Вопросы и ответы к экзамену по общей биологии
Подождите немного. Документ загружается.
Вопрос 1. Критика представлений механизма и витализма на содержание понятия живая материя
Вопрос 1. Критика представлений механизма и витализма на содержание понятия живая материя
Вопрос 2. Атрибутивные подходы
Вопрос 3. Определение понятия живая материя: логика построения определения, требования к понятию,
формулировка понятия.
Вопрос 4 Основные моменты физической и химической эволюции Вселенной и солнечной системы
Вопрос 5 Теория коацерватов
Вопрос 6 Строение нуклеиновых кислот
Вопрос 7 Роль и строение ДНК
Вопрос 8 Механизм репликации ДНК
Вопрос 9 Принципиальная схема биосинтеза белка. Генетический код
Вопрос 10 Механизм трансляции генетической информации в структуру белковой молекулы
Вопрос 11 Гипотеза, описывающая происхождение механизма транскрипции и трансляции
Вопрос 12 Механизмы регуляции активности генов.
Вопрос 13 Клеточная теория. Сравнительная характеристика про- и эукариотических организмов
Вопрос 14 Строение и функции клеточных мембран
Вопрос 15 Строение цитоплазмы клеток. Явление циклоза. Структуры, обеспечивающие циклоз.
Вопрос 16 Строение и функции митохондрий и пластид.
Вопрос 17 Симбиотическая теория происхождения эукариотической клетки.
Вопрос 18 Пути становления многоклеточности.
Вопрос 19 Сравнительная характерстка бесполого и полового размножения. Происхождение полового
процесса.
Вопрос 20 Номенклатура видов.
Вопрос 21 Основные положения классической генетики. Теория Грегора Менделя.
Вопрос 22 Хромосомная теория наследственности
Вопрос 23 Теория «один ген-один фермент»». Проблема колинеарности генов и белков
Вопрос 24 Понятие изменчивости популяции. Классическая и балансовая модели изменчивости популяции.
Вопрос 25 Источники популяционной изменчивости.Закон Харди-Вайнберга
Вопрос 26 Факторы, вызывающие изменения в генофонде популяций.
Вопрос 27 Теория эволюции Чарльза Дарвина.
Вопрос 28 Факты, подтверждающие теорию эволюции
Вопрос 29 Основные положения синтетической теории эволюции.
Вопрос 30 Типы индивидуального отбора
Вопрос 31 Механизм изоляции видов
Вопрос 32Теория географического видообразования
Вопрос 33 Концепция симпатрического видообразования
Вопрос 34 Формы, направления и скорость филогенеза
Вопрос 35 Правила макроэволюции: правило Долло, Депере, Копа, Осборна, Шмальгаузена
Вопрос 36 Понятие популяции. Статистические характеристики популяции.
Вопрос 37 Динамические характеристики популяции
Вопрос 38 Концепция биогенеза Сукачева. Структура биогенеза
Вопрос 39 Система экосистемы Тэнсли. Понятия трофических цепей, уровней, пирамид
Вопрос 40 Концепция биосферы. Структура и функции биосферы
Вопрос 41 Живое вещество: основные характеристики и функции
Вопрос 42 Зарождение биосферы. Прокариотический мир
Вопрос 43 Основные моменты становления биосферы
Вопрос 44 Концепция ноосферы
1
Вопрос 1. Критика представлений механизма и витализма на содержание понятия живая материя
В XVII-XVIII вв. широкое распространение получил витализм (от лат. vitalis - жизненный), основоположником которого считают
древнегреческого философа Аристотеля. Виталистами же назывались приверженцы этого учения, среди которых можно отметить
имена Платона, Аристотеля и в особенности Аретея. Сторонники этого направления предполагали, что организмам присуща особая
"жизненная сила", которая управляет всеми жизненными процессами. Как только она покидает тело, организм начинает
разрушаться. Виталисты считали, что живые организмы состоят из органических веществ, которые невозможно получить
искусственным путем, что к живым организмам неприменим закон сохранения энергии.
В XVIII в. был распространен механистический взгляд на природу, в соответствии с которым живые организмы рассматривались
как особые механизмы, отличающиеся от созданных человеком только сложностью строения.
Такой подход, как известно, разрабатывал еще Декарт. Он писал, что между машинами и различными телами, созданными
природой, он видит только одно различие. Действия механизмов зависят от составляющих деталей, которые всегда могут быть
видимы, а детали механизмов природных вещей настолько малы, что человеку незаметны. И хотя Декарт признавал существование
души как особой субстанции, дальнейшие представители этого направления околонаучного мифотворчества довели его идеи до
логического завершения: душа человека стала считаться чем-то производным от фундаментальных физико-химических
закономерностей.
Принятие декартовских механистических представлений о сущности живой материи, стирает принципиальное различие между
живым и неживым.
На фоне подобного «естественно-научного» объяснения становятся бессмысленными дальнейшие размышления о каких-либо
духовных проблемах, ибо все эти проблемы будут связываться в сознании человека с чем-то производным от более
фундаментальных физико-химических законов, где никаких нравственных проблем не существует и куда человеческая личность
должна безвозвратно кануть после своей смерти. Эта мировоззренческая установка закладывается не прямо, но косвенно, через
изложение якобы научных представлений. И такой образ действия, пожалуй, эффективнее, чем более прямые формы воздействия
на человека.
Вопрос первый: Есть ли у живой материи сущность? (Менее философичный вариант – Обладает ли живая материя таким
уникальным свойством, которое не может быть выведено или сведено к явлениям иной природы?)
“Нет” - утверждают представители философского направления, получившего названия механицизм.
Механицизм отрицает наличие каких-либо принципиальных отличий живой материи от неживой. В первую очередь в этом
подходе предполагается отсутствие особой сущности, обусловливающей биологические явления. Вот, например, что писал Рассел
по этому поводу: "все, отличающее живую материю, может быть сведено к химии и тем самым в конце к физике. Основные законы,
управляющие живой материей, являются, по всей вероятности, теми же самыми, которые управляют и поведением атома, а именно
- законами квантовой механики".
Доказать несостоятельность такого подхода очень сложно. В современной биологии наблюдается отчетливая подмена изучения
сущности жизни, которую познать сложно, изучением физической и химической основы, которую познать гораздо проще. По всей
видимости, наступает осознание того факта, что не увенчались успехом надежды понять биологические явления через изучение их
молекулярных основ. Возможный путь опровержения несостоятельности механицизма - обнаружении сущности живой материи.
Мы, не вдаваясь в философское обоснование наличия собственной сущности у живой материи, примем это как данность и, в
противоположность механицистам, ответим на данный вопрос утвердительно. Тогда перед нами встает вопрос, необходимость
постановки которого редко осознается исследователями.
Вопрос второй: Познаваема ли сущность живой материи? (или В состоянии ли человеческий разум познать скрытую от него
сущность?)
Далеко не все оптимистично смотрят на возможности человеческого познания. Например, витализм отрицает рациональное
познание мира. Правда в рамках этого направления мысли утверждается возможность трансцедентального познания – восприятием
идеи (в христианстве, например, верованием в церковные догматы). Главная характерная черта витализма - попытка объяснить
жизненные явления посредством особого нематериалистического начала. Очень тесно такая методология связана с объективно-
идеалистическим направлением, объявляющим материю результатом деятельности духа.
Примером такого типа могут служить рассуждения Куэно: семена имеют приспособления для распространения (типа парашют
или винт) они поразительно совершенны они очень похожи на орудия, произведенные человеком нечеловеческие орудия
появились в результате осуществления идей мастера. Хотя приведенные рассуждения чрезмерно примитивны, но они помогают
разобраться в более хитроумных построениях, так как часто “творец замаскирован” под "жизненное поля", энтелехии и т.п.
Логическую несостоятельность позиции витализма философия обнаруживает в парадоксе лжеца (Я лжец, так лжец ли я?):
аргументировано отрицая научное познание, без доказательно утверждается возможность трансцедентального познания. Дриш
хорошо заметил по этому поводу: “они подменяют объяснение, объяснением, которого на самом деле нет”
При положительных ответах на два первых вопроса, перед исследователем встает
Вопрос третий. Как дать определение?
Обычно биологи не задумываются о том КАК и дают определения. Все попытки дать определение в рамках биологии можно
свести к трем подходам.
1. Моноатрибутивный подход: определение категории "живая материя" включает в себя характеристику только одного из свойств
живых материальных объектов, которое считается ГЛАВНЫМ
2. Полиатрибутивный подход является другой крайностью - в его рамках пытаются перечислить все (или все основные) свойства
и проявления жизни.
3. Хотя функциональный подход сходен с предыдущим, но отличается рядом существенных поправок:
- определение никогда не содержит указаний на конкретный материальный субстрат,
- учитываются только функции направленные во вне объекта (наружу).
Вывод– основывающая на индуктивной методологии биология не располагает общепринятым определением "живой материи" и,
по-видимому, не в состоянии его сформулировать и в будущем.
2
1. Большинство имеющихся определений априорно предполагает один – организменный – уровень сложности живых систем. Что
не верно по сути. По нашему мнению можно выделить как минимум три уровня организации живой материи: организменный,
популяционный, биоценотический.
2. При выработке определения понятия "живая материя", по-видимому, необходимо учитывать следующие требования:
- жизнь есть объективное явление,
- живая материя происходит из неживой,
- нельзя осуществлять сущность живой материи и сущность живых организмов. Необходимо учитывать многоуровневую
организацию живой материи.
- определение должно учитывать единство "живой материи" как субстрата и "жизни" как движения (функции).
Окончательно определение таким образом можно сформулировать следующим образом:
Живая материя – форма материи, сущностью которой является тенденция к самосохранению
Вопрос 2. Атрибутивные подходы
1. Моноатрибутивный подход: определение категории "живая материя" включает в себя характеристику только одного из свойств
живых материальных объектов, которое считается ГЛАВНЫМ.
А.И. Опарин видел такую специфику в особой согласованности и направленности обменных процессов вещества: "особенностью
является то, что в живых телах многочисленные биохимические реакции не только строго согласованы между собой во времени и
пространстве, но и весь этот порядок закономерно направлен к постоянному самосохранению и самовоспроизведению всей живой
системы в целом".
По мнению В.М. Жданова: "Существо жизни заключается в количественном и качественном возрастании генетической
информации".
М.М. Камшилов считал, что "Жизнь - круговорот, совершаемый взаимодействующими системами сложных соединений
углерода".
Уже на этих немногочисленных примерах можно увидеть внутреннюю несостоятельность этого подхода - каждый автор считает
наиболее важными различные признаки: обмен веществ, накопление генетической информации и саморегуляцию.
Кроме того, если есть Важнейший признак, есть и производные, подчиненные. Это в наш прагматичный век чревато перекосами
в развитии научного знания, ведь из такого подхода вытекает, что надо познавать этот важнейший признак, из которого
проистекают все остальные второстепенные свойства.
Но самым большим недостатком является фактическое отрицание необходимости широты познания живого. К сожалению век
энцеклопедистов прошел и в современной науке наблюдается прогрессирующая специализации исследователей, что не позволяет
увидеть проблему в целом, во всей ее сложности.
2. Полиатрибутивный подход является другой крайностью - в его рамках пытаются перечислить все (или все основные) свойства
и проявления жизни.
Подобными определениями пестреют практически все учебники и словари. Особенно часто такой подход используется в
популярной литературе, что дополнительно придает ему широкое распространения в представлениях людей. Например, К. Вилли
пишет
"Всем живым организмам в большей или меньшей степени свойственны определенные размеры и форма, обмен веществ,
подвижность, раздражимость, рост, размножение и приспособляемость".
Основной недостаток полиатрибутивного подхода видится в недоучете следующих моментов:
- проявление жизни имеет бесчисленное множество сторон,
- развитие жизни не остановилось, следовательно у нее появляются новые стороны, свойства, отношения и т.д.
- бесконечен сам процесс познания жизни. Поэтому, само требование полиатрибутивной методологии - перечислить все
признаки живого - не выполнимо. Однако само стремление к комплексному анализу, по-видимому, возможный путь движения к
истине (Обратите внимание на парадокс – методология, которая не верна в принципе, оказывается приемлемой как тенденция, как
путь к истине).
Особенно жесткой критике подвергся полиатрибутивный подход со стороны биологов-теоретиков, стоящих на идеалистической
точке зрения.
Ни наличие явлений, ни отсутствие каких-либо из них само по себе не может служить достаточным основанием для выводов о
том, какие именно материальные тела относятся к живой материи, а какие нет. И это не исчерпывает все недостатки данного
подхода к определению живой материи. практическое использование определений, созданных на основе полиатрибутивной
методологии, ведет к трудностям в истолковании природных явлений
3. Хотя функциональный подход сходен с предыдущим, но отличается рядом существенных поправок:
- определение никогда не содержит указаний на конкретный материальный субстрат,
- учитываются только функции направленные во вне объекта (наружу).
Само желание отвлечься от частных особенностей конкретных материальных систем, существующих на Земле, можно
рассматривать как достоинство, но полный отказ от учета субстрата чреват перегибами. Познание сущности подразумевает
параллельное обобщение свойств живых материальных систем и свойственных им функций.
Однако более важна скрытая внутренняя несостоятельность самого подхода: с одной стороны - отрицание обобщенного анализа
конкретных материальных объектов, с другой - рассмотрение конкретных жизненных функций, присущих этим конкретным
объектам.
В принципе формально этого можно избежать, аккуратно составив определение. Но наш опыт ограничен земной практикой и,
какие бы задачи не ставились изначально , определения содержат характеристики единственно известных нам земных объектов.
Другими словами, кажется, что функциональный подход не способен разрешить им же поставленную задачу.
Итак, вывод из всего сказанного– основывающая на индуктивной методологии биология не располагает общепринятым
определением "живой материи" и, по-видимому, не в состоянии его сформулировать и в будущем.
сущность скрытая, фундаментальная, атрибут-это свойство.
3
Вопрос 3. Определение понятия живая материя: логика построения определения, требования к понятию, формулировка
понятия.
Обычно биологи не задумываются о том КАК и дают определения. Все попытки дать определение в рамках биологии можно
свести к трем подходам.
Моноатрибутивный подход: определение категории "живая материя" включает в себя характеристику только одного из свойств
живых материальных объектов, которое считается ГЛАВНЫМ. Посмотрим каким образом решают проблему выбора одного
главного признака различные авторы.
А.И. Опарин видел такую специфику в особой согласованности и направленности обменных процессов вещества: "особенностью
является то, что в живых телах многочисленные биохимические реакции не только строго согласованы между собой во времени и
пространстве, но и весь этот порядок закономерно направлен к постоянному самосохранению и самовоспроизведению всей живой
системы в целом".
По мнению В.М. Жданова: "Существо жизни заключается в количественном и качественном возрастании генетической
информации".
М.М. Камшилов считал, что "Жизнь - круговорот, совершаемый взаимодействующими системами сложных соединений
углерода".
Уже на этих немногочисленных примерах можно увидеть внутреннюю несостоятельность этого подхода - каждый автор считает
наиболее важными различные признаки: обмен веществ, накопление генетической информации и саморегуляцию.
Кроме того, если есть Важнейший признак, есть и производные, подчиненные. Это, в наш прагматичный век, чревато перекосами
в развитии научного знания, ведь из такого подхода вытекает, что надо познавать этот важнейший признак, из которого
проистекают все остальные второстепенные свойства.
Но самым большим недостатком является фактическое отрицание необходимости широты познания живого. К сожалению век
энцеклопедистов прошел и в современной науке наблюдается прогрессирующая специализации исследователей, что не позволяет
увидеть проблему в целом, во всей ее сложности.
2. Полиатрибутивный подход является другой крайностью - в его рамках пытаются перечислить все (или все основные) свойства
и проявления жизни.
Подобными определениями пестреют практически все учебники и словари. Особенно часто такой подход используется в
популярной литературе, что дополнительно придает ему широкое распространения в представлениях людей.
Например, К. Вилли пишет в своем знаменитом учебнике по биологии: "Всем живым организмам в большей или меньшей
степени свойственны определенные размеры и форма, обмен веществ, подвижность, раздражимость, рост, размножение и
приспособляемость". Или другой пример из популярной литературы - Barker (1958) считает, что кошка отличается от кирпича
следующими признаками: самодвижением, питанием, дыханием, ростом, самовосстановлением телесных повреждений, экскрецией
продуктов обмена, раздражимостью, чередованием покоя и активности, размножением.
Часто в полиатрибутивные определения кроме свойств живой материи включаются характеристики ее материальной структуры.
Например, А.С. Мамзин считает, что "Жизнь в ее элементарной форме можно определить как способ существования открытых
коллоидных систем, содержащих в качестве своих обязательных компонентов соединения типа белков, нуклеиновых кислот и
фосфорорганических веществ", и далее "обладающих свойствами саморегуляции и развития на основе накопления и
преобразования вещества, энергии и информации в процессе их взаимодействия с окружающей средой".
Основной недостаток полиатрибутивного подхода видится в недоучете следующих моментов:
- проявление жизни имеет бесчисленное множество сторон,
- развитие жизни не остановилось, следовательно у нее появляются новые стороны, свойства, отношения и т.д.
- бесконечен сам процесс познания жизни. Поэтому, само требование полиатрибутивной методологии - перечислить все
признаки живого - не выполнимо. Однако само стремление к комплексному анализу, по-видимому, возможный путь движения к
истине (Обратите внимание на парадокс – методология, которая не верна в принципе, оказывается приемлемой как тенденция, как
путь к истине).
Особенно жесткой критике подвергся полиатрибутивный подход со стороны биологов-теоретиков, стоящих на идеалистической
точке зрения.
Например, Сент-Илер писал: "Говорить, что жизнь есть способность перемещаться, воспроизводить, чувствовать … значит
только перечислять ее свойства, а не определять ее сущность. Всякое определение есть синтез, а здесь мы имеем дело только с
анализом жизни".
Выявить сущность объекта (его внутреннее содержание) - главная цель познания. Особенно отчетливо это становится понятно
когда мы вспомним, что существование живых материальных тел не означает наличия у них всех проявлений жизни. Отдельные
проявления жизни могут отсутствовать у некоторых живых материальных объектов вообще или в какие-то периоды их развития.
Например: не размножаются рабочие особи общественных насекомых (перепончатокрылых и термитов), отсутствует
собственный метаболизм у вирусов, спор, животных в анабиозе.
Вывод - ни наличие явлений, ни отсутствие каких-либо из них само по себе не может служить достаточным основанием для
выводов о том, какие именно материальные тела относятся к живой материи, а какие нет. И это не исчерпывает все недостатки
данного подхода к определению живой материи. практическое использование определений, созданных на основе
полиатрибутивной методологии, ведет к трудностям в истолковании природных явлений.
Примером может служить цитата из работы А.М. Голдовcкого: "состояние анабиоза и промежуточные должны быть признаны
нежизненными состояниями организма. … однако организм в состоянии анабиоза не может приравниваться к телам мертвой
природы, поскольку он является организованным телом c сохранившимися жизненными структурами клеток, которые могут начать
функционировать при соответствующих условиях". Вот так! и не живое и не мертвое а некое третье состояние.
3. Хотя функциональный подход сходен с предыдущим, но отличается рядом существенных поправок:
- определение никогда не содержит указаний на конкретный материальный субстрат,
- учитываются только функции направленные во вне объекта (наружу).
Так А.Н. Колмогоров, рассуждая о жизни вообще, ставит два вопроса: 1) возможна ли жизнь на базе других материальных тел? 2)
возможно ли моделирование сложноорганизованных материальных систем? И замечает по этому поводу: "Оба обстоятельства
4
настоятельно требуют, чтобы определение жизни было освобождено от произвольных предпосылок о конкретной природе
лежащих в их основе физических процессов, чтобы это определение было чисто функциональным".
Само желание отвлечься от частных особенностей конкретных материальных систем, существующих на Земле, можно
рассматривать как достоинство, но полный отказ от учета субстрата чреват перегибами. Познание сущности подразумевает
параллельное обобщение свойств живых материальных систем и свойственных им функций.
Однако более важна скрытая внутренняя несостоятельность самого подхода: с одной стороны - отрицание обобщенного анализа
конкретных материальных объектов, с другой - рассмотрение конкретных жизненных функций, присущих этим конкретным
объектам.
В принципе формально этого можно избежать, аккуратно составив определение. Но наш опыт ограничен земной практикой и,
какие бы задачи не ставились изначально, определения содержат характеристики единственно известных нам земных объектов.
Другими словами, кажется, что функциональный подход не способен разрешить им же поставленную задачу.
Итак, вывод из всего сказанного– основывающая на индуктивной методологии биология не располагает общепринятым
определением "живой материи" и, по-видимому, не в состоянии его сформулировать и в будущем.
Здесь уместно еще раз вспомнить о недостаточности чистой индукции как методологии формулировки категорий.
Например, Ф. Энгельс писал по этому поводу: “По мнению индуктивистов, индукция является непогрешим методом. Это
настолько неверно, что ее, казалось бы, надежные результаты ежедневно опровергаются новыми открытиями … Индукция учила
нас, что все позвоночные животные обладают центральной нервной системой дифференцированной на головной и спинной мозг, и
что спинной мозг заключен в хрящевых или костных позвонках … Но вот оказалось, что ланцетник – позвоночное животное с
недифференцированной центральной нервной системой и без позвонков”.
Необходимым элементом является дедукция – рефлексия (выявление) сущности. Хотя обнаруживаемые индуктивным путем
атрибуты – общие свойства, но сущность скрыта за ними и ее выявление требует иных подходов. Рефлексия сущности:
1. Большинство имеющихся определений априорно предполагает один – организменный – уровень сложности живых систем.
Что не верно по сути. По нашему мнению можно выделить как минимум три уровня организации живой материи:
- организменный, для которого характерны основные свойства, приводимые обычно в определениях. А именно, раздражимость,
размножение, определенные формы и т.д.
- популяционный. На этом уровне идут генетико-эволюционные процессы.
- биоценотический. Где происходят процессы передачи энергии, вещества и информации.
2. При выработке определения понятия "живая материя", по-видимому, необходимо учитывать следующие требования:
- жизнь есть объективное явление,
- живая материя происходит из неживой,
- нельзя осуществлять сущность живой материи и сущность живых организмов. Необходимо учитывать многоуровневую
организацию живой материи.
- определение должно учитывать единство "живой материи" как субстрата и "жизни" как движения (функции).
Окончательно определение таким образом можно сформулировать следующим образом:
Живая материя – форма материи, сущностью которой является тенденция к самосохранению.
Вопрос 4 Основные моменты физической и химической эволюции Вселенной и солнечной системы
Открыв в 1917 г. теорию относительности Эйнштейн разрушил картину застывшей Вселенной. К концу 20-ых годов данная
космологическая проблема была решена. Сначала А.А. Фридман показал, что общая теория относительности указывает на
неизбежность эволюционирующей Вселенной. Затем Э. Хаббл доказал, что Вселенная расширяется.
Современная космология предполагает, что около 20 млрд лет назад где-то в глубинах Вселенной произошел "Большой Взрыв".
Что в действительности произошло тогда неизвестно. И все же многое удалось узнать о физическом состоянии вещества в первые
минуты, часы и годы от начала взрыва.
Первоначально вещество Вселенной, согласно гипотезе "горячего начала" (автор Г. Гамов, 40-ые годы), представляло собой
необычайно плотную и горячую плазму, пронизанную к тому же мощным электромагнитным излучением. За несколько мгновений
после начала взрыва плотность вещества от формально "бесконечно большой" стала описываемой современной физикой -
сравнимой с плотностью вещества внутри атомного ядра (приблизительно 1018 кг/куб.м). При расширении вещества понижалась
его плотность и температура. Сначала образовались элементарные частицы, а в дальнейшем и первое химический элемент -
водород. В дальнейшем под действием сил гравитации единое водородное облако распалось на отдельные скопления (звезды)
внутри которых под действием высокой температуры и давления начался ядерный синтез - превращение водорода в гелий (4H
He + тепло). По мере выработки водорода звезда продолжала сжиматься, что привело к новому подъему температуры. Началось
превращение гелия (3He C). Гелий сгорает быстрее водорода. Выделение слишком большого количества тепла привело к взрыву
звезд. Образовавшиеся облака сформировали новые центры тяжести в которых снова собралась материя. Сжатие материи в новых
звездах сопровождалось ядерными процессами, в результате которых из атомов гелия и углерода получился кислород, затем неон,
магний, кремний, сера и так далее. Когда догорают остатки горючего звезды становятся неустойчивыми и взрываются - возникают
сверхновые. Следующие поколения звезд уже в самом начале содержат примесь тяжелых элементов. Наше Солнце как раз
относится к числу таких звезд, возникших из обогащенного тяжелыми элементами водородного облака.
В видимой Вселенной (Метагалактике) наблюдается сложная иерархия астрономических структур, от Солнечной системы,
Галактики и скоплений галактик до сверхскоплений и ячеек. Однако, наблюдаемая Вселенная в целом однородна по
распределению в ней вещества. Средняя плотность во всех случайных объемах составляет приблизительно 10-27 кг/куб.м).
Изучение радиоактивных изотопов метеоритов, возникших из космической пыли, показали, что Солнечная система
сформировалась 4,6 млрд. лет назад, а планета Земля через 29 миллионов лет после ее образования.
Возникновение планетной системы около Солнца
Современный вариант этой гипотезы разработал шведский физик и астроном Альвен: на ранней стадии газопылевой диск вокруг
Солнца состоял из плазмы, то есть из ионизированных атомов, движение которых отличается от ньютоновских электрически
нейтральных частиц, обладающих только гравитационной массой. Возможно, Солнечная система развивалась как система
магнитогидродинамических вихрей, вовлеченных в один главный вихрь. Позднее, уже электрически нейтральные, эти вихри
5
сконденсировались в планеты и каждая из них обладала своим собственным моментом количества движения, который уже нельзя
было изменить. В случае, если эта гипотеза верна, образование планетных систем можно рассматривать как обычное, закономерное
явление, которое может повторяться в истории Вселенной вновь и вновь.
Расчеты возможного количества планет, пригодных для зарождения и развития жизни, были произведены Опариным и Фесенко
(1936). Они исходили из того, что для развития материи в сторону биологической формы необходимо присутствие планетарных
систем со строго определенными условиями. Первое, жизнь может возникнуть не планете масса которой имеет определенную
величину. Если масса планеты будет слишком большой, например 0,01 массы Солнца, то они будут слишком горячими. Другая
крайность - планеты малой массы (типа Меркурия): в силу слабой интенсивности тяготения они не способны удержать атмосферу.
Первому условию в пределах солнечной системы отвечают Земля и Венера. Вероятность встречи в Космосе планет подобной
массы оценивается в 1%. Второе важное условие - относительное постоянство и оптимальный режим радиации (подразумевается
оптимальность орбиты, постоянство центрального светила). Вероятность этого условия оценивается в 0,01%. Произведение этих
вероятностей дает величину 0,001%. В нашей галактике, где насчитывается более 150 млрд звезд, таких планет будет несколько
сотен. Однако отсутствие космических препятствий к развитию жизни еще не означает, что жизнь на них обязательно разовьется.
Вопрос 5 Теория коацерватов (Опарин и Холдейн)
Хотя нам не известен механизм образования полимеров но представляется, что необходимым шагом на пути к появлению живого
является появление большого количества сложных молекул, которые склонны образовывать коллоидные растворы. Рано или
поздно, но такие коллоидные капли органического вещества должны были возникнуть в первичном океане Земли и раз возникнув
они продолжали существовать усложняясь и увеличиваясь в размерах. Момент выпадения геля, момент образования первородного
студня является крайне важным этапом в процессе зарождения жизни. В этот момент впервые бесструктурное до этого момента
вещество обрело структуру, строение. Кроме того, это тело стало в то же время и индивидуумом. Но никакие оговорки в научных
статьях не помогли и название "первичный организм" оказалось не приемлемым для этих тел. Их стали называть "коацерватами" –
телами
- представляющими собой систему, ограниченную от окружающей среды,
- концентрация высокомолекулярных соединений в которых гораздо выше, чем в окружающем растворе,
- состояние которых определяется не только особенностями веществ в них входящих, но и внешними условиями,
- способными адсорбировать на своей поверхности различные вещества из раствора.
Как шло дальше развитие этого первичного тела с точностью сказать трудно, но можно установить общее направление этого
процесса.
Представим себе, что в одном из уголков Земли образовались одновременно или последовательно один за другим два кусочка
геля.
Концепции: 1. выпаривание океана
2. скопление в-ва на поверхности океана.
3. теория абсорбции
4. скопление на дне в гидротермах.
Если даже они выпали из одного и того же раствора, то и тогда они не могут быть абсолютно идентичны. Оба куска образовались
и плавали не просто в воде. Они были погружены в питательный раствор. И тот и другой кусок геля поглощали эти вещества из
окружающей их внешней среды. Они росли за счет этих веществ, но так как наши куски по своему строению были различны, то и
усваивали эти вещества из внешней среды с различной скоростью. Тот кусок физико-химическая организация которого давала ему
возможность более быстро совершать этот процесс конечно и рос быстрее. И чем дальше он рос, чем больше увеличивалась его
поверхность, тем эта разница в скорости роста проявлялась сильнее. Вместе с тем все больше и больше увеличивалась опасность
для куска потерять свою целостность, разбиться или распасться на отдельные более или менее мелкие части. Совершенно
безразлично для нас произошло ли это по чисто механическим причинам, или разделение возникло под влиянием сил
поверхностного натяжения. Кусок геля распался и дал начало новым коацерватам, построенным и организованным подобно их
родителю.
Однако эта структура не была чем-то незыблемым, постоянным ведь она в значительной степени зависела от химического
состава геля, а он все время изменялся по мере поступления новых веществ. Образовавшиеся при распаде первоначальные куски
были сначала сходны между собой, но после разделения каждый из них пошел своим путем. В строении сестринских коацерватов
происходили изменения, присущие только каждому из них. В результате этого по истечении уже очень короткого срока братья-
куски должны были отличаться в своем строении друг от друга. И более совершенно устроенный начал расти быстрее.
И так повторялось в течении многих и многих тысячелетий. Структура одного коацервата со всеми возникшими в нем
изменениями усваивалась, наследовалась теми кусками, которые возникли при его распаде. При этом все время происходил отбор
более хорошо организованных кусков. Даже в том случае, если питательных веществ хватало на всех, главенствующее положение
всегда оставалось за качественно более хорошо организованными. Поэтому тела, обладающие даже сравнительно
незначительными преимуществами, быстро опережали в отношении роста и развития своих менее совершенных конкурентов. Так
постепенно, но верно, из поколения в поколение, на протяжении многих и многих тысячелетий шло совершенствование физико-
химической структуры гелей, завершившее добиологическую эволюцию живого.
Однако эти гели весьма далеки от того, что мы могли бы назвать протоорганизмом хотя бы уже по тому, что они не имеют ни
генетического, ни белоксинтезирующего аппарата. Любой нерегулярный полимер, синтезированный в геле, в лучшем случае мог
бы передаваться от одного коацервата другому в какой-то одной линии потомков и в конце концов подвергся бы распаду.
В современных организмах воспроизведение на молекулярном уровне осуществляется посредством сложного и в совершенстве
отлаженного механизма с участием нуклеиновых кислот и белков. Однако логично предположить, что этим сложным процессам
предшествовали процессы более простые. Нам необходимо прежде всего понять, каков тот минимум сложности, который служит
условием для протекания подобного рода процессов, и, второе, как происходило совершенствование этих процессов до
современного уровня. Эти вопросы считаются сейчас центральными во всей проблеме возникновения жизни. Для того, чтобы
разобраться в данном вопросе мы вынуждены обратиться к современным представлениям о механизмах хранения и реализации
генетической информации.
6
Вопрос 6 Строение нуклеиновых кислот
История: конец 60х годов 18 века – Миллер обнаружил в клетке новый класс в-в, которые назвал нуклеиновыми кислотами. В
начале 20 века Гриффит показал, что ДНК несут генетическую информацию. Он взял штамм бактерий и смешал с ДНК
болезнетворных, штамм стал вызывать заболевание. К концу 40х годов решено, что ДНК – носитель генетической информации.
Франклин показал, что молекула – спираль. Э. Чаргафф – количество пуриновых оснований равно количеству пиримидиновых.
Нуклеиновые кислоты представляют собой генетический материал всех живых организмов вплоть до самых простых вирусов.
Нуклеиновые кислоты состоят из мономерных единиц, называемых нуклеотидами, из которых строятся длинные молекулы -
полинуклеотиды.
Молекула нуклеотида состоит из 3 частей:
Сахар содержит 5 атомов углерода (пентоза). В зависимости от вида сахара различают рибонуклеиновые (РНК) и
дезоксирибонуклеиновые (ДНК) кислоты. (Рибоза, дезоксирибоза)
Основание четырех разных видов: пурины (аденин и гуанин) - 2 цикла
и пиримидины (цитозин и тимин в случае ДНК или урацил в РНК). – 1 цикл
Фосфорная кислота. Остаток
Разные нуклеотиды отличаются друг от друга природой сахаров и оснований, которые входят в их состав.
Роль нуклеотидов в организме не ограничивается тем, что они являются строительными блоками нуклеиновых кислот.
Некоторые важные коферменты также представляют собой нуклеотиды или их производные. Таковы, например, АМФ, АДФ и
АТФ.
Два нуклеотида соединяются друг с другом при реакции конденсации в результате которой между фосфатной группой одного
нуклеотида и сахаром другого образуется ковалентная связь, что обеспечивает прочность и стабильность всего полинуклеотида.
Последний факт очень важен, так как в результате этого уменьшается риск "поломок" полинуклеотида при репликации. В целом
полинуклеотид представляет из себя неразветвленную цепочку на сахарофосфатной основе.
В 1953 году Джеймсом Уотсоном и Френсисом Криком была предложена модель лестничного типа – двойная спираль.
1. Соединение
2. Спираль должна быть закручена
:
:
‘
Стекинг – взаимодействие электронных облаков ароматических углеводов.
Вопрос 7 Роль и Строение ДНК.
Еще в конце XIX века высказывались гипотезы о роли ДНК в качестве хранилищ генетической информации. Однако первые
данные в пользу такой точки зрения были получены только в 1928 году Ф. Гриффтом, показавшем, что можно изменить свойства
бактерий, помещая их в среду содержащюю “трансформирующий фактор” (как вскоре выяснилось - ДНК).
К концу сороковых годов XX века роль ДНК как хранителя генетическая информация не вызывала сомнений и потому проблема
выяснения структуры этой молекулы возбуждала особый интерес. В гонке идей участвовали очень многие ученые (к сожалению не
русские, так как в России в это время безраздельно господствовали идеи Т.Д. Лысенко). В начале 50-ых годов американский химик
Л. Полинг (Linus Pouling), изучивший к тому времени L-спиральную структуру, характерную для многих фибриллярных белков,
обратился к исследованию ДНК, которая, по имеющимся в то время сведениям, также представлялась фибриллярной структурой.
Одновременно в Лондоне М. Уолкинс и Розалин Франклин (M. Wilking, R. Franklin) пытались решить ту же проблему методом
рентгеноструктурного анализа. Они выяснили, что ДНК представляет собой спираль, однако полученная картина имела слишком
общий характер. Этот метод не давал возможности получить более детальную картину строения. В 1951 г. Э. Чаргафф (E. Chargaff)
обнаружил, что количество пуриновых нуклеотидов в ДНК равно числу пиримидиновых.
Однако первыми сумели создать приемлемую модель молодые ученые из Кембриджского университета Джеймс Уотсон и
Фрэнсис Крик (James Watson, Francis Crick). Последний был физиком, переквалифицировавшимся в биохимика. История поисков
увлекательно описана Уотсоном в его книге "Двойная спираль". К своей модели они пришли пользуясь набором масштабных
(геометрически подобных) моделей нуклеотидов, с помощью которых они проверяли положение всех атомов входящих в состав
молекулы ДНК. Исходя из того, что
- нуклеотид состоит из пентозы, связанной с фосфатной группой и основанием,
- число пиримидиновых оснований равно числу пуриновых и
- полимер имеет спиральную структуру, они задались целью проверить предположение, что молекула ДНК состоит из двух
спиральных полинуклеотидных цепей, удерживаемых вместе благодаря спариванию оснований, принадлежащих соседним цепям.
Основания удерживаются вместе благодаря водородным связям: аденин связывается с тимином двумя водородными связями,
гуанин с цитозином - тремя (рис. ). Уотсон в свое время попытался представить себе именно такой порядок спаривания оснований
и позже вспоминал об этом так: "от радости я почувствовал себя на седьмом небе, ибо тут я уловил возможность ответа на
мучившую нас загадку: почему число остатков пуринов в точности равно числу остатков пиримидинов?".
Хотя водородные связи при других сочетаниях оснований в принципе возможны, но они, во-первых, гораздо слабее, а, во-
вторых, при таком сочетании основания оказываются очень точно подогнанными друг к другу и общая форма и размер этих пар
оснований одинаковы, так как обе пары содержат по три кольца. Два пурина занимали бы слишком много места (4 кольца), а два
пиримидина - слишком мало (2 кольца) чтобы заполнить промежутки между двумя цепями.
7
В модели Уотсона-Крика ДНК состоит из двух нитей (или цепей). Эти цепи образуют нечто вроде веревочной лестницы в
которой роль "веревок" играют сахарофосфатные остовы этих цепей, а роль "перекладин" - основания (рис. 3.4). Каждая
"перекладина" состоит из двух оснований соединенных водородными связями. Вся "лестница" ДНК закручена в спираль, которая
называется двойной, поскольку она состоит из двух цепей, закрученных одна вокруг другой. Цепи удерживаются вместе благодаря
образованию водородных связей. Однако стабильность двойной спирали определяется в основном взаимодействием
расположенных параллельно –электронных систем оснований, а не водородными связями. В данном случае говорят об энергии
стэкинг-взаимодействия.
Статья Уотсона и Крика (1953, журнал Nature), в которой сообщалось о расшифровке структуры ДНК, заняла всего две
странички, однако она явилась краеугольным камнем, на котором построено здание современной биологии. Эта столь простая и
вместе с тем изящная модель вызвала среди ученых невероятное волнение. Как сказал Уотсон: "Это было так красиво, что не могло
быть неверно".
Вопрос 8 Механизм репликации ДНК
Одна из самых привлекательных особенностей гипотезы Уотсона-Крика состоит в том, что она одновременно подсказывает,
каким образом могла бы происходить репликация ДНК.
В 1956 г. Корнберг продемонстрировал in vitro синтез молекулы ДНК, используя в качестве матрицы одиночную цепь ДНК. Он
выделил из кишечной палочки и очистил фермент, который способен связывать друг с другом свободные нуклеотиды в
присутствии АТФ как источника энергии с образованием комплементарной цепи ДНК. Он назвал этот фермент ДНК-полимераза.
Позднее в 1967 г. он показал, что ДНК-полимераза присоединяет нуклеотиды только в направлении от 5'-конца к 3'-концу.
Поскольку две цепи ДНК антипараллельны, ДНК-полимераза может непрерывно строить лишь одну новую цепь молекулы ДНК.
Другая дочерняя молекула синтезируется отдельными короткими участками под действием ДНК-полимеразы, движущейся в
противоположном направлении. Эти короткие участки вновь синтезируемой полинуклеотидной цепи связываются воедино
ферментом - ДНК-лигазой. Такой способ репликации известен под названием полуконсервативной репликации, так как при этом
каждая новая двойная спираль сохраняет одну цепь исходной двойной спирали ДНК.
Вопрос 9 Принципиальная схема биосинтеза белка. Генетический код
После того как было установлено, что ДНК кодирует синтез белковых молекул, стало ясно, что последовательность оснований
ДНК должны определять аминокислотную последовательность белков. Эту зависимость между основаниями и аминокислотами
назвали генетическим кодом. Осталось показать, что код существует, расшифровать его и выяснить, каким образом он переводится
в аминокислотную последовательность белков.
Проблема: в ДНК должна быть зашифрована крайне разнообразная информация, в то время как ДНК представляет собой
чередование всего лишь 4-х различных нуклеотидов, что мешало рассматривать исследователям ее как материальный субстрат
наследственности и изменчивости.
В 1954г. Гамов предположил, что кодирование информации ДНК должно осуществляться сочетаниями нескольких нуклеотидов.
Для шифровки 20 аминокислот, достаточное количество сочетаний нуклеотидов может обеспечить лишь триплетный код, в кот.
каждая аминокислота шифруется 3-мя стоящими рядом нуклеотидами(43=64триплета).
Расшифровкой самого кода занимался Ниренберг, который используя матричную РНК с известной последовательностью
оснований, выяснял последовательность аминокислот в белке синтезированном на этой мРНК. Начали работать в г. с
полиуридиновой кислоты (-YYY-) и к 1964 г. расшифровали код для всех 20 аминокислот.
Свойства генетического кода:
кодом, определяющим включение аминокислоты в полипептидную цепь служит триплет оснований в молекуле ДНК,
Из 64 возможных триплетов ДНК 61 кодирует различные аминокислоты, оставшиеся 3 не шифруют аминокислот, но выполняют
функцию знаков -препинания при считывании наследственной информации.(АТТ,АЦТ,АТЦ)
Является вырожденным (несколько триплетов могут кодировать одну аминокислоту)
Специфичен. каждый триплет способен кодировать только одну определенную аминокислоту.
Универсальность. полное соответствие кода у различных видов живых организмов
Непрерывность и неперекрываемость кодонов при считывании. Последовательность считывается триплет за триплетом без
пропусков, при этом соседние триплеты не перекрывают друг друга, т.е. каждый отдельный нуклеотид входит в состав только
одного триплета при заданной рамке считывания.
Вопрос 10 Механизм трансляции генетической информации в структуру белковой молекулы
В синтезе белка высока роль РНК. Как известно они относятся к трем основным типам.
1. Матричная РНК (в клетке она составляет 3-5% от общего количества нуклеиновых кислот) - одноцепочечная, образуется на
ДНК с участием РНК-полимеразы. Самая короткая молекула мРНК состоит приблизительно из 300 нуклеотидов. Большинство
мРНК существует очень короткий промежуток времени: в бактериальной клетке это время измеряется минутами, а в эритроцитах
млекопитающих синтез гемоглобина продолжается в течении нескольких дней после утраты ими ядра. Столь небольшой
промежуток существования молекулы мРНК, обеспечивает клетке быстрое переключение синтеза белков в случае изменения
внутренней среды или внешних условий.
2. Рибосомальная РНК, составляющая более 80% всех нуклеиновых кислот, содержащихся в клетке, кодируется особыми генами,
находящимися в нескольких хромосомах и расположенных в участке ядрышка, известного под названием ядрышкового
организатора. Последовательность оснований рРНК сходна у всех организмов - от бактерий до высших эукариот. Рибосомальная
РНК является основной составной частью клеточных органелл - рибосом, на которых непосредственно идет синтез белка.
3. Транспортные РНК (около 15% клеточных нуклеиновых кислот) имеют самую короткую полинуклеотидную цепь - в нее
входит в среднем 80 нуклеотидов. В силу того, что генетический код является вырожденным число различных тРНК переносящих
аминокислоты значительно больше 20 (сейчас известно 60). На 5'-конце молекулы тРНК всегда находится гуанин, а на 3'-конце -
триплет ЦЦА . тРНК имеют характерную вторичную структуру, носящую название "форма кленового листа", с четырьмя
лепестками (ветвями), в каждой из которых находится около 20 нуклеотидов. Такое постоянство формы связано с тем, что РНК
8
состоящие из 20 или более оснований самопроизвольно складываются в параллельные ряды. Встречающиеся в некоторых случаях
дополнительные основания могут складываться в короткую пятую ветвь.
Последовательность оснований в триплете антикодона строго соответствует той аминокислоте, которую переносит данная
молекула тРНК. Каждая аминокислота присоединяется к одной из своих специфических тРНК при участии специфического
фермента аминоацил-тРНК-синтетаза. В результате образуется комплекс - аминоацил-тРНК в котором энергии связи между
концевым нуклеотидом (аденин) и аминокислотой достаточно для образования пептидной связи в будущем белке.
Трансляция (перевод) – механизм передачи генетическая информация, которая в виде линейной последовательности оснований
зашифрована в нуклеиновых кислотах, в структуру белка. Трансляция происходит с очень высокой степенью точности. Для чего
требуется большое количество контрольных механизмов и чрезвычайно высокий расход энергии. Особенно много энергии
расходуют на синтез белка быстро растущие клетки. Например, белоксинтезирующий аппарат кишечной палочки составляет около
25% клеточной массы, а на синтез белка расходуется 88% энергии.
Как начинается трансляция? Этот процесс весьма сложен у эукариот. В случае прокариотических организмов трансляцию
принято разделять на четыре фазы :
1. Активация аминокислот,
2. Инициация синтеза полипептидной цепи,
3. Удлинение (элонгация) образующейся цепи,
4. Терминация.
Активация аминокислот. 1-ый этап свзан сприсоединением аминокислот к тРНК. Процесс нуждается в энергии АТФ. Идет в
присутствии ионов Mg и специфического фермента аминоацил- РНК- синтетазы.
Для инициации синтеза полипептидной цепи требуются АТФ, малая и большая субъединицы рибосомы, мРНК, тРНК, факторы
инициации. Процесс начинается с того, что к малой субъединице рибосомы присоединяется молекула особой тРНК (с антикодоном
УАЦ). После этого может быть связана мРНК. Однако не всякая мРНК узнается рибосомами. Вероятно для запуска она должна
содержать специфические сигналы узнавания. После присоединения к комплексу 30S-частица-тРНК-мРНК двух кофакторов и
большой субъединицы рибосомы образуется инициаторный комплекс.
Элонгация образующейся цепи. Для осуществления этого процесса необходимы инициаторный комплекс, нагруженные
аминокислотами тРНК, факторы элонгации, АТФ. После того как первая тРНК со своей аминокислотой присоединится к
комплексу мРНК-рибосома, рядом с ней присоединяется следующая тРНК. Затем фермент связывает между собой две
аминокислоты, первая тРНК (метиониновая) отсоединяется от рибосомы, а цепочка мРНК протягивается через рибосому на один
триплет. Все эти процессы многократно повторяются до тех пор, пока рибосома не дойдет до стоп-кодона мРНК. К одной молекуле
мРНК присоединяется обычно много рибосом, которые движутся вдоль нее, транслируя при этом содержащуюся в ней
информацию о строении молекулы белка.
Сигналом терминации служит любой из трех кодонов: УАА, УАГ или УГА. Обычно не бывает тРНК с соответствующими
антикодонами. После того как отделится последняя тРНК, освобождается также и мРНК, а рибосомы распадаются на свои
субчастицы. Скорость роста пептида довольно сильно различается в разных группах организмов. Например при 37oC синтез одной
альфа-цепи гемоглобина длится 180 сек, то есть удлинение цепи на 1 аминокислотный остаток продолжается немногим больше 1
сек. Биосинтез полипептидов у бактерий, например у кишечной палочки, протекает значительно быстрее, так как цепь за 1 сек
удлиняется более чем на 20 аминокислотных остатков.
Такое изложение процесса биосинтеза может показаться сложным. В действительности же я представил только самую общую
схему процесса в каждой из фаз которого, если рассмотривать его более детально, будут обнаруживаться все новые и новые детали
и агенты, отвечающие за правильность присоединения главных молекул и их правильное взаимодействие.
Какой же минимальной сложностью должна обладать эта система для старта эволюционного развития механизмов транскрипции
и трансляции?
При выведении минимально возможной сложности механизма, послужившего началом для развития современных систем
транскрипции и трансляции, по-видимому, необходимо исходить из следующих положений:
- для синтеза простейших белковых молекул (5-6 аминокислот) генетический материал должен содержать не менее 15
нуклеотидов,
- транскрипция возможна и при отсутствии сложной системы ферментов в силу саморепликации нуклеотидов, образующих
наиболее устойчивые пары или в присутствии примитивных белковых ферментов (коферментов), имеющих небольшую
протяженность, соответствующую размерам активных центров современных больших молекул,
- полимерные нуклеиновые кислоты, способные выполнять функцию тРНК, могут быть небольших размеров,
- рибосомы, как центры трансляции, должны возникнуть до образования эукариотических организмов (и возможно даже до
образования каких либо организмов),
- возникновение механизмов трансляции и транскрипции возможно в первичном бульоне и уже вторично компоненты,
составляющие их, могли связаться с коацерватами в силу адсорбции.
Вопрос 11 Гипотеза, описывающая происхождение механизма транскрипции и трансляции
Для всех коацерватов характерна одна общая проблема - из-за отсутствия воспроизведения своих белков не было специфических
наследуемых свойств.
гипотеза Фолсома.
Как мы предположили выше, содержавшиеся в коацерватах полимеры не были такими большими, как современные. Первичные
белки представляли собой совсем небольшие молекулы, состоящие примерно из 5-7 аминокислот. Соответственно, и первичные
полинуклеотиды также содержали не миллионы, а 15-20 оснований. основывается подобное утверждение на строении современных
ферментов. Каталитический активный центр ферментов почти всегда имеет небольшое число аминокислот. Остальная часть
крупной биомолекулы нужна для контроля, стабилизации, достижения специфических внутриклеточных центров. То есть, мы
вправе предположить, что вся эта дополнительная цепь молекулы вторична и возникла в процессе эволюции ферментов в
организме, а для самой ферментативной реакции вполне достаточно размеров этого небольшого фрагмента белка.
9
Поэтому, мы можем несколько снизить масштабность проблемы и ограничиться рассмотрением возникновения синтеза
небольших специфических пептидов и олигонуклеотидов.
Для начала допустим наличие небольшой генераторной РНК длиной 15 мономеров. В некоторых случаях это могли быть
линейные молекулы, но, поскольку, они были в растворе и вероятнее всего в неконцентрированном, олигонуклеотид замыкался по
типу голова-к-хвосту с образованием маленькой кольцевой молекулы (возможность этого процесса можно показать в лаборатории).
Кольцевые формы полинуклеотидов химически более устойчивы, чем линейные. Основания кольцевой молекулы могут
спариваться со свободными нуклеотидами из “первичного бульона” согласно правилам спаривания оснований. Медленно и с
ошибками на этой кольцевой генераторной молекуле все же возможно образование копий колинеарного полимера без участия
ферментов. Однако синтез может продолжаться и за точкой инициации, и тогда образуется молекула более длинная, чем исходная.
Ничто не запрещает и репликацию с любой случайной точки кольца. Поэтому получались цепочки с различной
последовательностью нуклеотидов. Таким образом могли синтезироваться комплиментарные копии небольших кольцевых
генераторов, давая большое разнообразие больших и малых линейных молекул, что приводило к накоплению материала
первичного разнообразия нуклеиновых кислот (рис. 4.4).
Теперь мы можем сделать следующий шаг предположив, что эти нуклеотиды могли дифференцироваться по функциям:
- циклический генератор взял на себя функцию хранения информации (прогеном),
- циклические копии - функции мРНК, а
- линейные копии - функции тРНК и рРНК. На этом этапе нас подстерегает главная трудность - необходимо объяснить
возникновение 60 типов современных тРНК и обеспечивающих их функционирование ферментов. Возможный выход из этого
тупика заключается в том, что современные 24 аминокислоты, используемые при синтезе белка, подразделяются на четыре группы:
основные
содержащие больше аминогрупп, чем
карбоксильных групп (например, лизин)
кислые
содержащие больше карбоксильных групп
(например, аспаргиновая кислота)
неполярные
содержащие углеродный скелет с единственной
амино- или карбоксильной группой (например,
лейцин)
полярные
имеющие дополнительную гидроксильную группу
(например, серин)
Небольшие первичные нуклеиновые кислоты, наличие которых мы предполагаем, могли без потери функции взаимодействовать
с любой из аминокислот, принадлежащей к одной из таких групп. Тогда наша задача сужается - мы должны определить возможный
механизм подбора тРНК только для четырех групп аминокислот.
Один из возможных способов состоит в следующем: короткий отрезок последовательности оснований у одного из концов
взаимодействовал избирательно с аминокислотами одной группы в силу специфики заряда, водородных связей или других слабых
взаимодействий, другой конец нуклеотида выступал в качестве антикодона. Более крупные тРНК представляют собой продукты
дальнейшей эволюции как и ферменты, связанные с ними.
Еще одно затруднение, связано с тем, что нам не известны причины по которым в ходе ранней эволюции появился единый и
именно такой генетический код. Однако, если бы не было глубоких химических и физических причин появления именно такого
кода, то следует ожидать, что мы обнаружим какие-то другие коды у бактерий, таксономически далеко отстоящих друг от друга.
Последний этап в процессе синтеза белка в клетке, который требуется воспроизвести, это происхождение механизма трансляции.
Согласно гипотезе К. Фолсома, протоорганизмы содержали кроме генераторной нуклеиновой кислоты циклические РНК и
семейство коротких молекул первичных тРНК, каждая из которых связана с аминокислотой, соответствующей ее дискриминатору.
Для того чтобы нам стала ясна картина получения пептида со специфической последовательностью необходимо лишь представить,
как первичная молекула тРНК, несущая аминокислоту, взаимодействовала с матрицей так, что аминокислоты располагались в
нужной последовательности. Линейные копии, образовавшиеся на генераторе, в силу своего происхождения должны содержать
участки комплиментарные цепи про-мРНК. По правилу комплиментарности антикодоны про-тРНК взаимодействовали с
первичной мРНК так, что между соседними аминокислотами образовывалась пептидная связь (рис. 4.5). Конечно, во многих
случаях процесс давал сбои, останавливался, но впереди были миллионы лет и неисчислимое количество попыток и вариантов.
Вопрос 12 Механизмы регуляции активности генов.
Клеточная ДНК несет в себе генетическую информацию, необходимую для синтеза сотен различных белков, однако в каждый
данный момент клетка синтезирует только те белки, которые нужны ей в это время. Разрушая старые молекулы мРНК и образуя
новые клетка может довольно строго регулировать как тип продуцируемых белков, так и их количество. Что из себя представляет
механизм, регулирующий выработку белков?
Большая часть неразрешенных проблем, стоящих перед молекулярной биологией, связаны с механизмами, которые регулируют
активность генов, участвующих в процессах метаболизма, развития и дифференциации.
Данные о механизмах, регулирующих активность генов, были впервые получены при изучении синтеза ферментов у кишечной
палочки. В 1961 году Жакоб и Моно провели ряд экспериментов, желая понять природу индукции синтеза ферментов у этой
бактерии. Из примерно 800 ферментов синтез некоторых из них идет непрерывно и их называют конститутивными ферментами,
другие же образуют только в присутствии надлежащего индуктора, такие ферменты называются индуцибильными.
Кишечная палочка быстро растет на средах, содержащих глюкозу. Если ее перенести на среду содержащую лактозу, то рост
культуры возобновляется только через какой-то промежуток времени. Проведенные исследования показали, что для роста на
лактозной среде необходимо наличие двух веществ, которые E. coli обычно не синтезирует:
- β-галактозы, гидролизующей лактозу до глюкозы и галактозы и
- лактопермиазы, делающей клетку способной быстро поглощать лактозу из среды. Это явление может служить примером
ИНДУЦИРОВАННОГО синтеза ферментов.
В другой серии экспериментов было обнаружено, что высокая концентрация в среде аминокислоты триптофан подавляет
выработку триптофансинтетазы - фермента, необходимого для синтеза триптофана. В данном случае мы сталкиваемся с
РЕПРЕССИЕЙ фермента.
10