Замай Т.Н. и др. Биохимия

ТЕМА 12. ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ



Биохимия. Учеб. пособие

-111-

работы. Метаболическая эффективность – это та часть энергии, которая

накапливается в макроэргических связях АТФ, она определяет

экономичность выполняемой работы и оценивается общим значением

коэффициента полезного действия (КПД), представляющее отношение всей

полезно затраченной энергии к ее общему количеству, выделенному в

данном метаболическом процессе.

Общий КПД при преобразовании энергии метаболических процессов в

механическую работу (Ем) зависит от двух показателей: а – эффективности

преобразования выделяемой в ходе метаболических превращений энергии в

энергию ресинтезируемых АТФ, т.е. эффективности фосфорилирования (Еф);

б – эффективности преобразования АТФ в механическую работу, т.е.

эффективности электромеханического сопряжения (Ее):

Ем = (Еф/Ее) ·100

Эффективность электромеханического сопряжения в процессах

аэробного и анаэробного метаболизма примерно одинакова и составляет

50%, эффективность фосфорилирования наивысшая в алактатном

анаэробном процессе – около 80% и наименьшая – в анаэробном гликолизе –

в среднем 44%, в аэробном процессе 60%.

Таблица 1.

Критерии оценки механизма энергообеспечения мышечной деятельности

Механизм

ресинтеза

АТР

Мах мощность

Время

удержания мах

мощности, с

Мах емкость

Эффективность, %

Дж/кг

в мин

Моль

в мин

Кдж/кг

Моль/кг

Еф

Ее

Ем

КФК

3770

3,6

6-12

630

0,7

Гликолиз

2500

1,6

30-60

1050

1,2

36-52

Аэробный

1250

1,0

600

∞

КФК и гликолитический имеют максимальную мощность и

эффективность образования АТР, но короткое время удержания мах

мощности и небольшую емкость из-за малых запасов энергетических

субстратов. Аэробный механизм имеет почти в 3 раза меньшую мах

мощность, но поддерживает ее в течение длительного времени, а также почти

неисчерпаемую емкость благодаря большим запасам углеводов, жиров,

белков. Так, за счет запасов жиров организм может непрерывно работать в

течение 7-10 дней.

Анаэробные механизмы являются основными в энергообеспечении

кратковременных упражнений высокой интенсивности, а аэробные – при

длительной работе умеренной интенсивности.

ТЕМА 12. ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ



Биохимия. Учеб. пособие

-112-

Алактатный анаэробный механизм ресинтеза АТФ включает

использование имеющейся в мышцах АТФ и быстрый ее ресинтез за счет

креатинфосфата, концентрация которого в мышцах в 3-4 раза выше по

сравнению с АТФ. Креатинфосфат локализован на сократительных

миофибриллах.

Креатинфосфат + AДФ = АТФ +Креатин

Обратная реакция может протекать в митохондриях с использованием

АТФ, образовавшейся в процессе окислительного фосфорилирования.

Мембрана митохондрий хорошо проницаема как для креатина, так и для

креатинфосфата, а креатинфосфокиназа есть и в саркоплазме, и в

межмембранном пространстве митохондрий.

В скелетных мышцах креатинфосфокиназа обладает высокой

активностью, что приводит к усилению этой реакции в самом начале

мышечной работы, когда начинает расщепляться АТФ и накапливаться АДФ.

Максимальная мощность креатинфосфокиназной реакции развивается уже

на 0,5-0,7 с интенсивной работы, что свидетельствует о большой скорости

развертывания, и поддерживается в течение 10-15 с у нетренированных, а у

высокотренированных спринтеров – 25-30 сек.

ТЕМА 12. ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

12.1. Креатинфосфокиназный механизм ресинтеза АТФ



Биохимия. Учеб. пособие

-113-

Креатинфосфокиназный механизм первым включается в процесс

ресинтеза АТФ в начале интенсивной мышечной работы и протекает до тех

пор, пока не исчерпаются запасы креатинфосфата. Максимальная мощность

креатинфосфокиназной реакции в 1,5-2 раза выше мощности анаэробного

гликолиза и в 3-4 раза аэробного процесса. Общие запасы креатинфосфата у

нетренированных обеспечивают образование энергии в количестве 420

кДж/кг, а тренированных – в 2 раза больше. Метаболическая емкость

невелика. Эффективность очень высокая. Запасы креатинфосфата зависят от

запасов креатина. Введение креатина в виде добавок приводит к увеличению

запасов креатинфосфата, а также к повышению работоспособности.

Содержание креатинфосфата увеличивается при адаптации организма к

скоростным и силовым нагрузкам в 1,5-2 раза.

Креатинфосфокиназный путь ресинтеза АТФ играет решающую роль в

энергообеспечении кратковременной работы максимальной интенсивности в

течение 15-30 с – бег на 100 м, плавание на короткие дистанции, прыжки,

метания, тяжелая атлетика и др. Он обеспечивает возможность быстрого

перехода от покоя к работе, внезапных изменений темпа по ходу ее

выполнения, а также финишного ускорения. Функционирует

креатинфосфокиназная система преимущественно в быстросокращающихся

мышечных волокнах, поэтому составляет биохимическую основу скорости и

локальной мышечной силы (выносливости).

Как только креатинфосфокиназа перестает обеспечивать необходимую

скорость восстановления АТФ в мышцах, в энергообеспечение работы

вовлекается анаэробный гликолитический механизм ресинтеза АТФ. В

процессе гликолиза используются внутримышечные запасы гликогена и

глюкоза крови. Они постепенно расщепляются до лактата. Активации

гликолиза способствует также снижение концентрации креатинфосфата в

мышцах и накопление аденозинмонофосфата (АМФ), образующейся в

миокиназной реакции.

Максимальная мощность гликолиза у хорошо тренированных людей

3,1 кДж/кг, у нетренированных – 2,5 кДж/кг. Это ниже мощности

креатинфосфокиназы, но в 2-3 раза выше аэробного процесса. На

максимальную мощность механизм выходит на 20-30 сек после начала

работы. К концу 1-ой минуты работы гликолиз становится основным

процессом ресинтеза АТФ. При дальнейшей работе снижается под влиянием

образования лактата и снижения рН. Обеспечивает поддержание анаэробной

работы продолжительностью от 30 сек до 2-6 мин. Общее количество

энергии, которое образуется в гликолитическом механизме у

нетренированных людей – 840 Дж/кг, у спортсменов – 1760-2090 Дж/кг.

Гликолитический механизм отливается невысокой эффективностью. При

ТЕМА 12. ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

12.2. Гликолитический механизм ресинтеза АТФ



Биохимия. Учеб. пособие

-114-

гликолитической работе повышается теплопродукция, температура мышц

может повышаться до 41-42°С.

Гликолиз играет важную роль при напряженной мышечной работе в

условиях недостаточного снабжения тканей кислородом. Это основной путь

образования энергии в упражнениях субмаксимальной мощности, предельная

продолжительность которых составляет от 30 сек до 2,5 мин – бег на средние

дистанции, плавание на 100-200 м, велосипедные гонки на треке и др. За счет

гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на

финише дистанции. Гликолитический механизм энергообразования является

биохимической основой специальной скоростной выносливости организма.

Умеренный сдвиг рН в кислую сторону активирует работу ферментов

дыхательного цикла в митохондриях и усиливает аэробное

энергообразование. Изменение рН от 7,1 до 6,5 при изнеможении угнетает

ферменты гликолиза и сокращение мышц. При рН 6,4 прекращается

расщепление гликогена, что вызывает резкое снижение уровня АТФ и

развитие утомления. Увеличение лактата в мышцах сопровождается

изменением осмотического давления. Вода поступает в мышцы и они

набухают, возникают болевые ощущения.

Увеличение кислотности крови активирует дыхательный центр, в

результате чего увеличивается легочная вентиляция и поставка кислорода к

работающим мышцам. Все это происходит при увеличении интенсивности

выполняемого упражнения более максимальной аэробной мощности. Этот

уровень нагрузки – порог анаэробного обмена (ПАНО), или порог лактата.

Величина ПАНО – показатель эффективности процессов энергообразования

в мышцах, который используется при биохимическом контроле

функционального состояния спортсменов.

Миокиназная реакция происходит в мышцах при значительном

увеличении концентрации AДФ.

2AДФ → АТФ + АМФ

Такая ситуация возникает при выраженном мышечном утомлении,

когда скорость процессов, принимающих участие в ресинтезе АТФ, не

уравновешивает скорость расщепления АТФ. Миокиназная реакция –

аварийный механизм, когда другие пути ресинтеза АТФ невозможны. При

усилении миокиназной реакции часть образующейся АМФ может

необратимо дезаминироваться и превращаться в инозиновую кислоту,

которая не используется в энергетическом обмене. Это невыгодно для

организма, поскольку ведет к уменьшению общих энергетических запасов в

организме. Однако увеличение концентрации АМФ оказывает активирующее

действие на ферменты гликолиза. Главное значение этой реакции

ТЕМА 12. ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

12.3. Миокиназный механизм ресинтеза АТФ



Биохимия. Учеб. пособие

-115-

заключается в образовании АМФ - мощного аллостерического активатора

ключевых ферментов гликолиза, гликогенолиза.

Этот механизм в обычных условиях обеспечивает около 90% общего

количества АТФ. В качестве субстратов окисления используются глюкоза,

высшие жирные кислоты, некоторые аминокислоты, кетоновые тело, лактат

и др. недоокисленные продукты метаболизма. Скорость образования АТФ в

процессе окислительного фосфорилирования зависит от:

1) соотношения АТФ/AДФ, при отсутствии AДФ синтез АТФ не

происходит;

2) количества кислорода и эффективности его использования;

3) активности окислительных ферментов;

4) целостности мембран митохондрий;

5) количества митохондрий;

6) концентрации гормонов, ионов кальция и других регуляторов.

Количество кислорода прямо пропорционально окислительному

фосфорилированию. Это позволяет определять величину аэробного

энергообразования по потреблению кислорода. Углеводы являются более

эффективным топливом, так как на их окисление требуется на 12% меньше

кислорода. Поскольку запасы углеводов в организме ограничены, ограничена

и их возможность использования в видах спорта, требующих проявления

общей выносливости. После исчерпания запасов углеводов к

энергообразованию подключаются жиры. Так в марафонском беге за счет

использования мышечного гликогена работа мышц продолжается 80 мин.

Часть АТФ получается за счет мобилизации гликогена печени. Остальное –

за счет жирных кислот. Учитывая, что жирные кислоты содержат большое

количество энергии, весьма важно развивать способность организма к более

ранней мобилизации для энергообеспечения работы. Для этого

рекомендуется периодически использовать в тренировке аэробные нагрузки –

бег на сверхдлинные дистанции (3—40 км).

Максимальная мощность наименьшая и достигается на 2-3 мин

неинтенсивной работы у спортсменов и на 4-6 мин у неспортсменов и может

продолжаться до 15-30 мин. В более длительных упражнениях она

постепенно уменьшается. При марафонском беге средний уровень аэробной

энергопродукции составляет 80-85% максимальной аэробной мощности.

Наиболее интенсивно протекают процессы аэробного энергообразования в

медленносокращающихся мышечных волокнах. Следовательно, чем выше

процентное содержание таких волокон в мышцах, несущих основную

нагрузку, тем больше максимальная аэробная мощность у спортсменов и тем

выше физическая работоспособность при продолжительной работе.

ТЕМА 12. ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

12.4. Аэробный механизм ресинтеза АТФ



Биохимия. Учеб. пособие

-116-

Метаболическая емкость практически безгранична. Эффективность

энергообразования также высока и составляет около 50%. Аэробный

механизм энергообразования является основным при длительной работе

большой и умеренной мощности: беге на дистанции 5000 и 10000 м,

марафонском беге на 25000 м, велогонках, плавании на 800 и 1500 м, беге на

коньках на 5000 и 10000 м. Он является биохимической основой

выносливости.

Важную роль в обеспечении мышечной клетки кислородом играет

миоглобин, у которого сродство к кислороду больше, чем у гемоглобина: при

парциальном давлении кислорода, равном 30 мм.рт.ст., миоглобин

насыщается кислородом на 100%, а гемоглобин - всего на 30%. Поэтому

миоглобин эффективно отнимает у гемоглобин доставляемый им кислород.

В условиях относительного покоя и при работе умеренной

интенсивности АТФ и скелетные мышцы восстанавливаются посредством

аэробного механизма. На максимальную мощность он выходит на 2-4 мин

работы у неспортсменов и на 1-ой мин у спортсменов, поддерживая ее

несколько часов. При анаэробной физической работе происходит повышение

мощности креатинфосфокиназного механизма и гликолиза. При очень

интенсивных нагрузках (максимальной и субмаксимальной мощности)

основными в ресинтезе АТФ становятся анаэробные механизмы:

креатинфосфокиназа - в течение 10-30 сек, гликолиз – 30 сек - 6 мин.

Работа различной мощности и продолжительности обеспечивается

различными механизмами энергообразования. Это хорошо прослеживается

по общему энергетическому складу каждого механизма в энергообеспечение

бега на разные дистанции. С увеличением продолжительности бега

уменьшается доля анаэробных механизмов и увеличивается доля аэробного

энергообразования. Однако в условиях соревнования наблюдается

максимальное усиление всех систем, обеспечивающих специальную

работоспособность, а предоминирование какой-то отдельной системы

зависит от продолжительности. Поэтому при построении тренировки

необходимо развивать производительность каждой энергетической системы.

В спортивной практике физические упражнения, в которых вклад

креатинфосфокиназы и гликолиза составляет более 60% энергетического

запроса, обычно относят к упражнениям анаэробного характера. Длительные

физические упражнения, где относительный вклад аэробных затрат

превышает 70%, относят к упражнениям аэробного характера. Упражнения,

где аэробные и анаэробные процессы примерно равны – смешанные аэробно-

анаэробные нагрузки (бег на 1000 и 3000 м).

ТЕМА 12. ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

12.5. Соотношение анаэробных и аэробных механизмов ресинтеза АТФ при мышечной нагрузке



Биохимия. Учеб. пособие

-117-

Каждый механизм энергообразования имеет определенные резервы,

которые раскрываются или развиваются в процессе адаптации к

специфической физической нагрузке. Аэробная производительность

спортсменов, специализирующихся в работе на выносливость, зависит от

адаптационных изменений мощности и емкости аэробного процесса. Емкость

аэробного процесса (определяется запасами гликогена и скелетных мышцах и

печени, уровнем утилизации кислорода мышцами) повышается в течение 1,5-

2 месяцев тренировки на выносливость. Мощность аэробного процесса

(определяется максимальным потреблением кислорода, активностью

окислительных ферментов) увеличивается через 2-3 месяца тренировок.

Более медленно увеличивается емкость капилляров и доставка кислорода,

активность ферментов окисления возрастает быстро. Повышается количество

гемоглобина, миоглобина, количество, величина и плотность митохондрий.

Повышается способность тренированных мышц окислять пируват, что

предотвращает накопление лактата, усиливает окисление жиров. Это

обеспечивает более эффективное выполнение длительной работы.

В процессе скоростной тренировки существенно изменяются

анаэробные механизмы энергообеспечения. Отмечается увеличение их

мощности и емкости. Это связано с повышением активности ферментов и

запасов энергетических субстратов. При адаптации содержание

креатинфосфата может увеличиться в 1,5-2 раза, содержание гликогена – в 3

раза. Уровень лактата у спортсменов-спринтеров высокого класса после

работы может достигать 25-30 ммоль/л, у нетренированных – 6-12 ммоль/л.

Связано это с повышением буферной емкости крови, которая при анаэробной

нагрузке увеличивается на 20-50 %. креатинфосфокиназный механизм у

высококвалифицированных спринтеров может обеспечивать скоростную

нагрузку в течение 15-45 сек, гликолиз – 3-4 мин. Это необходимо учитывать

при подборе тренирующих нагрузок.

Физическая работоспособность или способность выполнять

определенный вид мышечной работы связана с наличием у человека

определенных внутренних качеств или способностей, реализация которых

позволяет успешно осуществлять заданные действия.

Факторы, лимитирующие физическую работоспособность человека

1. Биоэнергетические (аэробные или анаэробные) возможности

человека.

2. Нейромышечные (мышечная сила и техника выполнения

упражнения).

3. Психологическая мотивация (мотивация и тактика ведения

спортивного состязания)

ТЕМА 12. ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

12.6. Биохимические факторы спортивной работоспособности



Биохимия. Учеб. пособие

-118-

Мышечная сила и биоэнергетические возможности составляют группу

факторов способности (потенций); техника тактика и психическая

подготовка объединяются в группу факторов производительности, которые

определяют степень реализации факторов потенций в конкретных условиях

избранного вида деятельности. Рациональная техника исполнения позволяет

более эффективно реализовать силовые и биоэнергетические возможности.

Важная роль факторов производительности заключается в том, что в

конкретных условиях избранного спорта силовые и биоэнергетические

потенции могут проявиться в полной мере. Эти потенции могут оказаться

недоступными для использования, если человек не обладает необходимыми

двигательными навыками или недостаточно мотивирован на выполнение

упражнения.

В проявлении мышечной силы и мощности (скоростно-силовые

качества) определяющее значение имеют структурная организация и

ферментативные свойства сократительных белков мышц. Величина усилия,

развиваемая мышцей в процессе сокращения, пропорциональна числу

поперечных соединений (спаек) между актиновыми и миозиновыми нитями в

миофибриллах. Потенциально возможное число этих соединений, а значит и

максимального проявления мышечной силы, зависит от содержания актина и

длины миозиновых нитей в пределах каждого саркомера, входящего в состав

миофибрилл.

Длина саркомера или степень полимеризации миозина – генетически

обусловленный фактор, не изменяется в процессе индивидуального развития

и под влиянием тренировки, но влияет на проявление двигательных качеств.

Различные типы мышечных волокон имеют разную длину саркомера.

Содержание в мышцах актина существенно изменяется в процессе

индивидуального развития и под влиянием тренировки.

В произвольных движениях человека развитие мышечного усилия

происходит вместе с изменением скорости сокращения и общий результат

суммирования этих свойств выражается уровнем развиваемой мощности,

величина которой зависит от АТФазной активности миозина. В

быстросокрашающихся мышцах она более высокая, в медленно

сокращающихся ниже.

В скелетных мышцах быстро- и медленносокращающиеся волокна

находятся в разных соотношениях. Изменение содержания отдельных типов

волокон в различных мышцах непосредственно влияет на функциональные

характеристики мышц. Быстро- и медленносокращающиеся волокна входят в

состав разных двигательных единиц, которые различаются по порогу

раздражения. При низких частотах раздражения в упражнениях умеренной

интенсивности в работу вовлекаются в основном медленные двигательные

волокна. С ростом интенсивности упражнения, когда частота раздражения

превышает пороговое значение для быстрых двигательных единиц,

повышение производительности труда все больше зависит от участия

быстросокращающихся мышечных волокон: чем больше процент

ТЕМА 12. ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

12.6. Биохимические факторы спортивной работоспособности



Биохимия. Учеб. пособие

-119-

быстросокращающихся мышечных волокон в составе скелетной мышцы, тем

выше ее скоростно-силовые качества.

Наиболее важным фактором, лимитирующим физическую

работоспособность человека, являются его биоэнергетические возможности.

Выполнение любого вида работы связано с затратами энергии. Выделяют 3

основные особенности человека, определяющие его физическую

работоспособность:

1. Алактатную анаэробную способность, связанную с процессами

анаэробного ресинтеза АТР и КФ в работающей мышце.

2. Гликолитическую анаэробную способность, отражающую

возможность усиления при работе анаэробного гликолитического

процесса, в ходе которого происходит накопление лактата.

3. Аэробную способность, связанную с возможностью выполнения

работы за счет усиления аэробных процессов в тканях при

одновременном увеличении доставки и утилизации кислорода.



Биохимия. Учеб. пособие

-120-

Биохимические изменения при мышечной деятельности происходят не

только в работающих мышцах, но и во многих органах и тканях. Уже в

предстартовом состоянии активируются железы внутренней секреции,

активируется симпатическая нервная система, увеличивается выброс

адреналина в кровь. Активация симпатической нервной системы и

адреналина приводит к увеличению частоты сердечных сокращений и обмена

циркулирующей крови. Увеличение в крови содержания молочной кислоты,

углекислоты, усиление выброса катионов калия и выделение ацетилхолина

расширяет стенки капилляров в мышцах. Адреналин сужает капилляры

внутренних органов. С началом мышечной работы происходит

перераспределение кровотока в организме и улучшение кровоснабжения

работающих мышц. Адреналин расслабляет гладкие мышцы бронхов,

облегчая газообмен. Все эти изменения увеличивают доставку кислорода к

работающим мышцам и улучшению их работоспособности.

В процессе физической работы изменяется скорость энергетического

обмена в сердечной мышце

. В состоянии относительного покоя основным

источником энергии для миокарда являются жирные кислоты, кетоновые

тела, глюкоза. При напряженной физической работе миокард начинает

окислять лактат, поэтому запас гликогена в нем почти не расходуется.

В головном мозге

во время мышечной деятельности усиливается

энергообмен, что выражается в повышении потребления глюкозы и

кислорода, повышении скорости обновления гликогена и фосфолипидов,

усилении распада белков и накоплении аммиака. При очень

продолжительной работе может снижаться запас макроэргов, что вызывает

утомление.

Мышечная работа вызывает изменение содержания в крови белков и

продуктов их распада. Отмечается увеличение содержания белков в плазме

крови (белков-ферментов) за счет их выхода из работающих мышц,

изменяется соотношение между различными белками крови, увеличивается

количество продуктов распада белков – аминокислот, поступающих из

мышечных клеток и печени аммиака и мочевины.

Замай Т.Н. и др. Биохимия

Подождите немного. Документ загружается.