Вопросы и ответы к экзамену по общей биологии
Подождите немного. Документ загружается.
В случае человека по мере развития общества от состояния освоения новых территорий и быстрого роста численности к
зрелому состоянию стабильной популяции процент населения в младших возрастных классах уменьшается .
Знание возрастной структуры популяции чрезвычайно важно для рационального использования природных ресурсов. У
промысловых птиц и животных отношение сеголетков к старшим возрастным группам служит показателем тенденций изменения
численности популяции. В общем высокая численность молоди по сравнению с численность взрослых указывает на то, что сезон
размножения сложился удачно и если смертность не будет чрезмерной, то можно ожидать востановления популяции в следующем
году.
Так ондатра на востоке США в 50-ые годы подвергалась интенсивной промысловой нагрузке, что привело к увеличению
доли сеголетков до 85% (при норме 52%). Вызванное таким воздействием общее снижение численности популяции привело к
увеличению рождаемости у выживших особей. Гибкость популяционной структуры этого вида позволила ему быстро востановить
свою численность.
Вопрос 37 Динамические характеристики популяции
Биотическое сообщество представляет из себя совокупность популяций, которая в результате коэволюции метаболических
процессов функционирует как целостная единица в определенном пространстве физической среды обитания.
Популяции, слагающие сообщества характеризуются рядом признаков: плотность, рождаемость, смертность, возрастная
структура, биотический потенциал, распределение в пространстве и кривая роста численности. Здесь важно подчеркнуть, что
группа особей, а не отдельный организм, являются носителями этих свойств. Хотя отдельный организм рождается, стареет,
умирает, но применительно к особи мы не можем говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре - характеристиках,
имеющих смысл только на групповом уровне.
Возрастная структура популяции
Возрастная структура является важнейшей характеристикой популяции влияющей как на рождаемость, так и на
смертность. Соотношение возрастных групп в популяции с одной стороны определяет ее способность к размножению в данный
момент, а с другой показывает чего можно ожидать в будущем.
Обычно в быстро растущих популяциях значительную долю составляю молодые особи. В популяциях, находящихся в
стационарном состоянии, возрастное распределение более равномерное. В популяцих же, численность которых снижается,
начинают преобладать более старые особи.
Судя по имеющимся данным, для каждой популяции характерно стабильное возрастное распределение к которому
направлены процессы изменения реальных распределений. Теоретически это впервые предсказал Лотка (Lotka, 1925). После
достижения стабильного возрастного распределения, временные отклонения могут быть вызваны лишь необычными увеличениями
рождаемости или смертности, после чего происходит автоматический возврат к стабильной ситуации.
В случае человека по мере развития общества от состояния освоения новых территорий и быстрого роста численности к
зрелому состоянию стабильной популяции процент населения в младших возрастных классах уменьшается .
Знание возрастной структуры популяции чрезвычайно важно для рационального использования природных ресурсов. У
промысловых птиц и животных отношение сеголетков к старшим возрастным группам служит показателем тенденций изменения
численности популяции. В общем высокая численность молоди по сравнению с численность взрослых указывает на то, что сезон
размножения сложился удачно и если смертность не будет чрезмерной, то можно ожидать востановления популяции в следующем
году.
Так ондатра на востоке США в 50-ые годы подвергалась интенсивной промысловой нагрузке, что привело к увеличению
доли сеголетков до 85% (при норме 52%). Вызванное таким воздействием общее снижение численности популяции привело к
увеличению рождаемости у выживших особей. Гибкость популяционной структуры этого вида позволила ему быстро востановить
свою численность.
Кривые роста популяции
Экологов в большей мере интересует не сама по себе величина или структура той или иной популяции в некоторый момент
времени, а то, как часто и с какой скоростью в популяциях происходят изменения. Поэтому, при изучении экологии популяций все
чаще используют дифференциальное исчисление - раздел математики, оперирующий скоростями изменения величин.
Скорость изменения можно определить разделив изменения некоторой величины (в нашем случае число организмов - dN;
где d -дельта - означает изменение) на интервал времени, в течении которого произошло это изменение (dt). Таким образом dN/dt -
скорость изменения числа организмов за единицу времени в некоторый промежуток времени.
Характер увеличения численности популяции может быть различным и в связи с этим выделяют несколько типов кривых
роста численности популяций.
При, так называемой, J - образной кривой (или кривой "бум" и "крах") плотность популяции быстро возрастает по
экспоненте , но затем, когда начинают действовать лимитирующие факторы, рост быстро прекращается. Этот тип роста популяции
может быть описан простым экспоненциальным уравнением:
dN/dt = rN.
Такой рост численности популяции не зависит от плотности до некоторого предела. По достижению этого порога численность
сразу же резко падает. Чаще всего это обусловлено исчерпанием ресурсов.
При сигмоидальной (S-образной) форме кривой роста численности, количество особей вначале увеличивается медленно,
затем быстрее, но вскоре под влиянием сопротивления среды рост постепенно замедляется . В конце концов будет достигнуто
равновесие, которое и сохраняется. При этом большое значение приобретает такое понятие как емкость среды - верхний предел
увеличения численности популяции (К).
Николсон (Nicholson, 1954) обратив внимание на зависимость скорости роста популяции от плотности назвал подобные кривые
"обусловленными плотностью".
Обе эти кривые представляют собой крайние варианты роста численности популяции орагнизмов. Экспоненциальная
кривая характеризует наиболее быстрый тип рост, а логистическая - наиболее медленный. Следует ожидать, что рост большинства
природных популяций имеет промежуточные характеристики.
31
В популяциях высших растений и животных, имеющих сложные жизненные циклы и длительный период индивидуального
развития, наблюдается несовпадение во времени увеличения плотности популяции и воздействия на нее лимитирующих факторов.
Николсон назвал такой тип роста популяции "обусловленным плотностью с запаздыванием" . Популяций при этом
"перепрыгивает" через верхний предел увеличения численности (превышает емкость среды) и испытывает колебания численности,
прежде чем стабилизируется на уровне емкости среды.
По мнению Одума (1986), J-образную кривую можно рассматривать как неполную сигмоидольную кривую, просто
лимитурующие факторы среды в этом случае начинают ограничивать рождаемость еще до того, как включаются внутренние
факторы, ограничивающие численность.
К экологической проблеме роста численности популяций тесно примыкает демографическая проблема "демографического
взрыва". Численность людей, населяющих Землю, неуклонно возрастает на протяжении по крайней мере последних 200 лет , когда
человек окончательно вырвался из-под "опеки" биологических закономерностей регуляции числености популяций. Это
объясняется главным образом снижением смертности в большинстве стран мира.
Большинство людей считает, что снижение смертности в человеческих популяциях - результат достижения медицины.
Однако, гораздо большую роль сыграло, по-видимому, наступившее несколько раньше и менее заметное улучшение питания и
санитарно-гигиенических условий. Так обычай стирать одежду и мыть голову распространился в Европе после XVIII века.
Вопрос 38 Концепция биогенеза Сукачева. Структура биогенеза
Понятие биогеоценоз введенное в 1940 г В.Н. Сукачевым получило широкое распространение в основном в отечественной
литературе (bios - жизнь, ge - земля, koinos - общий). Из колоссального количества современных трактовок этого понятия наиболее
адекватным структурному подходу является определение Н.Ф. Реймерса (Природопользование, 1990): биогеоценоз это
эволюционно сложившаяся, относительно пространственно ограниченная, внутренне однородная природная система
функционально взаимосвязанных живых организмов и окружающей их абиотической среды.
Биогеоценоз рассматривался В.Н. Сукачевым как весьма сложная биокосная система включающая в свой состав 5 компонентов.
(1) Растительный компонент, представленный каким-либо растительным сообществом - фитоценоз.
(2) Животный, состоящий из позвоночных и беспозвоночных форм, обитающих как в наземной, так и в почвенной и водной
среде, в границах данного растительного сообщества - зооценоз.
(3) Микробный - бактерии, грибы, обитающие в почве, в наземной части или в водной среде - микробиоценоз. Каждый
биогеоценоз характеризуется определенным набором видов фито-, зоо- и микробоценоза. В процессе совместного существования
между живыми компонентами возникают разнообразные связи и отношения, вследствие чего формируется биологическое единство
- биоценоз .
Помимо живых компонентов в состав биогеоценоза (речь идет о наземных биогеоценозах) входят два косных компонента.
(4) Почва и подпочвенные слои горных пород, включая почвенно-грунтовые воды на ту глубину, на которую простираются
взаимодействия с ними других компонентов биогеоценоза; следствием чего является образование косного (но биогенного
происхождения) единства, названного эдафотопом.
(5) Атмосфера, включающая в свой состав биогенные газы, атмосферная влага, осадки, движения воздушных масс и т.п.
образуют климатоп. Последние два компонента, относящиеся к неживой природе, образуют косное единство - экотоп (или биотоп).
Все пять компонентов находятся в постоянном взаимодействии друг с другом, обуславливая их специфическое изменение:
животные и микроорганизмы выделяют углекислый газ, растения кислород и через это влияют на газовый состав климатопа.
Разлагая растительные остатки микробоценоз определяет процессы почвообразования и т.д. При этом не только отдельные
компоненты биоценоза и биотопа взаимодействуют друг с другом, но и весь биоценоз определяет специфику биотопа и наоборот.
Так в процессе активного взаимодействия живых компонентов биогеоценоза между собой и активного их воздействия и
воздействия биоценоза как целого на экотоп происходит формирование природного единства - биогеоценоза.
При дальнейшем развитии учения В.Н. Сукачева о биогеоценозе обнаружилось, что выделенные им компоненты взяты в весьма
общем виде, без учета их неоднородности, что вызвало затруднения в изучении структуры биогеоценоза. В результате появились
различные схемы разделения компонентов биоценоза на комплексы. Наиболее интересной из них является схема П.М. Рафеса
(1970), согласно которой биоценоз подразделяется на
1. Автотрофов - растения и другие живые организмы фото- и хемосинтетики, создающих основу биоценоза, за счет первичной
продукции органического вещества.
2. Биотрофы - животные, грибы и бактерии - потребители живой биомассы и прижизненных выделений:
а) фитофаги - растительноядные организмы, в том числе и растения паразиты и полупаразиты;
б) зоофаги - плотоядные (хищные) животные, микроорганизмы, насекомоядные растения, паразитические животные и
микроорганизмы.
3. Сапротрофы - бактерии и животные, потребители и деструкторы отмерших остатков, отбросов и трупов растительного и
животного происхождения:
а) сапрофаги - питающиеся мертвыми частицами беспозвоночные и позвоночные животные;
б) сапрофиты - грибы и бактерии, которые питаются всасывая мертвое органическое вещество.
Биогеоценоз занимает в ландшафте определенный участок территории или акватории. Размеры биогеоценоза варьируют от
нескольких десятков и сотен квадратных метров до нескольких квадратных километров. Конфигурация и границы биогеоценоза
определяются границами свойственного ему фитоценоза, как автотрофной базы и физиономически наиболее отчетливой
компоненты.
Горизонтальные границы между биогеоценозами бывают резкими. Например, лес-луг. Но чаще они расплывчаты, в силу
взаимопроникновения элементов отдельных биоценозов друг в друга, что обуславливает кажущуюся непрерывность сообществ.
Зоны взаимного проникновения компонентов различных биоценозов друг в друга получили название экотон. Примером экотонного
сообщества является опушка леса - небольшая полоса в пределах которой некоторые луговые виды проникают под полог леса, а
отдельные молодые деревья образуют подрост по краю луга.
32
Вопрос 39 Система экосистемы Тэнсли. Понятия трофических цепей, уровней, пирамид
Термин экосистема предложен в 1935 г английским геоботаником и экологом А. Тенсли (oikos - жилище, местопребывание,
systema - сочетание, объединение). Тенсли подчеркивал, что для экосистемы характерен "разного рода обмен веществ не только
между организмами, но и органическим и неорганическим". По современным представлениям экосистема - любое сообщество
живых организмов и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе
взаимозависимости между отдельными экологическими компонентами (Реймерс, 1990).
Экосистема состоит из живого и неживого компонентов, называемых соответственно биотическим и абиотическим. Биотический
компонент полезно подразделить на автотрофов, синтезирующих необходимые им органические вещества из простых
неорганических, и гетеротрофов, нуждающихся в источнике органического вещества и использующих химическую энергию,
содержащуюся в пище.
Абиотическая компонента в основном включает (1) почву или воду и (2) климат. Почва и вода содержат смесь органических и
неорганических веществ. В понятие климат входят такие параметры как освещенность, температура, влажность. Для водных
экосистем существенна так же степень солености.
Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ. Всю экосистемы можно уподобить единому
существу, потребляющему энергию и питательные вещества для совершения работы . Питательные вещества поступают из
абиотического компонента, в который в конце концов и возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после
гибели и разрушения организмов. Таким образом в экосистеме происходит круговорот питательных веществ, в котором участвуют
и живой и неживой компоненты.
Движущей силой таких круговоротов служит в конечном счете энергия Солнца. Фотосинтезирующие организмы
непосредственно используют энергию солнечного света, которая используется другими представителями биотического
компонента. В итоге получается поток энергии.
Пищевые цепи и трофические уровни. В экосистемах содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными
организмами и служат пищей гетеротрофам. Животное, потребляющее растения, может в свою очередь быть съедено другим
животным и таким образом может происходить перенос энергии через ряд организмов в котором каждый последующий питается
предыдущим, поставляющим ему энергию и пластические вещества. Такая последовательность называется пищевой цепью, а
каждое ее звено - трофическим уровнем.
Первый трофический уровень занимают первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются
первичными консументами и так далее (рис. 26.2).
Первичные продуценты - автотрофные организмы, в основном зеленые растения. Фотосинтетики превращают солнечную
энергию в химическую энергию, заключенную в органических молекулах из которых построены их ткани. В водных экосистемах
главными продуцентами являются водоросли, на суше - более высокоорганизованные формы - голосеменные и покрытосеменные.
Первичные консументы - травоядные животные. На суше типичными травоядными являются насекомые, рептилии, птицы и
млекопитающие (грызуны, копытные). В водных экосистемах травоядные формы представлены моллюсками и мелкими
ракообразными. Большинство этих животных питаются отфильтровывая мельчайших продуцентов из воды. К первичным
консументам относятся так же паразиты растений.
Консументы второго и третьего порядка. Вторичные консументы питаются травоядными, это уже плотоядные животные -
хищники или паразиты. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем
трофическом уровне. Например,
жужелица -> землеройка -> сова или
хищная муха -> паук -> насекомоядная птица -> хищная птица.
В типичных пищевых цепях паразитов животные становятся меньше по размерам на каждом следующем уровне.
Редуценты и детритофаги. Существует два главных типа пищевых цепей
- пастбищные, в которых первичный трофический уровень составляют зеленые растения, второй - пастбищные животные и
третий - хищники. Например, луговые травы -> полевка -> змея -> еж -> лиса.
- детритные, источником энергии и пластических веществ выступают тела погибших растений и животных, а так же
прижизненные выделения. Возвращают эти вещества в круговорот различные организмы - редуценты, в основном
микроорганизмы. Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают
продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Например, органические вещества мочи, фекалий и
мягких тканей трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие стволы и ветви деревьев могут разлагаться
многие годы.
Кусочки частично разложившегося материала называются детритом и многие мелкие организмы (детритофаги) им питаются,
ускоряя процесс разложения. Детритофагами могут питаться более крупные плотоядные организмы и тогда возникает
начинающаяся с детрита, типа детрит – детритофаг - хищник. Например, подстилка -> дождевой червь -> крот -> волк, или падаль -
> личинки падальных мух -> лягушка -> змея -> еж -> лиса. Типичные детритофаги на суше - дождевые черви, мокрицы,
двупарноногие многоножки, почвенные клещи, ногохвостки, нематоды.
В схемах пищевых цепей каждый организм мы вынуждены рассматривать как объект, питающийся исключительно одним типом
пищи. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее. Взять хотя бы, многоядные организмы, в частности,
человека. В действительности пищевые цепи переплетаются так, что образуют пищевые сети.
33
Вопрос 40 Концепция биосферы. Структура и функции биосферы
Понятие биосфера вошло в науку до некоторой степени случайно. Около ста лет назад, в 1875 году, австрийский ученый
геолог Эдуард Зюсс, говоря о различных оболочках земного шара, впервые употребил этот термин в последней наиболее общей
главе своей небольшой книжечки о происхождении Альп. Однако эта концепция не сыграла сколько-нибудь заметной роли в
развитии научной мысли до тех пор, пока в 1926 г не были опубликованы, сначало на русском, а позже, в 1929 г, на французском
языке две лекции русского минеролога Владимира Ивановича Вернадского. Концепция биосферы, которую мы принимаем сейчас,
в основном опирается не идеи Вернадского, развитые им спустя полвека после появления самого термина.
Два подхода к определению термина биосфера
В одной из своих последних статей Владимир Иванович отметил расхождение в трактовке разрабатываемых им
представлений о поверхностных оболочках Земли, особенно в трактовке понятия биосфера. Наметившиеся тогда противоречия не
преодолены и по сей день.
Основой этих идей были данные о зависимости распространения живого от климата, о газообмене у живых организмов, об
участии животных и растений в формировании почв и горючих ископаемых, а так же первые гипотезы о существовании
биогенного круговорота элементов (А.Лавуазье).
Начиная с работ Ламарка в науке укоренилось представление о существовании специального пространства на нашей
планете, охваченного и организованного жизнедеятельностью организмов. Но из всех терминов, предложенных для обозначения
этого пространства, международное признание получил лишь термин "биосфера" Э.Зюсса.
Введя само понятие, Зюсс однако не дал его определения, что позволило в дальнейшем употреблять это понятие в разных
смыслах:
- одни авторы под "биосферой" понимали совокупность организмов, или слой живого вещества (Вальтер, 1911);
- другие "биосферой" называли пространственную оболочку Земли, в формировании и функционировании которой
активное участи приняла жизнь.
В.И.Вернадский биосферой называл оболочку Земли, строение и организованность которой обусловлена деятельностью
живого. Для него биосфера была планетарной биокосной системой, в которую жизнь входила на правах хотя и главного, но далеко
не единственного компонента. После введения И.Д.Лукашевичем (1909) термина "живое вещество" для обозначения "совокупности
организмов" недопустимо применение в этом смысле термина "биосфера".
Биосфера (bios - жизнь, sphaira -шар) - поверхностная оболочка Земли, организованная живым веществом. Важнейшим
структурным компонентом биосферы является биогеоценотический покров, состоящий из биогеоценозов разного уровня
сложности и эволюционной продвинутости. В биогеоценозы входит косное, живое и биокосное вещество.
Функциональная основа биосфере - круговорот органического вещества, осуществляющийся при участии всех населяющих
ее организмов.
Как гигантская биокосная система биосфера выполняет целый ряд функций. Общие функции биосферы:
- закрепление подвижных элементов верхней части литосферы (пески, глина, гравий и т.д.);
- регуляция круговорота воды;
- регуляция местного климата;
- поддержание состава атмосферы;
- деструкция органического вещества;
- образование почв;
- самоочищение воды;
- синтез органического вещества.
Биолого-химические функции:
- газовая (выделение O2, фиксирование CO2 и других газовых фракций);
- окислительная (образование соединений Fe, Mn, N, S, P и др.);
- восстановительная;
- концентрация химических элементов.
. Структура биосферы
Явление, определяемое с участием слова оболочка, сразу же предпалагает постановку вопроса о его границах.
Границы биосферы. Одни авторы считая, что "дух" биогеохимических идей Вернадского точнее выражен в его ранних
работах, требуют понимать под биосферой только область обитания современных организмов. Другие же отдавая явное
предпочтение более поздним высказываниям Вернадского пишут о биосфере как мощной геологической оболочке, испытавшей
когда-либо влияние жизни, т.е. включают в нее и зоны былых биосфер. Путь к преодолению этих разногласий был предложен
Вассоевичем - необходимо различать биосферу как область активной жизни и мегабиосферу, включающую как собственно
биосферу, так и прилежащие к ней сверху и снизу оболочки, лишенные жизни, но испытывшие то или иное прямое или косвенное
ее влияние.
При принятии этой концепции, структура мегабиосферы выглядит следующим образом (рис. 28.1). Верхний слой ее
составляет апобиосфера, т.е. безжизненное пространство верхней части атмосферы, еще содержащее килород. Затем следует
парабиосфера - область временного проникновения организмов, спор, пыльцы. Названные области располагаются над биосферой.
Снизу к последней прилегает метабиосфера, или былые биосферы, составленные из измененных остатков прошлой жизни.
Особое внимание при рассмотрении структуры биосферы В.И.Вернадский уделял охваченному жизнью слою биосферы,
где сосредоточена основная масса организмов.
Распределение жизни в биосфере. На поверхности Земли в настоящее время полностью лишены живого лишь области
обширных оледенений и кратеры действующих вулканов. В.И.Вернадский неоднократно подчеркивал "всюдность" жизни в
биосфере. Об этом свидетельствует и история нашей планеты. Возникнув в водоемах жизнь распространялась все шире и шире,
заняв все материки. Постепенно она захватила всю биосферу и захват этот, по мнению В.И.Вернадского, еще не закончен. О
наличии потенциальных способностей к дальнейшей интервенции свидетельствуют масштабы приспособляемости живых
организмов.
34
Крайние пределы температур, которые выносят некоторые формы жизни (в латентном состоянии) - от практически
абсолютного нуля до +180o. Давление, при котором существует жизнь - от долей атмосферы на большой высоте до 12 тыс.атм для
ряда бактерий. Живые организмы могут существовать в широком диапазоне химических условий. Ряд микроорганизмов способен
жить в насыщенных растворах солей, серные бактерии выдерживают децимолярные растворы серной кислоты и т.д. Некоторые
особенно устойчивае форма могут существовать даже при интенсивном воздействии ионизурующего облучения - некоторые
микроорганизмы обнаружены даже в воде ядерных реакторов.
Выносливость жизни в целом к конкретным факторам среды шире диапазона тех условий, которые существуют в
современной биосфере. Жизнь таким образом обладает значительным "запасом прочности" - устойчивости к воздействию среды и
потенциальной способностью к еще большему распространению.
Вместе с тем распределение живого вещества в биосфере отличается крайней неравномерностью. Оно слабо развито в
пустынях, тундрах, глубинах океанов, высоко в горах; тогда как в других участках биосфера чрезвычайна разнообразно и обильна.
Наибольшая концентрация живого вещества наблюдается на границе раздела сред: в почве, т.е. на границе атмо- и литосферы, в
поверхностных слоях океана, на литорали морей, в лиманах и эстуариях рек, где все три среды близко соседствуют друг с другом.
Места наибольшей концентрации жизни В.И.Вернадский назвал "пленками жизни". Так, например, наземная пленка
характеризуется сильным различием толщины (от нескольких см до нескольких метров) и биомассы. В среднем по планете на
каждый гектар приходится по 160,9 т растительной биомассы (в сухом виде), при годовой продукции 11,5 т. Во влажных же
тропиках эта величина достигает 440,4 т, в тропических пустынях она падает до 7 т; годовая продукция соответственно снижается с
29,2 до 2,8 т.
Вопрос 41 Живое вещество: основные характеристики и функции
Суммарный химический состав живых организмов во многом отличается от состава косных оболочек Земли. Ближе всего
он к химическому составу гидросферы по абсолютному преобладанию атомов водорода и кислорода, но в отличии от гидросферы в
организмах относительно велика доля углерода, кальция и азота.
Живое вещество состоит в основном из элементов, являющихся водными и воздушными мигрантами, т.е. образующих
газообразные и растворимые соединения. Заслуживает внимания то обстоятельство, что 99,9% массы живых организмов
приходится на 14 элементов, которые преобладают и в земной коре, составляя в ней 98,9%, правда в других пропорциях. Таким
образом, жизнь вне всякого сомнения есть химическое производное земных оболочек.
Биохимические процессы, осуществляемые в организмах, представляют собой сложные, организованные в циклы цепи
реакций. На воспроизведение их в неживой природе потребовались бы огромные энергетические затраты. В живых организмах они
протекают при посредстве белковых катализаторов, понижающих энергию активации молекул на несколько порядков. Так как
материал и энергию живые организмы черпают в окружающей среде, они преобразуют среду уже только тем, что живут.
В.И.Вернадский подчеркивал, что живое вещество - самая активная форма материи во Вселенной. Оно производит гигантскую
геохимическую работу в биосфере, полностью преобразовав верхние оболочки Земли за время своего существования.
Вес живого вещества Земли определяется в 2,4 х 1012т (0,01% от веса планеты), причем 99,9% биомассы находится на
суше . Поразительно малое количество биомассы организмов океана говорит о возможности быстрого исчерпания его запасов при
интенсивном использовании. Однако океан в год может дать 25,8% от прироста первичной продукции всей Земли. Это
свидетельствует о чрезвычайно быстром ее приросте в условиях океана (в 200 с лишним раз быстрее, чем на суше). Ежегодно
возобновляется за счет фотосинтеза около 10% биомассы растений Земли. Деструкторы, составляющие всего 1% биомассы живого
вещества планеты, перерабатывают весь этот прирост (в 10 раз больше своего веса).
Основываясь на идеях В.И.Вернадского, А.В.Лапо выделяет следующие функции живого вещества:
1) энергетическая - поглощение солнечной энергии при фотосинтезе и химической энергии при разложении веществ;
2) концентрационная - избирательное накопление определенных элементов;
3) деструктивная - минерализация органического вещества и разложение неорганического вещества;
4) средообразующая - преобразование физико-химических параметров среды;
5) транспортная - перенос организмами элементов при миграциях.
Энергетическая функция. На Земле существует только один процесс при котором энергия солнечного света не только
тратится и перераспределяется, но и связывается, запасается на очень длительное время. Этот процесс - создание органического
вещества в ходе фотосинтеза. Основная планетарная функция живого вещества на Земле заключается, таким образом, в связывании
и запасании солнечной энергии, которая затем идет на поддержание множества других геохимических процессов в биосфере. За
время сущетсвования жизни на Земле живое вещество связало огромное количество солнечной энергии, большая часть которой
накопилась в связанном виде (угли, известняки, нефть, газ).
В биосфере в результате жизнедеятельности микроорганизмов в больших масштабах осуществляются также химические
процессы сопровождающиеся окислением и востановлением элементов (азот, сера, железо, марганец и др.). Микроорганизмы
восстановители - гетеротрофны, они используют в качестве источника энергии органические вещества. К ним относятся
денитрифицирующие и сульфатредуцирующие бактерии. Микроорганизмы-окислители могут быть как гетеро-, так и автотрофами.
Это бактерии, окисляющие серу и сероводород, нитри- и нитрофицирующие микроорганизмы, железные и маргенцевые бактерии.
Геологические результаты деятельности этих организмов проявляются в образовании осадочных месторождений серы, сульфидов
металлов, железных и железно-маргонцевых руд.
Деструктивная функция. За счет жизнедеятельности огромного числа гетеротрофов происходит гигантская в масштабе
всей Земли работа по разложению органических остатков. Продукты процесса минерализации вновь используются автотрофами.
Кроме того, в почве часть освобождающихся веществ под влиянием жизнедеятельности микроорганизмов вновь конденсируется с
образованием сложного комплекса соединений - почвенного гумуса со значительным запасом энергии. Гумус же является основой
почвенного плодородия. Его разложение в дальнейшем протекает очень медленно, чем достигается постоянство в обеспечении
растений элементами минерального питания. Часть органического вещества при этом может захораниваться и консервироваться в
составе осадочных пород, поэтому синтез органических веществ в масштабе всей биосферы не полностью уравновешивается их
разложением.
35
Средообразующая функция. Природная вода, обогащенная продуктами минерализации, становится химически
высокоактивной и активизирует выветривание горных пород.
Кислород атмосферы накоплен за счет фотосинтеза. Единственный источник абиогенного поступления свободного
кислорода - фотодиссоциация молекул воды в верхних слоях атмосферы, крайне незначителен. Значительная часть биогенного
кислорода расходуется на окисление минеральных веществ. Весь наличный запас свободного кислорода в атмосфере, оцениваемый
в 1,6 х 1015 т, зеленые растения могут воссоздать за 10 тыс.лет. В верхних слоях тропосферы под влиянием ультрафиолетового
излучения из кислорода образуется озон. Существование озонового экрана так же является результатом деятельности живого
вещетсва, которое, по выражению В.И.Вернадского, "как бы само создает себе область жизни".
Продуцируя и потребляя газообразные вещества (CO2, N2, H2S, NH3 и т.д.), организмы биосферы поддерживают
постоянство состава воздушной оболочки Земли.
Концентрационная функция. Живое вещество перераспределяет атомы в биосфере. Многие организмы способны
накапливать, концентрировать в себе определенные элементы не смотря на часто ничтожные концентрации его в окружающей
среде. Например, литотамниевые водоросли накапливают в своих телах до 10% магния, в раковинах брахиопод содержится до 20%
фосфора, в серных бактериях до 10% серы. Многие организмы концентрируют кальций, кремний, натрий, алюминий, йод и т.д.
Отмирая и захораниваясь в массе, они образуют скопления этих веществ. В результате чего возникают залежи таких ископаемых
как известняки, бокситы, фософриты, осадочная железная руда и т.п.
Вопрос 42 Зарождение биосферы. Прокариотический мир
Биосфера зарождалась как непосредственное развитие большого абиотического круговорота и на его основе. В недрах
абиотического круговорота стали формироваться циклы органического вещества в виде синтеза и распада химических соединений
углерода . Если верна точка зрения Дж.Бернала, что жизнь начала развиваться как единство процессов синтеза и деструкции
органического вещества, то жизнь как явление должна была возникнуть раньше живых организмов.
Впоследствии общий круговорот органического вещества индивидуализировался и оказался связанным с определенными
типами коацерватов. Согласно В.И.Вернадскому, "среди миллионов видов нет ни одного, который мог бы исполнять один все
геохимические функции жизни, существующие в биосфере изначала. Следовательно, изначала морфологический состав живой
природы в биосфере должен быть сложным". Поэтому "первые появление жизни при создании биосферы должно было произойти
не в виде появления одного какого-то организма, а в виде их совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни".
Имеются ли какие-либо факты подтверждающие такую точку зрения? По-видимому, да. Во-всяком случае, симбиотическая
теория происхождения эукариотической клетки предполагает наличие большого количества предковых прокариотических
организмов, различающихся по своим геохимическим функциям. Единство же их физиологической организации является
следствием того факта, что все эти не схожие между собой организмы являются продуктами единого абиотического круговорота
веществ.
Возникнув как совокупность организмов жизнь сразу же проявила свои основные свойства. Уже с момента возникновения
живое вещество не только взаимодействовало как целое со своими прародителями и абиотическим миром, но и отдельные
организмы взаимодействовали друг с другом. По-видимому, изначально возникали консортивные связи, которые на ранних этапах
эволюции еще слабо дифференцированных организмов приводили к появлению симбиотиечских ассоциаций, давших начало
эукариотическим организмам. Первичные биогеоценозы строились на базе видов r-стратегов, до сих пор морские водные
экосистеты сохранили основные черты присущие таким сообществам - например, высокая продукция половых продуктов.
Дальнейшее развитие биосферы шло по пути усложнения и расширения биотического круговорота, что сопровождалось
дифференциацией живого вещества, специализацией составляющих его видов и захватом все новых пространств. Характерной
чертой этого процесса оказалось то, что жизнь, извлекая из окружающей среды необходимые вещества и обогащая ее продуктами
жизнедеятельности и свободной энергией, неизбежно изменяла условия своего существования. Поэтому она должна была
постоянно приспосабливаться к меняющимся условиям своего существования, которые сама же и изменяла с все увеличивающейся
скоростью. Развитие биосферы было связано на этом этапе с усложнением биотического круговорота. Новые органические формы
нередко могли существовать лишь на базе предшествующих. Эволюция биотического круговорота предстает прежде всего как
прогрессирующая дифференциация форм жизни. При этом постоянно ускоряется темп эволюции в силу усложнения биотических
взаимодействий, выступающих в роли факторов адаптивных преобразований.
Вопрос 43 Основные моменты становления биосферы
В сявзи с тем, что не все органическое вещество первичного бульона вошло в состав коацерватов традиционно предполагается,
что протобионты были гетеротрофами. Однако принимая во внимание полифилетичность жизни и основную особенность
биосферы как процесса синтеза и деструкции кажется более логичным предположить и наличие синтезирующих организмов.
В совсем примитивном варианте фотосинтез не мог быть источником кислорода. В бескислородной среде современные
цианобактерии используют сероводород при фиксации CO2 (так же как и пурпурные бактерии). Можно предполагать, что это
превичное свойство примитивных фототрофов. От сероводорода электрон отнять легче, чем от воды, однако регенерация
сероводорода из сульфатов (SO42-) требует наличия органических веществ. Следовательно, объем сульфат-зависимого
фотосинтеза лимитировался массой накопленной в биосфере органики. Поэтому можно предполагать, что на этапе
предшествовавшем возникновению воднозависимого фотосинтеза биосфера не смотря на наличие фотосинтетиков была
анаэробной и биогеоценозы состояли из миксотрофных фотосинтезирующих продуцентов и сапрофагов, замыкавших цепь питания
по сере и азоту (но не по углероду). Присутствие настоящих хищников в таких сообществах маловероятно, так как
1) в анаэробных условиях хищничество энергетически невыгодно,
2) особенно на фоне и так присутствующего в окружающей среде довольно большого количества органического вещества,
3) хищничество предполагает сложное строение, отсутствующее у прокариот (например, нет фагоцитоза).
Следующим этапом в развитии биосферы было возникновение организмов способных к фотолизу воды. Использование в
фотосинтезе всегда недифицитной воды дало таким организмам и биосфере в целом больше выгод. Прокариотические биоценозы
этого времени несомненно были водными и традиционно рассматривались как морские. Однако это, по всей видимости, не совсем
так. Такое представление основано на предположении, что строение земной поверхности было принципиально тем же, что и
36
сейчас. Однако более правдоподобна картина резко контрастного ландшафта, который состоял из почти вертикальных скал
(которые слабо разрушались в частности по причине отсутсвия наземной биоты) и почти горизонтальных равнин, простиравшихся
на огромном протяжении и находящихся вблизи уровня моря. Приливные и штормовые волны могли проходить по этим равнинам
на большие растояния и береговая черта практически отсутствовала. Водорослево-бактериальные маты (строматолиты) могли
занимать всю эту равнину, при этом они существовали и не в море и не на суше в их современном понимании, а в неких особых
условиях, аналогов которым нет на современной Земле.
Водоросли активно фотосинтезируя создавали окислительные условия в ближайшем окружении. Из-за нерегулярной
эрозии количество уходящего в осадки органического вещества должно было быть весьма велико, но многократная переработка
осадков должна была приводить к их значительному окислению. При этом накопление кислорода в атмосфере шло весьма
медленно.
Отсутствие рек, преобладание плащевого стока приводило к тому, что вода стекающая с материков была мутной. Мутность
воды в прибрежной зоне затрудняла утилизацию минеральных веществ океаническим фитопланктоном из-за узости фотической
зоны . В таких условиях весьма проблематичной выглядит возможность развития донной фауны. Питание орагнизмов на этом этапе
оставалось осмотическим. Казалось бы, что наиболее прогрессивным шагом при таком типе питания является дальнейшая
миниатюризация жизни, однако мелкие орагнизмы, лишенные способности активно передвигаться в окружающей среде быстро
истощают биогены вокруг себя и оказываются в условиях пищевого дефицита. Для преодоления этого противоречия возможны два
пути. Один реализовали строматолиты, зафиксировав себя в пространстве и представив среде двигаться относительно их. Второй
путь - увеличение размеров тела. Первоначально его попытались реализовать прокариоты - объединившись в агрегаты, но
наибольшего развития он достиг у эукариотических организмов.
Способность увеличивать размеры была реализована эукариотами в Вендском периоде, когда организмы отличались
необыкновенно крупными размерами. Но они были низко разнообразны, по-видимому, низко специализированными по типу
использования ресурсов и однотипны по всей Земле. Образование этих сообществ, состоявших из видов-генералистов, несомненно,
явилось одним из важнейших биотических событий. Однако такое "лобовое" использование эукариотами своих преимуществ
вскоре сменилось более совершенным формированием высокоразнообразных сообществ специалистов на каждый отдельный
случай жизни. Процесс роста разнообразия значительно, а, возможно, и принципиально ускоряется в Кембрии. Это изменение
совпадает с еще двумя биотическими событиями:
- распространением организмов с минеральным скелетом,
- появлением членистоногих, а среди них весьмы совершенных фильтраторов, образующих фекальные пеллеты.
Последствия появления совершенных фильтраторов вполне очевидны. Роль пеллетов известна гораздо хуже, хотя и не менее
значима. В современных морях попадающий в них тонкий пеллитовый материал очень быстро отфильтровывается, упаковывается
в фекальные пеллиты и отправляется на дно. Без пеллитового механизма мутность воды была бы несравненно большей.
Органическое вещество довольно быстро оседает на дно, что способствует обогащению воды не израсходованным на его
окисление кислородом, а донных осадков органическим детритом, последнее создает условия для развития илоедов. И
действительно, в Кембрии наблюдается расцвет таких групп как трилобиты. Запасание органического вещества в осадке позволило
сделать его переработку гораздо более равномерной и улучшить снабжение толщи воды кислородом.
Просветелние и насыщение воды кислородом привело в Ордовике к освоению толщи морей жизнью.
В Мезозое формируется современный облик морских сообществ. Население этих биоценозов характеризуется увеличением
роли нектона и илоедов, при сокращении роли потребителей придонной взвеси.
История развития жизни на суше, по-видимому, начинается с образования под водорослево-бактериальными матами
примитивных почв, известных уже в докембрии. В верхнем Ордовике удалось найти почвы с ходами каких-то червеобразных
животных. Однако трудно однозначно назвать такие сообщетсва собствено наземными. Невозможно отнести их и к
континентальным водоемам, существование которых кажется весьма проблематичным до Девона, когда растения несколько
снизили эрозию и стабилизировали береговую линию.
Возникновение наземных растений с жесткими вертикальными осями, появление камбиальной ткани и вторичной
древесины, без которых рост таких растений не мог происходить, несомненно, оказались величайшими новообразованиями. Они
изменили ситуацию сразу в нескольких направлениях.
(1) Появилась возможность резко увеличить интенсивность образования органического вещества, так как
фотосинтезирующие структуры располагаются теперь в трехмерном пространстве, а не на плоскости.
(2) Вертикальное положение положение осей сделало растения устойчивыми к занесению смываемым мелкоземом, тем
самым резко уменьшив потери органики из биогеоценозов.
(3) Обеспечение жесткости стволов требовало значительного количества древесины, дававшей после гибели растений
большое количество детрита, который из-за медленного разложения приводил к стабелизации условий в биоценозе.
(4) Поддержание вертикального положения требовало развития достаточно мощной корневой системы, что повышало
противоэрозионные свойства растительности. Можно видеть, что все эти изменения в общем приводили к стабилизации
биогеоценозов. Одновременно эти процессы создавали преимущества для более сложных, долго живущих популяций организмов,
несомненно способствуя прогрессивному развитию живой природы.
В Карбоне возникаю мощные лепидофильные леса. Характер роста лепидофитов с их очень поздним ветвлением
предполагает высокий уровень отпада подроста, что должно было приводить к образованию мощной и высокоскважной подстилки
и существеным потерям органики. Разнообразие и противоэрозионные свойства этих лесов еще были не велики. Произрастали они
на тех же выровненных поверхностях, которые часто заливались водой. Большой отпад при высокой эрозии, обеспечивающей его
быстрое захоронение, приводил к тому, что значительная часть органического углерода неокисляясь уходила из биогеоценоза и
превращалась в запасы каменного угля.
Мезозойскую эру от Кайнозоя отделяет знаменитый Мел-Палеогеновый кризис, ранее привлекавший к себе внимание в
связи с вымиранием динозавров, а в посленее время особенно с представлениями об "астероидной зиме" - резком похолодании из-
за запыления атмосферы. Однако навряд ли это было причиной кризиса биот. Ко времени катастрофы органиченский мир уже
давно был в кризисе. Главной причиной которого скорее всего было появление и распространение в Меловом периоде
покрытосеменных растений. На изменение экологической роли покрытосеменных более всего повлияло широкое распространение
37
у них энтомофилии, позволяющей образовывать леса с колоссальным видовым разнообразием. Можно отметить, что
распространение энтомофилии явно коррелирует с разнообразием и устойчивостью лесных экосистем.
Еще большее значение экологической экспансии покрытосеменных имела их склонность давать за счет неотении
травянистые формы, использовать вегетативное размножение и образовывать дерновины. Тем самым свойства покрытосеменных
как пионерных растений, особенно при колонизации наклонных рыхлых субстратов и их противоэрозионные способности возросли
многократно по сравнению с голосемеными. Эффективность сукцессионных систем по кондеционированию среды -
предупреждение эрозии, совершенствование почвы как буфера против вымывания биогенов, перевод стока в преимущественно
подпочвенный - привела к появлению новых типов ландшафтов с гораздо большей пестротой гидро- и педологических
характеристик. Более всего регулирование стока воды и биогенов должно было сказаться на континентальных водоемах. Однако
этот процесс затянулся на длительное время вплоть до распространения в Неогене злаковников и водоемов с пышным развитием
погруженных некрофитов.
Вопрос 44 Концепция ноосферы
Качественно новый этап в развитии биосферы начался в конце Третичного периода в связи с появлением новой геологической и
биотической силы - человеком.
К этому времени биотический круговорот достиг своего современного развития, став мощным фактором мегабиосферы.
Сначала деятельность людей мало отличалась от деятельности иных животных. Беря у биосферы средства к существованию, люди
отдавали ей то, что могли использовать другие организмы. Универсальная способность микроорганизмов производить разрушение
почти любого органического вещества достаточно долго обеспечивало включение остатков человеческой деятельности в
биотический круговорот.
Однако уже добывание огня выделило наших предков из ряда других животных. Значение этого приобретения
заключалось не только в том, что с помощью огня человек защитил свое жилье от хищников, расселился в районы с более
холодным климатом и пережил периоды оледенения. Научившись использовать огонь люди приобрели способность к полной
деструкции органических остатков, то есть научились делать то, что до них делали лишь микроорганизмы. Умение с помощью огня
минерализовать органические остатки позволило в дальнейшем вовлечь в круговорот даже те органические вещества которые
слабо используются микроорганизмами. В результате внутри биотического круговорота обособляется антропогенный круговорот .
Впервые в истории Земли появился вид способный не только создавать или разрушать органическое вещество, но делать это
одновременно. Появились предпосылки к сознательному включению человеческой деятельности в биотический круговорот.
В.И.Вернадский писал по этому поводу: "В геологической истории биосферы перед человечесвом открывается огромное будущее,
если оно примет это и не будет употреблять свой разум и свой труд на самоистребление".
Ускоряющееся развитие человеческого общества приводит к усилению роли человека в биосфере. Все более и более
расширяется антропогенный круговорот веществ. Человечество в принципе уже перешагнуло за рамки даже абиотического земного
круговорота. Оно включилось в космические процессы.
Появление человека означало принципиально новую форму воздействия жизни на геохимические циклы. Настало время
разумного регулирования процессов в биосфере, так как целью человечества является неограниченное временем развитие
общества.
Дальнейшую судьбу человечества величайшие умы общества связывают с ноосферой - новым этапом развития биосферы, в
котором биохимические и биоценотические процессы находятся под антропогенным влиянием и в котором научная мысль и
техническая оснащенность дают возможность контролировать, модифицировать и изменять эти процессы, то есть управлять ими .
Само понятие "ноосфера" было первоначально введено в науку французким философом Э.Леруа (1927) и получило
развитие в работах В.И.Вернадского.
Черты современные ноосферы:
- трудовые процессы распространились на все компоненты биосферы и стали важнейшими факторами ее дальнейшего
развития,
- наблюдается рост и социализация населения,
- современное развитие общества характеризуется разрушительной деятельностью,
- объем биогенного и антропогенного круговоротов становятся соизмеримыми,
- мощность антропогенного воздействия на биосферу возрастает быстрыми темпами,
- в отдельных сообществах хозяйственная деятельность человека приводит к полной перестройке их структуры.
38