
и
я
я
В составе липидов пищи преобладают триглицериды. фосфолипиды,
стерины и другие липиды потребляются значительно меньше. Процесс
расщепления пищевых жиров идет в основном в тонком кишечнике. В
пилорическом отделе желудка также выделяется липаза, но рН желудочного
сока составляет 1,0-2,5 и при этих значениях рН фермент малоактивен.
Образующиеся в пилорическом отделе желудка жирные кислоты и
моноглицериды участвуют в эмульгировании жиров в двенадцатиперстной
кишке. В желудке под действием протеиназ желудочного сока происходит
частичное расщепление белковых компонентов липопротеидов, что в
дальнейшем облегчает расщепление их липидных составляющих в тонком
кишечнике.
Поступающие в тонкий кишечник липиды подвергаются действию ряда
ферментов. Пищевые триацилглицерины (жиры) подвергаются действию
липазы, поступающей в кишечник из поджелудочной железы. В
расщеплении жиров участвует также липаза, выделяемая стенками
кишечника. При расщеплении жиров под действием липаз панкреатического
сока и кишечного сока образуются свободные высшие жирные кислоты,
моноацилглицерины и глицерол. 40-50% пищевых жиров расщепляется
полностью, а 3-10% пищевых жиров могут всасываться в неизмененном виде.
Расщепление фосфолипидов идет гидролитическим путем при участии
ферментов фосфолипаз, поступающих в двенадцатиперстную кишку с соком
поджелудочной железы.
Все ферменты, принимающие участие в гидролизе пищевых липидов,
растворены в водной фазе содержимого тонкого кишечника и могут
действовать на молекулы липидов лишь на границе раздела липид/вода. Для
эффективного переваривания липидов необходимо их эмульгирование
желчными кислотами.
8
8
.
.
2
2
.
.
В
В
с
с
а
а
с
с
ы
ы
в
в
а
а
н
н
и
и
е
е
п
п
р
р
о
о
д
д
у
у
к
к
т
т
о
о
в
в
п
п
е
е
р
р
е
е
в
в
а
а
р
р
и
и
в
в
а
а
н
н
и
и
я
я
л
л
и
и
п
п
и
и
д
д
о
о
в
в
и
и
р
р
е
е
с
с
и
и
н
н
т
т
е
е
з
з
л
л
и
и
п
п
и
и
д
д
о
о
в
в
в
в
к
к
и
и
ш
ш
е
е
ч
ч
н
н
о
о
й
й
с
с
т
т
е
е
н
н
к
к
е
е
В стенку кишечника легко всасываются вещества, хорошо растворимые
в воде - глицерол, аминоспирты и жирные кислоты с короткими
углеводородными радикалами. Эти соединения из клеток кишечника
поступают в кровь и вместе с током крови транспортируются в печень.
Большинство продуктов переваривания липидов (высшие жирные кислоты,
моно- и диацилглицерины, холестерол, лизофосфолипиды) плохо
растворимы в воде и для их всасывания в стенку кишечника требуется