
73
при малых плотностях размножение определяется скорее вероятностью
встречи брачных партнёров, а не физиологической плодовитостью.
Замечание.
В этом пункте при исследовании динамики численности изолирован-
ных популяций предполагалось, что все особи в популяции одинаковы и на
внешние воздействия они реагируют мгновенно. Однако природные попу-
ляции не могут мгновенно реагировать на внешние воздействия, реакция
на эти воздействия может происходить с некоторым запаздыванием.
Например, у рыб это запаздывание соответствует интервалу между от-
кладыванием икры и достижением потомством репродуктивной зрело-
сти, а рождаемость травоядных даже в идеальных климатических усло-
виях будет зависеть (из-за оскудения пастбищ) не только от текущей
численности, но и от численности в
прошлом, на интервале времени, при-
ближенно равном периоду восстановления пастбища. Запаздывание мо-
жет быть также обусловлено длительным достижением репродуктив-
ного возраста и дискретностью сезонов размножения. Репродуктивные и
другие запаздывания могут существовать одновременно.
Одна из первых математических моделей в биологии, учитывающих
временные запаздывания, была предложена Дж. Эвелином Хатчинсоном
(1903 - 1991), который первым среди
экологов обратил внимание на важ-
ную роль запаздываний для динамики экосистем. Он рассмотрел уравне-
ние:
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
−⋅
−⋅⋅=
K
TttN
tN
dt
tdN )()(
1)(
)(
ε
, для Т>0, (5.2.7)
где К — максимально возможная стационарная численность популя-
ции (ёмкость среды).
Популяционная модель (5.2.7) основана на следующих соображе-
ниях: по мере увеличения плотности какого-либо вида доступные ему ре-
сурсы сокращаются; эта ситуация описывается логистическим уравнением
(5.2.3). Однако в реальной экосистеме ресурсы способны к самовозобнов-
лению, поэтому действительный уровень ресурсов,
доступных в любой
момент времени, будет зависеть от плотности ресурсного вида в некото-
рый момент времени (t –Т) в прошлом, где Т - «время развития» вида, слу-
жащего ресурсом. Таким образом, обычное (без запаздывания) логистиче-
ское уравнение (5.2.3) следует заменить уравнением (5.2.7). При наличии
запаздываний численность популяции может колебаться: если Т велико
относительно 1/ε, то
уравнение (5.2.7) приводит к расходящимся колеба-
ниям. Вместе с тем логистические уравнение с Т= 0 всегда даёт устойчивое
неколебательное равновесие.