Вопросы и ответы к экзамену по общей биологии

Подождите немного. Документ загружается.

На основании этих наблюдений Жакоб и Моно предложили гипотезу, объясняющую индукцию и репрессию - механизмов

"включения" и "выключения" генов. Согласно этой гипотезе генетическая информация о ферментах заключена в структурных

генах. Активность этих генов регулируется еще одним геном, который называют геном-регулятором. Ген-регулятор содержит

генетическую информацию для синтеза белка-репрессора, который связываясь с оператором, прилежащим к структурным генам,

препятствует активности структурных генов .

В молекуле репрессора, который представляет собой полипептид, есть два активных участка. К одному из них может

присоединяться молекула индуктора, что приводит к трансформации третичной структуры белковой молекулы индуктора. При

этом открывается второй активный центр, который служит для присоединения к оператору, вследствие чего блокируется работа

оперона. Теоретически возможны два способа регуляции выработки ферментов: индукция и репрессия.

Индукция ферментов. После того как в клетку попадает вещество-индуктор, оно может связаться (и на самом деле связывается) с

активным участком молекулы белка-репрессора изменяя третичную структуру репрессора так, что он не может связываться с

оператором и подавлять присоединение РНК-полимеразы. В результате оператор оказывается в открытом состоянии и включает

механизм синтеза мРНК на структурных генах .

В нашем примере при выращивании E. coli на среде с глюкозой репрессор связан с оператором. При переносе бактерий на

лактозную среду репрессор взаимодействует с молекулой лактозы (которая выступает как индуктор) и освобождает оператор,

включая тем самым синтез фермента. Таким образом лактоза индуцирует собственное расщепление.

В промотороном локусе можно выделить два функциональных участка (рис. 10.3): участок связывания БАК (белка активатора

катаболической репрессии) и участок связывания РНК-полимеразы. Для того чтобы РНК-полимераза смогла присоединиться к

своему участку связывания необходимо соединение комплекса БАК с участком связывания БАК. Возможно потому, что этот

комплекс вызывает локальное расплетение двойной спирали ДНК, обнажая таким образом матричную цепь ДНК, к которой должна

присоединиться РНК-полимераза. Особенно легко такое расплетение происходит в участках богатых А-Т парами.

В том случае, когда к оператору присоединен репрессор, РНК-полимераза, даже если она присоединилась к матричной цепи, не

способна достичь точки инициации. Это вторая причина в результате которой предотвращается транскрипция lac-оперона. Жизнь

говно, ни черта не ясно.

Таким образом оказалось, что транскрипция lac-оперона находится и под позитивным, и под негативным контролем.

Осуществляя положительный контроль комплекс БАК дает возможность РНК-полимеразе связаться с матрицей перед началом

транскрипции. Осуществляя отрицательный контроль репрессор препятствует РНК-полимеразе осуществить синтез мРНК. Роль

такой системы понятна. Во-первых, для E. coli нет смысла тратить свои метаболические ресурсы на синтез специальных ферментов

расщепляющих сложные сахара в ситуации (о ней сигнализирует низкая внутриклеточная концентрация сАМФ), когда клетка уже

обеспечена моносахарами. Во-вторых, даже тогда, когда катаболитов недостаточно (об этом сигнализирует повышение

концентрации сАМФ) не имеет смысла синтезировать ферменты для которых в среде нет субстрата.

Репрессия ферментов. В отличии от индукции, репрессор в данной ситуации хотя и присутствует в клетке не способен

взаимодействовать с оператором, если нет вещества специфически с ним связывающегося - корепрессора. Если в клетке появляется

корепрессор, неактивная молекула репрессора связывается с ним, меняет свою пространственную структуру - активизируется и

репрессирует оператор, а значит и синтез белка.

Таким корепрессором в упомянутых ранее экспериментах выступает аминокислота триптофан. Ее избыток в среде приводит к

прекращению синтеза фермента триптофан-синтетаза.

Вопрос 13 Клеточная теория. Сравнительная характеристика про- и эукариотических организмов

Сравнительная характеристика про- и эукариот.

Прокариотическая клетка

Обособленного ядра нет- нуклеоид, собрана генетическая информация, т.е. ДНК. ДНК циклическое, прикреплено к мезосоме, нет

белка гестома

Рибосомы мелкие, <70 единиц осаждения

Мезосома- участвует вдыхании, репликации, расхождении молекул ДНК.

Иногда клетка имеет снаружи дополнительную оболочку- состоящую из длинных цепочек нуклеотидов., у некоторых бактерий-

капсула или слизистый слой.

Химизм клет. стенки- гликопептиды

Некоторые имеют жгутик- орган передвижения ( у эукариот- нет), белковая ниточка, кот. состоит из глобулярных белков, не

покрытых мембраной, в цитоплазме имеется механизм, обеспечивающий движение жгутика( тип движения- вокруг своей оси).

Отсутствуют одномембранные органеллы (их функции выполняют выросты клеточной мембраны), двухмембранные органеллы,

отсутствует циклоз (движение в цитоплазме), клеточный центр

Тип клет. деления- деление клетки пополам.

Развитие: одноклет, колониал., межклеточных отношений нет.

Эукариотическая клетка

Карион- совокупность всех ядер. Морфологически обособленное ядро, отделенное от цитоплазмы двойной оболочкой, ДНК

линейная, разделена на несколько фрагментов. В ядрышке происходит считывание информации и образование рРНК.

Рибосомы крупные , 80 единиц осаждения

Одномембранные замкнутые органеллы многочисленны: эндоплазматический ретикулюм, аппарат Гольджи, вакуоли, лизосомы,

двухмембранные органеллы0митохондрии, у растений – пластиды.

Клеточная стенка: у раст. - целлюлоза, у грибов- хитин, у животных -нет., капсула или слизистый слой отсутствует. Химизм клет.

стенки -гликопротеидов.

Тип клеточного деления - митоз, мейоз, проходят при формировании веретена деления+О2

Развитие: одноклет, колониал, есть межклет. отношения

Есть циклоз

Первым среди органелл было открыто ядро, как характерное сферическое тело, обнаруживаемое в растительных клетках. В 1840

г. Пуркинье предложил название "протоплазма" для клеточного содержимого, убедившись в том, что именно оно, а не клеточные

стенки, представляет собой живое вещество. Позднее был введен термин "цитоплазма", отражающий новые данные о специфике

ядра. Другой важной вехой в изучении клетки явились исследования Геккеля (1866), в которых он показал, что хранение и

передача наследственной информации осуществляется ядром.

Конец XIX века ознаменовался открытием основных органелл клетки: с 1880 по 1898 гг были открыты пластиды, митохондрии,

аппарат Гольджи, изучено клеточное деление и описаны хромосомы. Одновременно с этим совершенствуются микроскопы,

методы фиксации, окрашивания препаратов и приготовления срезов. Цитология - наука изучающая клетку во всем ее разнообразии

и во всех ее жизненных проявлениях, претерпевает бурное развитие.

Новый всплеск интереса к цитологии произошел после широкого распространения в биологии с 1946 года электронного

микроскопа (изобретенного в 30-ых годах XX века).

Фундаментом современной цитологии и самым важным ее открытием является "клеточная теория". Основные положения

которой следующие:

- клетки представляют собой основной элемент жизни - мельчайшие единицы, которые еще можно назвать живыми;

- все организмы состоят из одной или многих клеток;

- все клетки образуются только в результате деления других клеток.

Клетка- элементарная живая система, основная структурная и функциональная единица растительных и животных организмов,

способная к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению.

Про- и эукариотические организмы

Начиная с 60-ых годов XX века постепенно становилось ясно, что в мире живых организмов наиболее резкая граница проходит

не между растениями и животными, а между организмами, клетки которых содержат ядро, и теми, которые их лишены. В

отношении биохимии, метаболизма, генетики и внутриклеточной организации растения и животные очень сходны, но все они

отличаются по этим признакам от бактерий. Осознание этого резкого различия имеет важное значение для понимания ранних

стадий биологической истории.

Организмы, клетки которых содержат ядро, называются эукариотическими (эу - хорошие, настоящие). Название прокариоты

происходит от греческого корня "pro" - перед, до и "karyon" - ядро.

Сравнение про- и эукариотических организмов

Признаки Прокариоты Эукариоты

Организация генома Нуклеоид без пограничной

мембраны, циклическая ДНК

ДНК организована в хромосомы

и окружена ядерной мембраной

Органеллы (ОР) ОР, ограниченные мембранами

отсутствуют

Имеются митохондрии и

хлоропласты

Рибосомы 70S 80S

Клеточная стенка Из гликопептидов,

гликопротеиды редки или

отсутствуют, аскорбиновая кислота

не требуется

Из хитина или целлюлозы,

обычны глипротеиды, необходима

аскорбиновая кислота

Клеточное деление Прямое, чаще всего путем

расщепления надвое или

почкования. Центриолей,

митотического веретена и

микротрубочек нет

Различные формы митоза. У

многих форм имеются центриоли, а

также митотическое веретено или

упорядоченное расположение

микротрубочек

Клеточное строение Исключительно микроорганизмы Большинство - крупные

многоклеточные

Система пола У большинства форм

отсутствует

У большинства имеется

Развитие Только одиночные или

колониальные формы. Нет

сложных межклеточных

соединений. Метаморфоз редок

У многоклеточных далеко

идущая дифференциация тканей.

Имеются плазмодесмы, десмосомы

и другие сложные межклеточные

соединения. Метаморфоз обычен.

Приспособления к движению Некоторые имеют простые

жгутики, состоящие из флагеллина,

другие передвигаются путем

скольжения. Циклоз крайне редок,

нет фаго- и пиноцитоза.

У большинства имеются

ундулиподии - "жгутики" или

реснички, типа 9+2. Обычны

псевдоподии, содержащие

актиноподобный белок.

Характерно внутриклеточное

движение с участием специальных

белков: актина, миозина, тубулина.

Устойчивость к кислороду Строгие или факультативные

анаэробы, микроаэрофилы, аэробы

В основном аэробы, исключения

явно вторичны (паразиты)

Обмен веществ Очень разнообразные схемы

метаболизма. Характерно

отсутствие митохондрий

Однотипная схема

окислительного метаболизма.

Имеются митохондрии с

ферментами цикла Кребса.

Фотосинтез (ФС) Ферменты связаны с клеточными

мембранами. Встречается

анаэробный и аэробный ФС с

Ферменты на мембранах

пластид. Большей частью ФС с

выделением кислорода. Донором

выделением S, сульфата или O2.

Донорами водорода могут быть

H2, H2O, H2S или (H2CO)n.

водорода всегда служит вода.

Размеры клетки Мелкие, обычно 1-10 мкм,

некоторые больше - 50мкм

Крупные, обычно от 1 до 100

мкм

В плане изучения развития жизни крайне интересно и поучительно провести сравнение между про- и эукариотами по их

отношения к кислороду.

Прокариотов можно разделить на несколько групп, сильно различающихся по своим потребностям в кислороде. Можно

построить следующий непрерывный ряд

облигатные анаэробы



бактерии не могут расти и размножаться в присутствии кислорода

факультативные анаэробы



устойчивы к кислороду, но свободно растут и при его отсутствии

микроаэрофилы



лучше всего растут в присутствии кислорода, но при

концентрациях гораздо ниже современных

облигатные аэробы не могут жить без кислорода

Эукариоты же отличаются завидным единообразием – им всем абсолютно необходимо наличие в среде кислорода.

Это наблюдение ведет к простой гипотезе - прокариоты возникли в период, когда содержание в среде кислорода претерпевало

изменения, а эукариоты - позже, когда содержание кислорода в среде было стабильно и относительно высоко.

Одним из указаний на то, что эукариоты всегда были аэробами, служит их деление путем митоза, так как этот процесс не может

произойти, если в среде не содержится кислород хотя бы в низкой концентрации.

О большей эволюционной продвинутости эукариотических клеток свидетельствует и наличие большого комплекса органелл ,

многоклеточность, сложная дифференциация организмов эукариот и, наконец, их современное господство в биосфере.

Однако может быть это две параллельные линии развития живой материи, которые не связаны друг с другом генетическими

связями?

Вопрос 14 Строение и функции клеточных мембран

Клеточные мембраны играют важную роль в силу того, что

- отделяют клеточное содержимое от внешней среды,

- регулируют обмен между клеткой и внешней средой,

- делят клетку на отсеки (компартменты), где происходят различные те или иные метаболические процессы,

- на мембранах протекают многие биохимические процессы, например, световые реакции фотосинтеза или реакции

окислительного фосфолирования при дыхании),

- на мембранах располагаются рецепторные участки для распознавания внешних стимулов.

Липиды в мембранах представлены фосфолипидами (большая часть), гликолипидами и стеролами (из последних чаще всего

встречается холистерол, молекулы которого неполярны).

Современная жидкостно-мозаичную модель строения клеточной мембраны была предложена в 1972 г. Сингер и Николсон

(Singer, Nicolson), работавшие в Калифорнийском университете. Согласно их представлениям белковые молекулы, плавающие в

жидком липидном бислое, образуют в нем как бы своеобразную мозаику. Картина приобрела динамичность: вместо застывшего

трехслойного пирога появились белки-айсберги свободно плавающие в липидном море и иногда удерживаемые на месте

микрофибриллами. Предполагается, что в белковых молекулах или между соседними белковыми молекулами имеются

гидрофильные каналы или поры. Некоторые мембранные белки лишь частично погружены в мембрану, тогда как другие

пронизывают всю его толщу.

Кроме белков-ферментов, специфических рецепторов, переносчиков электронов и т.п. в мембранах имеются гликопротеины . Их

гликозильные группы имеют определенную конфигурацию, а основная их функция - распознавание внешних сигналов.

Распознающие участки соседних клеток могут связываться друг с другом, обеспечивая тем самым сцепление клеток. С

распознаванием связана деятельность и различных регуляторных систем, а также иммунный ответ, в котором гликопротеины

играют роль антигенов.

Современная гипотеза строения клеточной мембраны суммирует следующие известные факты :

1) Различные типы мембран различаются по своей толщине, чаще всего встречаются мембраны 5-10 нм,

2) Мембрана - это липопротеиновые структуры. К некоторым липидным и белковым молекулам на внешней поверхности

присоединены углеводные компоненты (гликозильные группы); углеводов в мембране от 2 до 10%.

3) Липиды спонтанно образуют бислой.

4) Мембранные белки выполняют различные функции.

5) Гликозильные группы связаны с механизмом распознавания.

6) Две стороны одной мембраны могут отличаться друг от друга и по составу, и по свойствам.

7) Мембранные липиды и белки способны быстро диффундировать в латеральном направлении (в плоскости мембраны), если

только они как-нибудь не закреплены. Липидные молекулы меняют своих соседей в среднем 106 раз в секунду.

Вопрос 15 Строение цитоплазмы клеток. Явление циклоза. Структуры, обеспечивающие циклоз.

Цитоплазма состоит из гелеобразного основного вещества и находящихся в нем органелл. Кроме того, в ней присутствуют

различные включения - запасные вещества и нерастворенные отходы метаболических процессов.

Основное вещество цитоплазмы - цитозоль содержит систему микрофиламентов, в остальном же он представляется прозрачным

и бесструктурным. На долю воды в цитозоле приходится около 90%. Крупные молекулы - белки и в меньшей степени РНК,

образуют коллоидные растворы: невязкие золи и соответственно вязкие гели. Например, эндоплазма Amoeba по своей

консистенции ближе всего к гелю.

Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было обнаружение сложной системы

мембран, пронизывающей цитоплазму всех эукариотических клеток - эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Он состоит из

уплощенных мембранных мешочков - цистерн, и подразделяется на шероховатый и гладкий (строение последнего больше

напоминает трубочки, чем цистерны). Имея различное строение различные участки ЭПР выполняют различные функции.

В связи с чем мы снова возвращаемся к рассмотрению механизма трансляции. Белки, не имеющие специфической

последовательности в начале полипептида, синтезируются свободными рибосомами в цитозоле для использования в этой клетке. В

других случаях, когда имеется специфическая сигнальная последовательность, соответствующая специфическому рецептору на

мембране шероховатого ЭПР, рибосома буквально "пришивается" к мембране . Рецептор образует канал по которому белок

поступает в цистерны ЭПР. Внутри сигнальная последовательность отделяется от пептидной цепи, а белок приобретает свою

третичную структуру. Транспортируются потом по ЭПР белок обычно претерпевает существенные изменения (фосфорилируется,

превращается в гликопротеин). Обычный для белка путь - через шероховатый ЭПР в аппарат Гольджи.

Одной из главных функций гладкого ЭПР является синтез липидов. Так в эпителии кишечника в гладком ЭПР синтезируются

липиды из жирных кислот и глицерола, всасывающихся в кишечнике, а затем передаются в аппарат Гольджи для экспорта.

Аппарат Гольджи - система цистерн и связанных с ними пузырьков. Основная функция - транспорт веществ и химическая

модификация поступающих продуктов. На одном из концов стопки постоянно образуются новые цистерны путем слияния

пузырьков, отпочковывающихся, вероятно, от ЭПР. Обычно белки, поступающие в аппарат Гольджи, являются гликопротеинами.

Углеводные "антенны" служат маркерами, с помощью которых белки направляются строго по-своему назначению. Однако, каким

образом аппарат Гольджи сортирует и распределяет молекулы в точности неизвестно.

Примером синтеза нужного организму вещества может служить работа ацинарной клетки поджелудочной железы.

Аппарат Гольджи участвует иногда и в секреции углеводов, например, при синтезе материала клеточной стенки у растений. В

специализированных клетках аппарат Гольджи участвует в секреции слизи, воска, камеди и растительного клея. Кроме всего

прочего в нем формируются лизосомы - мембранные мешочки, наполненные гидролитическими ферментами

Вопрос 16 Строение и функции митохондрий и пластид.

Хондрион (Митохондриальный аппарат). Митохондрии имеются во всех эукариотических клетках. Эти органеллы - главное

место аэробной дыхательной активности клетки. Число митохондрий в клетке, их размеры и форма сильно варьируют. Они могут

быть округлыми, спиральными, вытянутыми, чашевидными и даже разветвленными. Митохондрии являются чрезвычайно

лабильными органеллами, их структура зависит от функционального состояния клеток.

Каждая митохондрия окружена двумя мембранами . Кристы - выпячивания внутренней мембраны, весьма существенно

увеличивают ее поверхность, обеспечивая место для размещения мультиферментных систем и облегчая доступ к ферментам

находящимся в митохондриальном матриксе. На внутренней стороне внутренней мембраны обнаружены особые "элементарные

частицы", состоящие из головки, ножки и основания, полностью погруженного в мембрану. Головка частицы ответственная за

синтез АТФ. В основании частиц, заполняя собой всю толщину мембраны, располагаются компоненты дыхательной цепи.

Механизм сложной и слаженной работы ферментов дыхательной цепи до конца не выяснен. Наибольшее число сторонников имеет

хемиосмотическая гипотеза сопряжения окисления и фосфорилирования, известная как гипотеза Митчела. Согласно этой гипотезе

на мембранах митохондрий имеется два потока протонов. Энергия окисления, сопровождаясь переносом электронов по цепи

дыхательных ферментов, приводит к выкачиванию протонов из матрикса через внутреннюю мембрану в межмембранное

пространство и возникновению разности потенциала на внутренней митохиндриальной мембране. Химическая энергия переходит в

электрическую из-за трансмембранного градиента протонов. Синтез АТФ происходит на другой ферментной системе,

локализованной в АТФ-синтетазном комплексе "грибовидного тела". При этом выравнивается градиент протонов и выделяется

энергия, идущая на синтез АТФ из АДФ и фосфата. Хотя многое в механизме окислительного фосфорилирования остается пока

непонятным, хемиосмотическая гипотеза объяснила основные факты митохондриальной биохимии.

Ультраструктура митохондриальных крист является их наиболее стабильной морфологической характеристикой. Выделяют два

основных типа крист: пластинчатые и трубчатые. В клетках многоклеточных растений и животных, как правило, пластинчатые

кристы. Трубчатые кристы свойственны диатомовым и бурым водорослям, миксомицетам, большинству амеб и инфузориям.

Характерной особенностью митохондрий является наличие в этих органеллах митохондриальной ДНК, РНК и рибосом, а также

ряда не очень крупных белков. Митохондриальная ДНК несет информацию о структуре приблизительно 30 белков. Этого однако

недостаточно для функционирования митохондрий.

Пластидон (Фотосинтетический аппарат). У эукариотических организмов фотосинтез происходит в особых органеллах -

хлоропластах. Они рассеяны в цитоплазме и их число варьирует от одного (у Chlorella) примерно до ста (в полисадных клетках

мезофилла).

Зрелые хлоропласты образуются из небольших недифференцированных телец, окруженных двойной мембраной и называемых

пропластидами. Внутри хлоропластов находится разветвленная система мембран, погруженных в строму. Вся эта система состоит

из множества плоских, заполненных жидкостью мешков, называемых тилакоидами, которые местами уложены в стопки - граны,

соединенные друг с другом ламеллами . В мембранах находятся хлорофилл и другие пигменты, ферменты и переносчики

электронов. Здесь на мембранах протекает световая реакция фотосинтеза.

В строме происходит темновая реакция фотосинтеза. По своему строению строма напоминает гель. В ней находятся

растворенные ферменты, в том числе все ферменты цикла Кальвина.

Одной из интереснейших особенностей хлоропластов является наличие у них белоксинтезирующего аппарата, а с 60-ых годов

нам известно и о наличие в них собственной ДНК.

Вопрос 17 Симбиотическая теория происхождения эукариотической клетки.

. Во-всяком случае, симбиотическая теория происхождения эукариотической клетки предполагает наличие большого количества

предковых прокариотических организмов, различающихся по своим геохимическим функциям. Единство же их физиологической

организации является следствием того факта, что все эти не схожие между собой организмы являются продуктами единого

абиотического круговорота веществ.

Вопрос 18. Становление многоклеточности.

Существование клетки зависит от выполнения ею ряда обязательных условий( ограничение от окруж. среды и обмен веществами

с этой средой). На основе биохимических механизмов в клетке происходят процессы диссимиляции и ассимиляции, образ хим

соединения для выполнения разных функций. В процессе жизнедеятельности возникают вещества, кот подлежат удалению.

Приобретение клеткой способности к активному движению облегчает поиск пищи и избежание опасных ситуаций. Сохранение

жизни во времени зависит от способности клетки к делению. Входе эволюции совершенствование жизненно важных функций

происходит путем их дифференциации, или обособления( нередко связ с возник. спец. структур). Пример: инфузория. Пищ

вакуоли- переваривание в-в, утилизация необходимых клеточных соед-й, выведение неперевар. остатков; сократ. вакуоли- водный

баланс, реснички- двигат. активность

Названная закономерность, проявляющаяся в разделении и специализации функций и структрур, представляет собой одно из

всеобщих форм жизни. Возникновение среди живых форм многоклеточных организмов, с кот. связано прогрессивное направление

эволюции, явл. логичным развитием этого свойства. В таких организмах усиление жизнен. силы благодаря многократному

повторению клеточных механизмов сочетается с широчайшим размахом разделения функций, их совершенствованием,

образованием разнообразных специализированных структур- органов и систем.

Переход к многоклеточности- одновременно новое качественное состояние жизни, для кот. характерно ускорение эволюционных

преобразований на основе более полного использования резерва наследственной изменчивости. Это обусловлено объединением

многоклеточных полового процесса и размножение, только у них выделяется эмбриональный период.

Отмеченные особенности многоклеточной организации живых существ сделали их основой дальнейшей прогрессивной

эволюции.

Эволюционными предшественниками многоклеточных были колониальные формы простейших организмов. Наиболее ранним

останкам многокл. около 700млн. лет. Из ныне существующих организмов губки ведут свою родословную от одного предка, а все

остальные виды от другого. В процессе исторического развития на планете возникло не менее 35 видов многокл. организмов. Из

них до сих пор существует только 26, будучи представленными более 2 млн. видов.

Вопрос 19 Сравнительная характерстка бесполого и полового размножения. Происхождение полового процесса.

Способность размножаться, то есть производить новое поколение особей того же вида, одна из основных особенностей живых

организмов. В процессе размножения происходит передача генетического материала от родительского поколения следующему, что

обеспечивается воспроизведение признаков не только данного вида, но конкретных родительских организмов.

Существует два основных типа размножения - бесполое и половое. Бесполое размножение является более древним, но половой

процесс в своей зачаточной форме не намного его моложе. Каковы селективные преимущества и недостатки полового и бесполого

размножения? Почему ни один из них не вытеснил другой в процессе эволюции? Возможный ответ можно обнаружить рассмотрев

адаптивную и эволюционную стратегию видов.

Таблица

Сравнение бесполого и полового размножения

Тип размножения

Бесполое Половое

В размножении участвует одна родительская особь Обычно две родительских особи

Гаметы не образуются Образуются гаплоидные гаметы, ядра которых

сливаются, получается дипл. зигота

Мейоз отсутсвует Имеется механизм, препятствующий удвоению

хромосом в каждом поколении

Потомки генетически идентичны родительским

особям

Потомки не идентичны родительским особям в

результате генетической рекомбинации

Тип размножения характерен

бактериям, протистам, растениям, встречается у

некоторых низших жив.

большинству растений и животных

Приводит к быстрому созданию большого числа

потомков

Численность увеличивается медленнее

При бесполом размножении за один раз образуется всего один или несколько потомков, причем потомки остаются довольно

продолжительное время связанными с родительской особью, пока не достигнут значительных размеров. При бесполом

размножении на образование каждого потомка затрачивается относительно большое количество энергии и вещества. Зато энергия

эта используется эффективно, поскольку почти вся она идет на рост новой особи. Кроме того, поскольку потомки имеют

относительно крупные размеры, вероятность того, что они доживут до репродуктивного возраста довольно велика.

По сравнению с этим при половом размножении энергия используется очень неэффективно. При выделении половых продуктов

во внешнюю среду масса их гибнет. При внутреннем оплодотворении потери гамет меньше, но организм затрачивает массу

энергии на поиск полового партнера и обеспечение систем переноса половых продуктов. Другая проблема связана с мелкими

размерами рождающихся потомков, масса которых также гибнет от хищников, голода или от неблагоприятных условий.

Таким образом, при бесполом размножении затраты энергии меньше чем при половом, что обуславливает закрепление этого

энергосберегающего процесса в эволюции.

Среди многоклеточных бесполое размножение особенно характерно для растений. Одна из причин этого состоит в том, что у

неподвижных организмов обмен гаметами затруднен и они во многих случаях предпочитают бесполое размножение. Кроме того

при бесполом размножении родительская особь, обосновавшаяся в определенном месте, облегчает потомкам решение проблемы

нахождения подходящего местообитания. Однако при этом возникают другие проблемы, создаваемые перенаселением, что

ограничивает размеры растительных популяций.

Вместе с тем, тот факт, что половое размножение мы находим во всех крупных группах организмов, позволяет думать, что и оно

обладает преимуществами перед бесполым. Этот казалось бы расточительный способ размножения, очевидно, обладает

колоссальной адаптивной ценностью. При половом размножении в популяции создается более высокая генетическая изменчивость,

обусловленная перераспределением генов при образовании гамет и их случайном слиянии.

Хорошим примером адаптивной роли разных стратегий размножения могут служить организмы способные к бесполому и

половому размножению. У многих протистов, водорослей, пресноводных губок и членистоногих летом наблюдается бесполое

размножение, а осенью при ухудшении условий происходит переключение на половой процесс. При такой системе организм,

хорошо приспособленный к своей среде, может производить летом, пока внешние факторы остаются постоянными,

многочисленные одинаково хорошо приспособленные копии самого себя. Затем осенью, когда условия изменяются, производится

большое число генетически различных потомков. Так как эти потомки различаются, вполне вероятно, что некоторые из них смогут

выжить в изменившихся условиях.

Многие виды бактерий распространены по всему земному шару, встречаются в самых разнообразных местообитаниях и

некоторые из них совершенно не изменились за более чем 500 млн. лет своего существования. Большинство же

высокоорганизованных растений и животных специализированы и населяют лишь те немногие местообитания, которые

обеспечивают необходимые им условия существования. Для таких видов бесполое размножение является эволюционным тупиком.

Если в данной среде возникнут изменения, вызывающие гибель особей данного вида, то погибнет весь клон, потому что он состоит

из генетически подобных особей. Таким образом половое размножение неэффективно в случае организмов, имеющих широкое

распространение и легко переносящих изменения среды. Более специализированные виды, живут под постоянной угрозой

вымирания, если они не обладают достаточным генетическим разнообразием, которое обеспечивает половой процесс.

7.2. Возникновение системы полов

Часто в литературе встречается мнение о возникновении полового размножения после формирования многоклеточности у

животных. В гипотезе позднего возникновения полового процесса в эволюции Metazoa недооценивается сложность мейоза.

Известно, что коньюгация хромосом и хроматидные обмены контролируются особыми участками ДНК. И такие комплексы сходны

у протистов и многоклеточных. Следовательно, эта адаптация связана в своем возникновении с эволюцией хромосом эукариот и

предположительно имеет большую древность. Кроме того сходство половых процессов у растительных и животных клеток

позволяет полагать, что они оформились еще у общих предков.

Половой процесс возник у древних одноклеточных эукариот. Одним из аргументов в пользу этого служит разделение всех

простейших на две условные группы - обладающие и не обладающие половым процессом. Следствием этого является

представление о том, что к моменту появления полового процесса жизнь находилась на одноклеточном уровне и виды состояли из

генетически идентичных особей. Первым шагом в формировании полового процесса явилось появление полярных свойств у

клеток. Затем в результате слияния двух вегетативных гаплоидных одноклеточных организмов образовались двуядерные клетки с

новыми свойствами:

- у них увеличился объем клетки,

- изменилось отношение объема к поверхности. Такие клетки можно уже рассматривать как предшественников настоящих

диплоидных организмов. Аналоги таких клеток и сейчас можно встретить в царстве грибов. Это дикарионы - гифы, содержащие не

слившиеся ядра своих предшественников. По всей видимости они получили какое-то преимущество, так как хорошо известно, что

клетки, возникающие при копуляции, служат для переживания неблагоприятных внешних условий. Однако это еще не половое

размножение, поскольку в результате деления такой клетки не происходит увеличение числа организмов.

Следующим шагом было превращение двуядерной клетки (1n + 1n) в зиготу (2n) и возникновение мейоза . в ходе этого процесса

возникает мощный источник наследственного разнообразия:

- рекомбинации генов при кроссинговере,

- случайное расхождение хромосом,

- случайное слияние гамет при копуляции. Роль комбинативной изменчивости чрезвычайно велика для эволюции. Считается, что

95-99% всей наследственной изменчивости видов, размножающихся половым путем, приходится именно на комбинативную

изменчивость и лишь 1-5% на мутации.

У одноклеточных организмов понятия "гамета" и "организм" различаются слабо, поскольку гаметы - не что иное, как

модифицированные одноклеточные организмы.

При переходе к многоклеточности впервые возникает ситуация, когда один организм может производить гаметы двух половых

типов одновременно. Маловероятно чтобы многоклеточные организмы уже в момент своего появления были раздельнополыми.

Вместе с тем более полувека назад М. Гартман обосновал представления о потенциальной бисексуальности организмов как

главном направлении развития многоклеточных. Возникновение бисексуальных организмов тесно связано с эволюцией гамет.

Увеличение цитоплазматических запасов у зиготы, по-видимому, является прогрессивным в эволюции организмов, так как

приводит к увеличению размеров тела. Этот процесс имел однако отрицательные стороны - снижение вероятности копуляции

крупных гамет. Решение проблемы состояло в возникновении различий в размерах гамет. Часть гамет становится более мелкими,

при этом увеличивается их количество.

Такой ход событий подготовил почву для следующего этапа - извержение во внешнюю среду части спермы, способной

оплодотворять яйцеклетки других индивидуумов. Очевидно, что генетическая изменчивость зигот, возникающая благодаря

оплодотворению спермой других индивидуумов, выше, чем при самооплодотворении. Этот процесс закрепился и

усовершенствовался в ходе эволюции вплоть до появления самцов и самок. В последствии на основе раздельнополости

сформировался половой диморфизм .

Вопрос 20 Номенклатура видов.

С незапамятных времен перед человеком стояла проблема классификации живых организмов. Первоначально она отвечала

ежедневным потребностям и основывалась исключительно на значении биологических объектов для человека. Живые организмы

классифицировались по их безопасности, съедобности, ядовитости и так далее. Совершенствование процесса узнавания и

группирования организмов и постепенное превращение этого процесса в научное исследование разнообразия живых организмов

дало начало отрасли биологии, известной как систематика. В задачу систематики входит создание таких систем классификации,

которые наилучшим образом отражали бы различную степень сходства живых организмов. Все организмы связаны друг с другом

эволюционным родством, которое позволяет устанавливать четкие систематические группы, основанные на многочисленных

общих признаках.

Полезно различать две процедуры систематизации живых организмов, с одной стороны, классификацию - процесс установления

и характеристики систематических групп. Такие систематичекие группы называются таксонами. А с другой - номенклатура -

распределение названий между установленными в результате классификации таксонами. При проведении своих исследований

систематики сначала выполняют всю классификационную работу. И только после того, как на основе всей доступной для них

информации они удостоверятся, что достигли наилучшей из возможных классификаций изученных организмов, систематики

приступают к присвоению названий выделенных таксонов.

Изучая живые организмы мы обнаруживаем среди всего их разнообразия группы особей с общими признаками. Такие

совокупности, отличающиеся от других групп организмов, систематики называют видами. Соответственно сходные виды

объединяются в рода, рода в семейства и так далее. Такое расположение таксонов в восходящий ряд соподчиненных форм известно

как иерархическая система классификации.

Иерархическая система расположения таксонов предназначена для того, чтобы помочь запоминанию и в идеале должна отражать

филогенетические отношения таксонов.

Название таксонов - условный символ, который дает возможность общения между биологами, не прибегая каждый раз к

громоздким описательным фразам. Подобно любому коду название будет выполнять свою функцию только в том случае, если оно

понятно и имеет один и тот же смысл для всех, кто им пользуется. Название должно сразу и однозначно ассоциироваться с

таксоном, о котором оно сообщает. Это основной принцип и цель номенклатуры.

Общеупотребительные названия живых организмов, существующие в разных языках, обычно настолько далеки от научных

требований, что совершенно непригодны для использования их в биологической номенклатуре. Даже в пределах одного языка одно

и то же название зачастую употребляется в различных значениях, так как оно относится к нескольким видам (например, рак) или,

наоборот, для одного и того же организма известно несколько названий (например, коровяк, белый гриб; красноголовик,

подосиновик). Биологическая номенклатура пытается устранить такие недостатки и для этой цели установлены своды правил -

кодексы номенклатуры. Правила Кодексов обязательны, их следует соблюдать во всех случаях, когда название присваивается или

используется. Не имея юридической силы применение правил основывается на добровольном соглашении систематиков.

Единственная санкция при несоблюдении Кодекса - игнорирование работ коллег, не придерживающихся этих правил.

Кодексы номенклатуры требуют, чтобы все научные названия были по форме латинскими, то есть были написаны латинскими

буквами и подчинялись правилам современной латинской грамматики. Названия видов, состоя из двух слов, являются бинарными.

Например: Homo sapiens - Человек разумный. Такое название состоит из названия рода, к которому этот вид относится, и

следующее за ним второе слово - обозначает сам вид. Названия подвидов состоят из трех слов (тринарные): названия вида и

следующего за ним названия подвида. Например, Salix repens fusca - Ива ползучая темная. Названия таксонов уровня рода и выше

состоят только из одного слова (унитарные). Это имена существительные в единственном (в случае рода), или множественном

числе, написанные с заглавной буквы. Например, Ascaris - аскарида, но Ascaridae - аскариды.

Принципы номенклатуры

Кодексы номенклатуры пытаются обеспечить любой таксон только одним названием. Чтобы достигнуть этой цели Кодексы

содержат ряд положений, важнейшими из которых являются опубликование, типификация и приоритет.

Опубликование. Поскольку границы таксонов часто подвергаются пересмотру важно иметь возможность в случае необходимости

проверить и установить какие организмы имел ввиду автор, когда он впервые употреблял это название для таксона. Вот почему

кодексы требуют чтобы название сопровождалось описательными материалами, то есть

- оно должно быть опубликовано в виде печатной, достаточно долговечной работы, доступной широкому кругу

заинтересованных лиц. Например, устное сообщение, микрофильм, сделанный с рукописи, единственный документ, переданный в

библиотеку (депонированный) не является средством опубликования.

- опубликование должно сопровождаться описанием, удовлетворяющим требованиям соответствующего Кодекса. Детали

описания зависят от статуса таксона и требований конкретного Кодекса.

Согласно всем Кодексам, применение названий определяется посредством Номенклатурных типов. Типификация - процесс

обозначения номенклатурного типа и средство, с помощью которого опубликование связывается с таксоном. Тип это элемент, на

котором было соновано описание. Таким элементом у зоологов и ботаников в случае вида является экземпляр; у бактериологов -

предпочтительнее всего живой штамм, но в некоторых случаях фиксированный экземпляр или препарат, рисунок и описание.

Тип исключительно номенклатурное понятие, не связанное с классификацией. В силу обстоятельств данный экземпляр может

оказаться формой не соответствующей среднему значению изменчивости данного вида. Другими словами, номенклатурный тип,

связанный с названием, под которым таксон должен быть известен, не обязательно типичен в отношении ряда изменчивости

данного таксона. Например, гинандроморфный тип Wubanoides uralensis, нетипичный типовой вид рода Lepthyphantes. Этот

единственный элемент, использованный автором названия вида называется голотип. В случае его утраты или разрушения следует

процедура восстановления номенклатурного типа, или изменение названия таксона. Т.е. согласование с голотипом!

Часто случается ситуация, когда один и тот же таксон описывается несколько раз. После того как выясняется, что два или

несколько названий относятся к одному и тому же таксону вступает в действие принцип Приоритета. В соответствии с этим

принципом из двух или большего числа названий, относящихся к одному и тому же таксону, преимущество отдается обычно

старшему названию, то есть тому которое было опубликовано ранее других. Остальные названия признаются младшими

синонимами и не употребляются.

Цитирование авторов и дат названий

За научными названиями организмов часто следуют одно или несколько личных имен (часто сокращенных) и дата. Например,

Homo sapiens Linnaeus, 1758. Личные имена - фамилии ученых, являющихся авторами названий, за которыми они следуют.

Фамилия автора и дата не входят в состав научного названия, но представляют собой, по существу, сокращенную

библиографическую ссылку, использование которой увеличивает номенклатурную точность. Например, в случае употребления

одинаковых видовых названий для разных таксонов - Viburnum fragrans (Bunge, 1831), Viburnum fragrans (Loisel, 1824). Если таксон

ранга вида был описан в одном роде, а позднее выяснилось, что он принадлежит к другому роду, то фамилия автора описания при

приведении нового сочетания заключается в круглые скобки. Например, Staphylinus discoideus Grav.  Philonthus discoideus (Grav.).

По правилам ботанического Кодекса желательно двойное цитирование - после фамилии автора первоописания указывается

фамилиф автора новой комбинации. Например, Malva rosea L.  Althea rosea (L.)Cav. (Каванилле).

Вопрос 21 Основные положения классической генетики. Теория Грегора Менделя.

Способность живых организмов передавать свои свойства потомству настолько очевидна, что она, несомненно, является одним

из самых первых научных наблюдений человека. Именно осознание того факта, что существует наследственность и, что возможно

селективное скрещивание, позволило народам Ближнего Востока еще в каменном веке вывести от диких прототипов некоторых из

разводимых нами домашних животных и культурных растений, в результате чего кочевые племена Двуречья, жившие

собирательством, примерно за 8000 лет до н.э. превратились в оседлые, земледельческо-городские общества. Практические навыки,

умение, накопленное за тысячелетний опыт разведения, передавались из поколения в поколение как магические или религиозные

обряды. Например, требование Библии "скота твоего не своди с иной породой, поля твоего не засевай двумя родами семян",

показывает, что древние евреи уже знали как важно поддерживать чистые линии животных и растений. В древности принцип

селекции применялся и к человеку. Достаточно вспомнить древнегреческие города-государства, где детей с врожденными

отклонениями убивали.

Некоторые соображения о природе наследственности высказали еще философы Древней Греции. Первые, дошедшие до нас

догадки о природе наследственности были развиты в V веке до н.э. Гиппократом (по крайней мере эти представления

приписывались его медицинской школе). Согласно им ребенок потому похож на родителей, что в семени сосредоточены

мельчайшие элементы, представляющие все части родителей. Считалось, что соответствующие части дочернего зародыша строятся

из этих родительских "кирпичиков". Исходя из этой гипотеза Гиппократ верил в наследование приобретенных признаков. Он

считал, что череп стал удлиняться из-за древнего обычия искусственно искривлять нормальный круглый череп новорожденного.

Менее чем через 100 лет Аристотель доказал несостоятельность представлений Гиппократа. Аристотель считал, что дочерний

зародыш не может быть построен из элементов, представляющих разные части тела родителей, ибо

- среди признаков, передаваемых потомству, есть и такие которые появляются только в зрелом возрасте (например, седина),

- тело служит лишь оберткой зародыша, следовательно по Гиппократу одежда тоже должны посылать представляющие ее

элементы в семя,

- кроме того было замечено, что не всегда дети уродов, а тем более калек обладают дефектами, которыми наделены их родители.

Поэтому Аристотель предположил, что роль отцовского семени состоит не в том, чтобы поставлять готовые элементы, а в том,

чтобы поставлять схемы, в соответствии с которыми бесформенная кровь матери формирует потомков. Гениальная догадка,

правда, оторванная Аристотелем от материального носителя. Современным языком мы можем назвать это как перенос

наследственной информации, направляющей развитие индивидуума. Это глубокое проникновение Аристотеля в сущность

наследственности не было осознано целых 23 века.

Мало что нового в понимание природы наследственности внесли Средневековье и эпоха Возрождения. В это время популярность

завоевала более простая и наглядная теория преформации - сильно упрощенная и выхолощенная гипотеза Гиппократа. Согласно

этим представлениям процесс индивидуального развития рассматривался как простое увеличение размеров крошечного человека

(гомункулуса), содержащегося либо в сперматозоиде отца, либо в крови матери. Правда проблема оказывалась сложной для

научного понимания, так как тогда получалось, что все последующие поколения были преформированы в Адаме и Еве от начала

века.

В 19 веке наиболее популярной была гипотеза пангенезиса, предложенная Ч. Дарвином. Дарвин предполагал, что в организме все

клетки продуцируют свои копии (геммулы), которые попадают в кровеносное русло и транспортируются в гаметы, где проникают

в формирующиеся гаметы. Таким образом гаметы представляют собой собрание копий различных клеток. После оплодотворения

определенные геммулы определяют формирование определенных клеток, тканей и органов. Следствием этой гипотезы являются

представления о смешении признаков родителей.

Лишь после работ Грегора Менделя появилась реальная перспектива развития науки о наследственности.

Примерно в 1856 году монах августинского монастыря, живший в австрийском городе Брюнне (Брно) Грегор Мендель начал

проводить опыты с различными сортами гороха, чтобы выяснить, как передаются по наследству индивидуальные признаки

организмов.

К сожалению авторитетные ученые того времени, с головой погруженные в собственные, очень сложные теории, отвергли

гипотезу Менделя как не заслуживающую внимания в силу крайней своей простоты.

Пожалуй главной заслугой Менделя было установление того факта, что признаки передаются по наследству как некие

дискретные единицы. Это далеко не очевидно. Для многих наследственных признаков, например, для длины тела, умственных

способностей или цвета кожи характерен широкий диапазон непрерывной изменчивости. Поэтому во времена Менделя

большинство биологов придерживались теории слитной наследственности.

Мендель не видел единиц наследственности, он только постулировал их существование, чтобы объяснить закономерности

наблюдаемые при передаче генетических признаков от родителей к потомкам.

Его работа была доложена в 1865 г. Брюнскому обществу естествоиспытателей и называлась "Опыты над растительными

гибридами". В то время как журнал, в котором Мендель опубликовал свои результаты, пылился на полках приблизительно 120

библиотек, к проблеме разгадки механизма наследственности приблизились с другой стороны. К 1884 году, к моменту смерти

Менделя, было открыто, что хроматин ядра состоит из измеримого числа нитевидных частиц - хромосом и что ядра яйцеклетки и

сперматозоида привносят в оплодотворенное яйцо одинаковое число хромосом. Вскоре были обнаружены явления митоза и мейоза.

Вильгельм Ру задумавшись о причинах возникновения столь сложных механизмов пришел к выводу, что хромосомы представляют

собой наследственный материал. Более того он постулировал, что линейное расположение наследственных единиц в хромосомных

нитях, не зная о том, что Мендель уже доказал существование таких единиц. Идеи Ру были восприняты Августом Вейсманом,

который разработал на их основе целостную теорию наследственности. Он предположил, что у размножающихся половым путем

многоклеточных организмов при образовании половых клеток, число наследственных единиц уменьшается вдвое. Исходное же

количество единиц восстанавливается при оплодотворении в результате слияния ядер. Оплодотворение дает начало новому

организму, половина наследственного материала которого происходит от отца, а вторая от матери. Ошибкой Вейсмана было

представление о том, что каждая хромосома несет в себе все наследственные единицы, необходимые для целого организма. Теория

Вейсмана приобрела известность и широко обсуждалась в конце XIX века. Она вызвала бурную дискуссию, в результате которой

были поставлены количественные опыты по скрещиванию, повторяющие опыты, проведенные за 35 лет до этого Менделем.

Одним из главных участников развернувшейся полемики был Гуго де Фриз. Он отверг некоторые аспекты теории Вейсмана, но

дополнил ее весьма важными положениями о том, что

- каждая из наследственных единиц контролирует отдельный признак и что

- эти единицы могут перераспределяться в потомстве, образуя различные сочетания. Он опубликовал результаты своих

экспериментов по скрещиванию в 1900 г. и мимоходом отметил, что подобные результаты и теоретические выводы были

опубликованы уже Менделем.

Вторичное открытие в 1900 г. законов Менделя вызвало ажиотаж среди биологов, которой перерос в интенсивное изучение

природы и механизмов наследственности, что повлекло за собой появление новой терминологии. Менделевский термин

наследственная "единица" и де Фризовский "фактор" в 1909 г. были заменены Иогансеном на термин "ген". Альтернативные

формы гена назвали "аллеломорфами". Позднее этот термин сократился до более короткого - аллель. Зигота, имеющая пару

идентичных аллелей, стали называть гомозиготой, а с разными аллелями - гетерозиготой. Совокупность всех генов индивидуума и,

следовательно, его полный хромосомный набор получил название геном.

В 1901 г. де Фриз предположил, что новые аллели одного и того же гена возникают в результате внезапного, скачкообразного

изменения этого гена, которые он назвал мутация (хотя наблюдения на которых основывались заключения де Фриза -

пестролистность растений - никакого отношения к мутациям генов не имеют).

Не смотря на успешное развитие генетики до 40-ых годов XX века, основная концепция этой науки - концепция гена - оставалась

в сущности лишенной материального содержания. Генетики не только не вникали в физическую природу гена, но были не в

состоянии объяснить ни того, как ген может "с высоты своего ядерного трона" управлять специфическими физиологическими

процессами в клетке, ни того, как он ухитряется успешно осуществлять свою собственную точную репликацию. Совсем недавно,

всего лишь в 1950 году Меллер (тогда старейший генетик) утверждал: "истинная сущность генетической теории все еще покоится в

глубинах неизвестного".

Описанная здесь история касается классической генетики, основной единицей которой является неделимый и абстрактный ген.

Теория Грегора Менделя

Менделю изначально повезло с выбором экспериментального объекта. Другие исследователи работали с ястребинками, а у этих

растений семена могут завязываться и без опыления. Мендель потратил несколько лет чтобы выбрать растение и решить какие

признаки следует изучать. В конце концов он остановил свой выбор на горохе (Pisum sativum), который имел множество сортов

размножающихся в чистоте. Было у гороха и еще одно ценное качество, делавшее его идеальным объектов для подобного рода

исследований - в норме у гороха каждый цветок сам себя опыляет. Мендель мог допустить самоопыление или вмешавшись

произвести перекрестное опыление. Выбрав в качестве экспериментального объекта горох Мендель потратил еще два года на

предварительные опыты, чтобы отобрать устойчивые сорта с различными наследственными признаками. В результате этой

кропотливой работы он выделил семь признаков, каждый из которых встречается у разных сортов гороха в двух четко

различающихся формах:

поверхность семян: гладкая - морщинистая,

окраска семян: желтая - зеленая,

окраска цветов: красная - белая,

положение цветов: пазушное - верхушечное,

длина стебля: длинные - короткие,

форма боба: простые - членистые,

окраска боба: зеленый - желтый.

В своей статье Мендель описал как "Опыт 1" следующее скрещивание между двумя такими сортами: семяпочки цветков сорта,

дающего обычные гладкие семена, перекрестно опыляли пыльцой от растения, дающего морщинистые семена. В свою очередь

семяпочки растений с морщинистыми семенами оплодотворяли пыльцой растений, дающих гладкие семена. В результате

получились несколько сотен семян гибридного первого дочернего поколения, причем все они были гладкими. На следующий год

Мендель посадил 253 таких гладких гибридных семени, позволил выросшим растениям самоопыляться и получил от них 7 324

семян - гибридов второго поколения. При этом обнаружилось, что 5 474 семени были гладкие, а 1850 - морщинистые, то есть

соотношение гладких семян к морщинистым составило 2.96:1. Общий результат всех шести других аналогичных опытов

скрещивания сортов, различающихся по одному признаку (моногибридного) был точно таким же. На основании этой серии опытов

Мендель делает следующие наблюдения:

(1) из двух альтернативных, то есть взаимоисключающих, родительских признаков в первом поколении проявляется лишь один -

закон единообразия первого поколения;

(2) признак, который исчезает в первом поколении, вновь появляется у одной четвертой части особей второго поколения. На

основе этих наблюдений Мендель сделал блестящий вывод - растения гороха содержат и передают потомству наследственные

признаки в виде дискретных единиц. Каждое растение обладает гомологичной парой таких единиц, причем одну из них оно

получает от пыльцы, а другую от семяпочки. Из двух гомологичные единиц одна является доминантной, а другая рецессивной.

Поэтому у гибридов первого поколения проявляется только только доминантной единицы. После самооплодотворения гибридов

первого поколения с одинаковой частотой образуются семена четырех типов, причем только семена одного из типов получают

пару рецессивных единиц. В результате во втором поколении доля растений, у которых проявятся признаки рецессивной единицы,

будет в три раза меньше числа растений, у которых проявится признак доминантной единицы.