Вопросы и ответы к экзамену по общей биологии
Подождите немного. Документ загружается.
В статье так же сообщалось о результатах дигибридного скрещивания между двумя сортами гороха, различающимися по двум
альтернативным признакам. Прежде всего оказалось, что гибриды первого поколения в этих скрещиваниях похожи на гибриды
первого поколения, получающиеся при моногибридном скрещивании. Все полученные семена имели желтые гладкие семена.
После самоопыления гибридов первого поколения Мендель получил 556 семян. Исследовав их форму и окраску он обнаружил, что
по отдельным признакам сохранилось расщепление 3/1:
423 были круглыми, а 133 - морщинистыми,
416 - желтыми, а 140 - зелеными. Однако это только повторяло полученные ранее данные. Новым в этих опытах было другое -
если разложить все 556 семян с учетом обоих признаков, то оказалось что
315 семян были круглыми и желтыми (9),
108 - круглыми и зелеными (3),
101 - морщинистым и желтым (3),
32 - морщинистым и зеленым (1).
Появление новых сочетаний признаков свидетельствовало о случайном и независимом расщеплении полученных от
родительских растений единиц наследственности.
Более известна теория Менделя как совокупность трех законов
- закон единообразия гибридов первого поколения,
- закон расщепления признаков во втором поколении в соотношении 3/1,
- закон независимого наследования признаков.
Вопрос 22 Хромосомная теория наследственности
Сформулирована в 1911 г. американским ученым Томасом Морганом.
Провел две серии экспериментов по анализирующему скрещиванию у мух дрозофилы ( домин. признаки: серая окраска, длинные
крылья, рецесс. признаки: черная окраска, короткие крылья)
В первом случае: гомозиготная самка + гетерозиготный самец. Расщепление признаков: 50% на 50%. Вывод: гены цвета тела и
длины крыльев находятся в одной хромосоме и поэтому следущему поколению будут передаваться сцеплено. При абсолютном
сцеплении обоих генов надо ожидать не 4-х, а 2-х типов гамет
Второй случай: гетерозиготная самка + гомозиготный самец. Расщепление: 41,5%, 41,5%, 8,5%, 8,5% Вывод: сцепление генов,
локализованных в одной хромосоме, может быть неполным и нарушаться в результате кроссинговера. ( В первом случае у самцов
дрозофилы кроссоверные гаметы не образуются, т.к. отсутствует специфический белковый комплекс)
сущность хромосомной теории заключается в следующем:
основным материальным носителем являются хромосомы с локализированными в них генами
гены наследственно дискретны, относительно стабильны, но при этом могут мутировать
гены в хромосомах расположены линейно, каждый ген имеет свое определенное место(локус) в хромосоме
гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются совместно.
число генов сцепления равно гаплоидному набору хромосом и для каждого вида организмов постоянно
сцепление видов может нарушаться в результате кроссинговера
частота кроссинговера прямо пропорциональна расстоянию между генами
Значение этой теории заключается в том, что она дала объяснение законам Менделя, вскрыла цитологические основы
наследования признаков и генетические основы теории естественного отбора.
Из лекций:
После открытия хромосом и изучения механизмов деления клеток Уильям Сэттон и Бовери высказали мнение, что хромосомы
являются носителями менделевских единиц наследственности. Позднее их взгляды оформились в хромосомную теорию
наследственности. Согласно этой теории, каждая хромосома несет по одной наследственной единице. Поскольку число признаков у
любого организма во много раз больше числа его хромосом, каждая хромосома должна содержать множество единиц.
Менделевский закон расщепления можно теперь объяснить расхождением гомологичных хромосом и случайным
распределением аллелей между гаметами .
Аналогичным образом объясняется и независимое наследование признаков, гены которых находятся в разных хромосомах.
Несколько иначе выглядит картина расщепления, если гены находятся в одной хромосоме. Такие гены называются сцепленными.
Они уже не подчиняются закономерностям, характерным для не сцепленных генов. Рассмотрим в качестве примера мушку-
дрозофилу. Гены, контролирующие окраску тела и длину крыльев, представлены у этого животного следующими парами
G - серое тело, g - черное тело;
L - длинные крылья, l - короткие крылья. В первом поколении получаются серые длиннокрылые мушки (рис. 8.4). При
дальнейшем скрещивании мы однако получаем соотношение 3/1, которое можно объяснить только предположив их сцепленность.
Однако такая строгая картина получается только в теории. Всегда во втором поколении обнаруживаются особи уклоняющиеся по
своему фенотипу от родителей. Каковы причины этих отклонений?
Механизм появления новых сочетаний признаков объяснил Морган, высказавший предположение, что при расхождении
хромосом в результате их перекрещивания, последующих разрывов и обратного сшивания может наблюдаться обмен
гомологичными участками - рекомбинация. Потомков, которые получаются из таких гаметов, называют рекомбинантами.
Вернемся еще раз к примеру с дрозофилой (рис. 8.5). Рекомбинантных потомков легко можно обнаружить при возвратном
скрещивании с рецессивными гомозогитными родителями. При этом получаются два родительских фенотипа и два
рекомбинантных:
- черное тело, длинные крылья и
- серое тело, короткие крылья.
Наличие такого явления как рекомбинация заставляет дать более строгое определение сцепления: два или более гена называются
сцепленными, если потомки с новыми генными комбинациями встречаются реже, чем родительские фенотипы.
21
Вопрос 23 Теория «один ген-один фермент»». Проблема колинеарности генов и белков
Впервые связь между генами и ферментами была обнаружена уже через несколько лет после повторного открытия законов
Менделя. Исследуя родословные семей, Гаррод пришел в 1902 году к выводу, что алкаптонурия - болезнь, связанная с нарушением
обмена веществ, для которого характерно выделение мочи цвета красного вина, передается по наследству. Он также предположил,
что это заболевание обусловлено нарушением азотистого обмена, в результате которого вместо обычно содержащейся в моче
мочевины выделяется какое-то вещество темного цвета. В 1908 году Гаррод высказал предположение, что больные алкаптонурией
являются гомозиготами по рецессивному гену и что именно по вине этого гена у них не происходит какой-то ферментативной
метаболической реакции. Случаи наследуемого нарушения способности осуществлять контролируемые генами ферментативные
реакции Гаррод назвал "врожденными ошибками метаболизма". Однако идеи Гаррода, как и идеи Менделя, по-видимому, были
слишком передовыми для своего времени. По этой причине они мало повлияли на состояние генетических идей того времени. Их
значение было осознано лишь 30 лет спустя, когда они были открыты вторично.
Современная история изучения биохимического воздействия генов началась с серии исследований двух рецессивных мутаций
окраски глаз у дрозофилы. Однако трудности идентификации продуктов метаболизма у столь высоко организованного животного
заставили ученых обратиться к новому объекту - грибу, хлебной плесени (Neurospora crassa). Были проведены генетические
скрещивания между нейроспорой дикого типа и различными метаболическими мутантами. Такие скрещивания показали, что у
большинства из этих мутантов потребность в факторе роста обусловлена в каждом случае мутацией какого-нибудь одного-
единственного гена. Подробное биохимическое исследование аномального метаболизма мутантов показало, кроме того, что у
большинства из них блокирована лишь одна какая-нибудь стадия в цепи реакций, приводящих к образованию необходимых для
роста аминокислоты, витамина, пурина или пиримидина. Основываясь на этих фактах Бидл и Татум выдвинули теорию "один ген -
один фермент", согласно которой каждый ген имеет только одну первичную функцию - направлять синтез одного и только одного
фермента. Именно четкая формулировка этого закона и убедительные экспериментальные доказательства дали толчок
исследованию природы гена. Позднее было показано, что фермент это линейных полипептид и теория стала называться "один ген -
один белок".
Проблема колинеарности генов и белков
Как известно ДНК служит матрицей для синтеза белка. Каждый ген проявляется путем образования РНК-посредника, который
служит непосредственной матрицей для синтеза белка. Здесь важно подчеркнуть, что последовательность нуклеотидов в
матричной РНК точно соответствует последовательности аминокислот в белке.
В экспериментах, выполненных на бактериях было формально показано, что ген и его продукты колинеарны, то есть
последовательность нуклеотидов в гене точно соответствует последовательности аминокислот в белке. Что позволяет
рассматривать бактериальный геном как длинную молекулу ДНК, последовательные участки которой определяют различные белки
.
В действительности участок ДНК обычно бывает длиннее, чем это нужно для образования белка, так как мРНК может содержать
на обоих концах последовательности, не используемые для синтеза белка. Поэтому: обычно под "геном" понимают всю
последовательность, копируемую в мРНК.
В 1977 году были обнаружена прерывистые гены. Первые данные были получены при сравнении ДНК и соответствующей мРНК.
Оказалось, что внутри "гена" имеются последовательности, которых нет в мРНК. Прерывистые гена обычны у эукариот и
архебактерий, и обнаружены у некоторых вирусов.
Ген в данном случае состоит из последовательностей ДНК двух типов. Экзоны - это участки, которые транскрибируются в мРНК,
используемую для синтеза соответствующего белка. Интроны - это участки, транскрипты которых не обнаруживаются в зрелой
мРНК . Таким образом, в процессе экспрессии гена появилась новая ступень, которой нет у прокариот. С ДНК считывается копия
РНК, точно соответствующая последовательности генома - про-мРНК (РНК предшественник), которая непосредственно не
используется для синтеза белка. Только после удаления из этой РНК интронов образуется зрелая мРНК, состоящая из одних только
экзонов. Этот процесс называется сплайсингом РНК.
Экзоны всегда соединены вместе в том же порядке, в котором они находятся в ДНК. Это означает, что между индивидуальными
экзонами и соответствующими участками полипептидной цепи сохраняется колинеарность гена и белка.
Известно несколько случаев (у бактерий и вирусов), когда отдельная последовательность ДНК участвует в кодировании более
чем одного белка. Это так называемые перекрывающиеся гены. Они встречаются в относительно простых ситуациях, когда один
ген является одновременно частью другого гена. Например, первая половина гена может независимо кодировать белок,
представляющий собой часть белка, кодируемого целым геном . Аналогичный результат можно получить при частичном
расщеплении сложного белка.
В некоторых случаях перекрывание бывает более сложного типа. У эукариот и вирусов обнаружены гены, у которых одна и таже
последовательность ДНК принимает участие в синтезе двух негомологичных белков. Это происходит при считывании одной и той
же последовательности в двух различных рамках . Такие случаи крайне редки и возникает она, вероятно, в результате того, что
вирусам приходится кодировать необходимое количество белков без увеличивая размеров генома. Труднее объяснить наличие
подобного механизма у эукариотических организмов и в митохондриях. Каким образом развиваются рамки считывания и что их
ограничивает на данном этапе не совсем ясно.
В обычном прерывистом гене каждый экзон кодирует отдельную аминокислотную последовательность, представляющую часть
белка, и ни один интрон не участвует в образовании пептида. Однако в некоторых случаях какая-то последовательность ДНК
может участвовать в альтернативных процессах, и ее нельзя однозначно охарактеризовать как экзон или интрон. У вирусов высших
организмов и в самих эукариотических клетках, обнаружены альтернативные типы экспрессии генов. В этих случаях возможно
переключение во время сплайсинга. При образовании мРНК некоторые участки про-мРНК в одном случае ведут себя как экзоны, а
при другом типе сплайсинга - как интроны .
22
Вопрос 24 Понятие изменчивости популяции. Классическая и балансовая модели изменчивости популяции.
Изменчивостью называют всю совокупность различий по тому или иному признаку между организмами, принадлежащими к
одной и той же природной популяции или виду.
Изменчивость генофонда может быть описана частотами аллелей (иногда употребляют термин частота генов, что менее точно).
Изучение фенотипических различий в любой большой популяции показывает, что существует две формы изменчивости -
дискретная и непрерывная.
Дискретная изменчивость. Некоторые признаки представлены в популяции ограниченным числом вариантов. В этих случаях
различие между особями четко выражены, а промежуточные формы отсутствуют. К таким признакам относятся, например, группы
крови у человека. Подобным образом изменяется длина крыльев у дрозофилы, меланическая и светлая окраска у березовой
пяденицы, длина столбика цветка у первоцвета и пол у животных и растений.
Признаки, для которых характерна дискретная изменчивость, обычно контролируются одним или двумя главными генами, у
которых может быть два или несколько аллелей, и внешние условия относительно мало влияют на их фенотипическое проявление.
Непрерывная изменчивость. По подавляющему большинству признаков в популяциях наблюдается полный ряд переходов от
одной крайней формы проявления признака к другой без каких либо разрывов. Наиболее яркими примерами служат такие признаки
как масса, линейные размеры, форма и окраска организма. Частотное распределение по признаку, проявляющему непрерывную
изменчивость, в норме соответствует кривой нормального распределения. Большинство членов популяции попадают в среднюю
часть кривой, а на ее концах, соответствующим двум крайним значениям данного признака, находится очень малое число особей .
Такие признаки обусловлены совместным воздействием многих генов и факторов среды. Каждый из этих генов в отдельности
оказывает небольшое влияние на фенотип, но совместно они создают значительный эффект.
В 40-х и 50-х годах существовали две конкурирующие гипотезы о генетической структуре природных популяций.
Согласно классической гипотезе подавляющее большинство локусов содержит аллели так называемого дикого типа с частотой
очень близкой к единице. Кроме того, в генофонде популяции имеется небольшое число вредных аллелей, возникающих в
результате мутаций и поддерживаемых естественным отбором на очень низком уровне. В соответствии с этими представлениями,
типичная особь из популяции является гомозиготной почти по всем локусам и лишь в нескольких локусах может быть
гетерозиготной . Эволюция происходит благодаря тому, что время от времени в результате мутации появляется какой-то удачный
аллель, частота которого под действием естественного отбора постепенно увеличивается. Это приводит к тому, что новый аллель
постепенно становится аллелем дикого типа, полностью или почти полностью вытесняя аллель старого дикого типа.
Согласно второй балансовой модели часто не существует какого-то одного аллеля дикого типа. Во многих, а может быть, и в
большинстве локусов присутствует целый ряд аллелей с различными частотами. Из чего следует, что составляющие популяцию
особи гетерозиготны по этим аллелям в значительной части локусов. При этом какой-либо "нормальный", или "идеальный" генотип
отсутствует. Популяция представляет из себя совокупность множества генотипов, различающихся по многим локусам и тем не
менее в большинстве своем удовлетворительно приспособленных к тем условиям, с которыми приходится этой популяции
сталкиваться. В рамках балансовой гипотезы эволюция представляется процессом одновременного постепенного изменения частот
и типов аллелей во многих локусах. Аллели действуют не изолированно друг от друга: влияние того или иного аллеля на
приспособленность организма зависит от присутствия или отсутствия в его генотипе других аллелей. Однако балансовая модель,
подобно классической, признает, что многие мутантные аллели, безусловно вредны для их обладателей. Эти вредные мутации
элиминируются или поддерживаются при низкой частоте путем естественного отбора, хотя играют лишь второстепенную
негативную роль в эволюции.
Чаша весов в пользу второй гипотезы начала склоняться еще в 30-е годы, когда было показано, что частота возникновения
крупных мутаций колеблется от 10-4 до 10-6 на поколение у разных популяций и видов. При числе локусов у высших организмов в
среднем 105 каждая десятая гамета должна нести какую-либо крупную мутацию. Более поздние исследования в области
инверсионного полиморфизма хромосом подтвердили вывод о высокой частоте гетерозиготности. В некоторых популяциях
дрозофил до 25% всех особей оказались носителями хромосомных инверсий. После работ Р. Левонтина, Дж. Хабби и Г. Харриса
(1966) наступил новый период изучения гетерозиготности природных популяций: учет разнообразия первичных продуктов
действия генов - белков методом электрофореза в гелях. Это оказалось возможным в связи с тем, что скорость и направление
перемещения белков в геле определяется их размерами и суммарным электрическим зарядом. Оба эти показателя непосредственно
зависят от структуры и состава молекулы.
Сейчас мы знаем, что средняя гетерозиготность позвоночных животных составляет 6%, а беспозвоночных - 13%. Для растений
средняя гетерозиготность равна 5%, причем у перекрестноопыляющихся изменчивость больше, чем у самоопыляющихся. Это
означает, что до половины генов в популяции обычно представлены более чем одним аллелем, а каждая особь животных и
растений вариабильна по десятку тысяч генов. При всей привлекательности этого метода он далек от совершенства и полученные
на его основе оценки являются значительно заниженными. Не будет преувеличением сказать, что и полиаллелизм, и
гетерозиготность при определении их уровня по электроморфам стандартным способом занижаются не менее чем в 2-3 раза.
Чтобы оценить суммарную генетическую изменчивость проведем несложные расчеты. Рассмотрим человеческую популяцию, в
которой гетерозиготность сотавляет 6,7%. Если предположить, что у человека имеется 30 000 структурных генов (оценка,
возможно, несколько занижена), то это означает, что каждый человек гетерозиготен в среднем по 2 000 локусов. При этом
теоретически возможное число различных типов гамет составляет 22000, что приблизительно равно 10605. Такое число гамет не
может образоваться не только у отдельного человека, но и у всего человечества за все время его существования (для сравнения
число протонов и нейтронов во Вселенной по современным оценкам составляет 1076).
Итак, многолетние исследования свидетельствуют, что особи любой популяции оказываются высоко гетерозиготными.
Популяция состоит не из гомозиготного "дикого" типа особей с редкими мутациями, а из особей, каждая из которых несет какие-то
вновь возникшие аллели по ряду локусов и является высокогетерозиготной по большинству других локусов. Важнейшим
свойством гетерозиготных особей оказываются их повышенная жизнеспособность по сравнению с гомозиготами по данному
признаку.
23
Вопрос 25 Источники популяционной изменчивости. Закон генетического равновесия в популяциях (Харди, Вайнберг)
Практически неограниченными источниками генетической изменчивости служат два процесса, происходящих во время мейоза.
1. Реципроктный обмен генами между хроматидами гомологичных хромосом, который может происходить в профазе I . Он
создает новые группы сцепления, то есть служит важным источником генетической рекомбинации аллелей.
2. Ориентация пар гомологичных хромосом в экваториальной плоскости веретена деления в метафазе I определяет направление,
в котором каждый член пары будет перемещаться в анафазе I. Эта ориентация носит случайный характер. Во время метафазы II
пары хроматид опять ориентируются случайным образом и этим определяется к какому из двух полюсов направится та или иная
хромосома в анафазе II . Случайная ориентация и последующее независимое расхождение хромосом делает возможным появление
большого числа различных хромосомных комбинаций в гаметах.
3. третий источник изменчивости при половом размножении - случайное слияние гамет. Любая женская гамета потенциально
способна слиться с любой мужской гаметой.
Эти три источника генетической изменчивости обеспечивают постоянную перетасовку генов и аллелей. Однако они не
порождают крупных изменений в генотипе. Такие изменения возникаю в результате различного рода мутаций.
4. Мутацией называется изменение количества или структуры ДНК данного организма. Важно различать наследуемые мутации,
происходящие в половых клетках, и соматические, наследуемые только дочерними клетками. Все разнообразие наследуемых
мутации разделяют на две группы:
- хромосомные, возникающие в результате изменения числа или макроструктуры хромосом и
- точечные - изменение структуры ДНК в одном локусе.
Хромосомные мутации. Некоторые типы хромосомных мутаций изменяют действие некоторых генов и оказывают на фенотип
гораздо более глубокое влияние, чем точечные мутации. Изменение числа хромосом обычно происходит в результате ошибок при
мейозе, но они возможны и при нарушении митоза.
Анэуплоидия - утрата или добавление отдельных хромосом. Возникает, если в анафазе I мейоза гомологичные хромосомы одной
или нескольких пар не разойдутся. В этом случае оба члена пары направляются к одному и тому же полюсу клетки и тогда мейоз
приводит к образованию гамет, содержащих на одну или несколько хромосом больше или меньше, чем в норме. В результате
образуются организмы с нечетным количеством хромосом. Зиготы с недостающими хромосомами обычно не развиваются, а зиготы
с лишними хромосомами образуют организмы в большинстве случаев с резко выраженными аномалиями.
Одна из наиболее часто встречающихся хромосомных мутаций у человека - синдром Дауна (2n = 47). К числу ее симптомов
относятся задержка умственного развития, пониженная сопротивляемость болезням, врожденные сердечные аномалии, короткое
коренастое туловище и толстая шея. Чаще всего синдром Дауна возникает у детей, рожденных немолодыми женщинами и видимо
как-то связан с возростом яйцеклеток матери.
Полиплоидия - добавление целых гаплоидных наборов хромосом. Приставки три-, тетра- и т.д. указывают во сколько раз
увеличено число хромосом, то есть степень плоидности. У растений полиплоидия встречается гораздо чаще чем у животных.
Например, из 300 тыс. известных видов покрытосеменных примерно половина - полиплоиды. Относительная редкость
полиплоидии у животных объясняется значительным повышением вероятности ошибок при гаметогенезе. Тогда как растения за
счет вегетативного размножения способны эффективно воспроизводиться и в полиплоидном состоянии. Полиплоидные же
организмы зачастую обладают благоприятными признаками - более крупные размеры, повышенная выносливость, устойчивость к
заболеваниям. Большинство наших культурных растений - типичные полиплоиды.
Структурные изменения хромосом. Природа таких модификаций сходна с кроссинговером, но последствия несколько иные.
Различают четыре типа перстроек хромосом.
- Инверсия возникает в результате оборота участка хромосомы на 180о . При этом никаких количественных изменений генотипа
не происходит, но возможны фенотипические изменения.
- Транслокации - от одной хромосомы отрывается участок и присоединяется к другому концу той же хромосомы, или к другой не
гомологичной хромосоме . Как и в случае с инверсией на фенотипе может сказаться изменение положения гена.
- Делеция - утрата хромосомой какого-либо участка. При этом наблюдается количественные изменения генетического
материала . Делеция может затронуть только одну хромосому и тогда даже рецессивные гены, оставшиеся в парной хромосоме,
будут экспрессироваться. Если делеция затрагивает обе хромосомы, такая мутация является обычно летальной.
- Дупликация - повторение набора генов локализованных в той же или другой хромосоме . Этот дополнительный набор может
оказаться в любом месте этой хромосомы или даже в негомологичной хромосоме.
Точковые (генные) мутации - результат изменения нуклеотидной последовательности ДНК в определенном участке хромосомы.
Такое изменение воспроизводится в структуре мРНК и в конечном итоге в структуре белка. Существуют различные типы точковых
мутаций, связанные с добавлением, выпадением или перестановкой оснований в гене. Во всех случаях они приводят к изменению
нуклеотидной последовательности.
С точковыми мутациями в соматических клетках связывают образование доброкачественных опухолей и раковых заболеваний.
Эффекты точковых мутаций в половых клетках чрезвычайно разнообразны. Большая часть мелких генных мутаций
фенотипически не проявляется, поскольку они рецессивны. Однако известен ряд случаев, когда изменение всего лишь одного
основания в определенном гене оказывает глубокое влияние на фенотип. Наиболее известный пример таких мутаций -
серповидноклеточная анемия. ------------
Закон Ханди-Вайнберга
В неограниченно большой популяции при отсутствии факторов, изменяющих концентрацию генов, при свободном скрещивании
особей, отсутствия отбора и мутировании данных генов и отсутствии миграции численные соотношения генотипов АА, аа, Аа из
поколения в поколение остаются постоянными. Частоты членов пары аллельных генов в популяциях распределяются в
соответствии с разложением бинома Ньютона (рА + qа)2
или
Частота гомозиготных и гетерозиготных организмов в условиях свободного скрещивания при отсутствии давления отбора и
других факторов ( мутации, миграции и дрейф генов и т.д.) остается постоянной, т.е. прибывает в состоянии равновесия.
24
Вопрос 26 Факторы, вызывающие изменения в генофонде популяций.
закон Харди-Вайнберга носит чисто теоретический характер. Очень немногие популяции находятся в условиях, при которых
сохраняется равновесие. Во-первых, в популяциях постоянно идет процесс образования новых аллелей, главным источником
которых служат мутации. Во-вторых, условия, необходимые для равновесия, нарушаются и в ряде других случаев.
Неслучайное скрещивание. В большинстве природных популяций спаривание происходит не случайным образом. В качестве
примера можно привести эксперименты с дрозофилой, у которой в лабораторных популяциях постепенно исчезают белоглазые
особи. Как показали наблюдения, и красноглазые и белоглазые самки предпочитают спариваться с красноглазыми самцами. Во
всех случаях, когда наличие одного или нескольких наследуемых признаков повышает вероятность оплодотворения гамет, имеет
место половой отбор. Что обеспечивает некоторым особям более высокий репродуктивный потенциал, в результате чего
вероятность передачи генов этих особей следующему поколению повышается. Примерами таких признаков могут являться форма,
цвет, нектароносность цветов, окраска, особенности поведения животных и т.п.
О дрейфе генов говорят в тех случаях, когда изменения частоты генов в популяциях бывают случайными и не зависят от
естественного отбора. Роль этого процесса особенно велика в небольших или изолированных популяциях. Если какой-то алллель
встречается с частотой 1%, то в популяции, состоящей из 100 особей, случайная гибель носителя этого аллеля приведет к его
исчезновению из популяции и наоборот смерть половины такой популяции, не затронувшая единственного носителя редкого
аллеля, сразу увеличит его частоту в два раза. В целом дрейф генов обычно снижает генетическую изменчивость, за счет
увеличения гомозигот.
С дрейфом генов связано явление, известное под названием принцип основателя. При отделении от материнской популяции ее
части последняя может оказаться не типичной по своему аллельному составу. Скрещивание внутри такой пионерной популяции
приведет к созданию генофонда, отличающегося по частотам аллелей от генофонда исходной родительской популяции. Хорошей
иллюстрацией принципа основателя является изучение групп крови в религиозной секте данкеров, эмигрировавших из Германии в
Америку в 18 веке:
Частота группы крови А
Население Пенсильвании 42%
Население Германии 45%
Община данкеров 60%.
Частота группы крови А в общине резко отличается от частот встречаемости этой группы крови у людей как на родине данкеров,
так и среди населения их нынешней родины.
Генетический груз. Некоторые рецессивные аллели, вредоносные в гомозиготном состоянии, могут сохраняться в популяциях
если гетерозиготные организмы имеют определенные селективные преимущества. Классическим примером является сохранение в
популяциях человека аллеля серповидноклеточной анемии. Широкое распространение этого заболевания в ряде областей Африки,
Индии и Средиземноморья связывают с устойчивостью гетерозигот к малярии. И хотя гомозиготы обычно умирают не достигнув
половой зрелости, селективные преимущества гетерозигот перекрывают эту естественную смертность. У некоторых африканских
племен частота гетерозиготных фенотипов достигает 40%.
Поток генов подразумевает перемещение аллелей из одной популяции в другую в результате миграции особей. Случайное
внесение новых аллелей в популяцию - реципиент и удаление ее из популяции-донора изменяют частоту аллелей в обоих
популяциях и ведут к повышению генетической изменчивости. Несмотря на то, что поток генов увеличивает генетическое
разнообразие конкретной популяции, в смысле эволюционных изменений вида его действие оказывается консервативным.
Распространяя аллели по всем популяциям, поток генов приводит к тому, что вес популяции данного вида приобретают общий
генофонд, то есть различия между популяциями уменьшаются. Поэтому прерывание потока генов между популяциями
представляет собой одну из предпосылок для образования новых видов. Интенсивность обмена генами между двумя популяциями
зависит от их пространственной близости и от расселительных способностей вида.
Вопрос 27 Теория эволюции Чарльза Дарвина.(29- текст до надписи)
Идея эволюции- одна из основополагающих идей биологии. Чарльз Дарвин объяснил механизмы эволюции и видообразования в
частности. С начала ХХ века стала бурно развиваться генетика, и к 20-м годам ее результаты перестали сочетаться с классическим
дарвинизмом настолько, что в биологии стали говорить о «кризисе дарвинизма» и отрицании его как теории эволюции.
Противоречия между дарвинизмом и генетикой преодолела синтетическая теория эволюции(СТЭ). СТЭ сформировалась, в
основном к середине 40-х годов, после чего она постоянно дополнялась положениями современной эволюционной биологии.
Эволюция- возникновение более сложных систем из менее сложных (абсолютно непредсказуемый и неповторимый процесс)
Теория эволюции и естественного отбора.
Возникнув естественным путем, виды медленно и естественно преобразовываются и совершенствуются в соответствии с
окружающими условиями в результате взаимосвязанного действия наследственной изменчивости, борьбы за существование и
естественного отбора. Виды изменяются в направлении все большей приспособленности к условиям среды обитания; при этом
сама приспособленность организмов не абсолютна, а носит относительный характер.
интетическая теория эволюции.(Четвериков, Тимофеев-Ресовский, Хаксли)
Наименьшей, элементарной единицей эволюции является популяция. Элементарным эволюционным событием является
изменение генетического состава популяции. Основным материалом эволюции служат мелкие мутации. Факторами эволюции
(поставляющими материал) являются мутационный процесс, комбинативная изменчивость и волны численности(популяционные).
Фактором, усиливающем генетические различия , является изоляция. Единственный направляющий фактор эволюции-
естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование. Его действие основывается на сохранении и накоплении
случайных мелких мутаций.
Из лекций:
Чарльз Дарвин (1809-1882) в юности верит в Библию, собирается стать сельским пастырем и занимается зоологией как
натуралист-любитель. В 22 года Ч. Дарвин на пять лет покидает Англию и в качестве натуралиста отплывает в кругосветное
путешествие на экспедиционном судне "Бигль".
25
Позднее он писал: "Путешествия на корабле ее величиства "Бигль" в качестве натуралиста, я был поражен некоторыми фактами,
касающимися распределения органических существ в Южной Америке, и геологическими отношениями между прежними и
современными обитателями этого континента." Кульминацией, с точки зрения формирования эволюционных взглядов, явилось
исследование флоры и фауны Галапагосских островов, где Ч. Дарвин на примере различий между близкими видами вьюрков,
черепах, ящериц увидел как бы сам процесс эволюции в действии. Он возвращается в 1836 г. убежденным эволюционистом.
После возвращения в Англию Дарвин занялся изучением практики разведения голубей, что привело его к концепции
искусственного отбора. Однако он не мог никак представить себе, каким образом отбор мог бы действовать в природных условиях.
В 1778 г. священник Томас Мальтус опубликовал свой труд "Трактат о народонаселении", в котором ярко обрисовал к чему мог
бы привести рост населения, если бы он ничем не сдерживался. Дарвин перенес его рассуждения на другие организмы и обратил
внимание на то, что несмотря на высокий репродуктивный потенциал их численность остается относительно постоянной.
Постепенно он начал понимать, что в условиях интенсивной конкуренции любые изменения, благоприятные для выживания в
данных условиях, повышали бы способность особей размножаться. Эти соображения послужили основой теории эволюции путем
естественного отбора, сформированной в 1839 г.
В 1842 г. Ч. Дарвин делает черновой набросок теории естественного отбора. Еще через два года он расширяет работу с 35 до 230
страниц. Сначала болезнь, а позднее резкая критика книги Р. Чемберса, в которой приводились убедительные доказательства
существования эволюции, заставляют отложить издание почти готовой книги. Однако работа продолжается, собираются все новые
и новые доказательства каждого из выдвигаемых положений. В 1858 г. труд уже составляет 2000 страниц.
В это время Ч. Дарвин получает письмо от молодого зоолога Альфреда Уоллеса с просьбой представить в журнал рукопись его
небольшой статьи (объемом 20 стр.) "О стремлении разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа",
которая в свернутом виде содержала те же положения, что и теория самого Дарвина. Только по настоянию друзей Ч. Дарвин
решается опубликовать и собственную статью. Обе статьи были опубликованы в 1858 г. Эти события заставляют Дарвина
опубликовать сокращенный вариант своего труда - "Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение
благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь".
Вклад Ч. Дарвина в науку заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил как она может
происходить.
13.2. Теория естественного отбора
Согласно Дарвину и Уоллесу, механизмом, с помощью которого из предшествующих видов возникают новые, служит
естественный отбор. Эта гипотеза основана на трех наблюдениях и двух выводах.
Наблюдение 1. Особи, входящие в состав популяции, обладают большим репродуктивным потенциалом.
Если бы каждая женская гамета была оплодотворена и развилась в половозрелую особь, то земля через несколько дней оказалась
бы перенаселенной.
Наблюдение 2. Число особей в каждой данной популяции примерно постоянно. Численность всех популяций организмов
контролируется факторами среды. Размеры популяции возрастают до тех пор, пока среда еще может выдержать их дальнейшее
увеличение, после чего достигается некое равновесие. Численность колеблется вблизи этого равновесного состояния.
На основе этих двух наблюдений можно сделать Первый вывод - многим особям не удается выжить и оставить потомство. В
популяции наблюдается "борьба за существование". Происходит ли конкуренция в пределах одного вида (внутривидовая) или
между представителями разных видов (межвидовая) не имеет значения в смысле ее влияния на численность популяции. И в том, и
в другом случае некоторые организмы не смогут выжить или оставить потомство.
Наблюдение 3. Во всех популяциях существует разнокачественность организмов, основывающаяся на изменчивости. Природа
этой изменчивости оставалась загадкой для Дарвина и его последователей пока не были переоткрыты наблюдения Менделя.
Из первого вывода и третьего наблюдения логично вытекает Второй вывод - в борьбе за существование те особи, признаки
которых наилучшие образом соответствуют условиям среды, обладают "репродуктивным преимуществом" и производят больше
потомков, чем другие, признаки которых в меньшей степени соответствуют условиям среды. Второй вывод содержит в себе
гипотезу о естественном отборе, который может являться механизмом эволюции. Решающим фактором при этом выступает
приспособленность к среде. Любое, пусть самое незначительное физическое, физиологическое или поведенческое изменение,
дающее одному организму преимущества перед другими будет действовать в борьбе за существование как селективное
преимущество (выживание наиболее приспособленных). Благоприятные изменения будут передаваться следующим поколениям, а
неблагоприятные элиминируются отбором. Действуя таким образом, естественный отбор ведет к повышению "мощности" вида, а в
эволюционном плане обеспечивает его выживание.
Вопрос 28 Факты, подтверждающие теорию эволюции
Почему все таки устояла дарвиновская концепция эволюции? По-видимому, из-за того, что по мере проникновения
дарвинизма в конкретные биологические дисциплины эта теория позволяла объяснять и связывать между собой весьма
разнородные и нестыковавшиеся до того факты. Большая часть данных о которых ниже пойдет речь не была доступна Дарвину и
Уоллесу; и хотя они не могут быть беспорными доказательствами, тем не менее, они в значительной степени подтверждают теорию
эволюции.
Данные палеонтологии. Смена фаун и флор в последовательных геологических эпохах издавна наводила ученых на мысль о
возможном происхождении более молодых групп от более древних. Палеонтологические доказательства эволюции - едва ли не
самый убедительный документ протекания эволюционных процессов. Главнейшими палеонтологическими доказательствами
являются следующие факты.
Наличие ископаемых переходных форм - организмов, сочетающих признаки более древних и более молодых групп. Ярким
представитель переходных форм - ископаемый Ichtniostega, позволяющий связать рыб с наземными позвоночными. Переходной
хормой от рептилий к птицам является юрская первоптица Archaeopterix. Она имела длинный хвост, несросшиеся позвонки,
брюшные ребра и зубы как у рептилий, но тело было покрыто перьями, а передние конечности превращены в типичные крылья.
Палеонтологические ряды ископаемых форм, связанных друг с другом генетическим родством и отражающих ход филогенеза. К
настоящему времени известно довольно много таких рядов. Наиболее показателен эволюционный ряд лошадей.
26
Данные биогеографии. Географическое распространение многих животных и растений на Земле может быть объяснено только с
эволюционных позиций. Например, наличие биогеографических областей. Своеобразие животного и растительного мира каждой из
биогеографических областей объясняется историей формирования земной поверхности. Расхождение некогда единого массива
суши (Пангеи) и длительная изоляция отдельных участков суши обеспечили появление своеобразной и отличной от соседних
областей фаун и флор. Так, например, подкласс однопроходных млекопитающих и отряд казуаров характеризуют фауну
Австралии. Отряды ленивцев, броненосцев характерны для Южной Америки. Для флоры неотропиков характерны кактусовые,
бромелиевые, калловые и другие.
Особенности распространения близкородственных форм. Во многих случаях близкородственные формы обитают в сильно
удаленных друг от друга областях. Например, еноты в Северной и Южной Америке и в Юго-Восточной Азии; двуякодышашие
рыбы (Dipnoi) в тропиках Южной Америки, Африки и Австралии, а судя по ископаемым остаткам последние были распространены
гораздо шире, чем в наши дни.
Островные формы. Фауна и флора островов оказывается тем более своеобразной, чем глубже и дольше эти острова были
изолированы от основной суши. Так, например, сравнительно недавно потерявшие связь с материком Британские острова имеют
фауну с ограниченным числом автохтонных форм (куропатка-граус, два вида полевок, несколько сигов, ряд улиток и насекомых).
С другой стороны, давно обособившийся (десятки миллионов лет) от африканского материка остров Мадагаскар имеет фауну
настолько своеобразную, что выделяется в особую зоогеографическую подобласть (из 36 родов млекопитающих 32 эндемичны, из
127 родов птиц эндемична почти половина). Классическим примером эволюции группы близких видов на островах являются
галапагосские вьюрки.
Реликты - виды с комплексом признаков, характерных для давно вымерших групп. Широко известный реликт - кистеперая рыба
латимерия, сохранившаяся малоизмененной с девона в глубоководьях побережья Восточной Африки. Среди наземных животных
наиболее известна гаттерия - современная форма рептилий, живших десятки миллионов лет назад в мезозее. Среди растений
реликтом является, например, гинкго, а среди беспозвоночных - мечехвост.
Данные морфологии.
Гомологичные органы - органы с общим планом строения, развивающиеся из сходных зачатков. Установление гомологии
органов позволяет сделать вывод о родстве исследуемых организмов. Классический пример - гомологичное строение конечностей
позвоночных животных. В курсе зоологии беспозвоночных животных известны гомологии параподий Polychaeta и конечностей
членистоногих.
Рудиментарные органы и атавизмы. Кроме классических примеров атавизмов у животных, типа задний пояс конечностей у
китообразных, питона; крылья киви и т.п., можно привести примеры рудиментов у человека - ушные мышцы, мелкая мускулатура
волосяных фолликул.
Данные эмбриологии.
Теория зародышевого сходства (первая половина XIX века, автор Карл Бэр): чем более ранние стадии индивидуального развития
исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами. Например, на ранних стадиях развития
эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга.
Принцип рекапитуляции Эрнста Геккеля: в процессе онтогенеза как бы повторяются (рекапитулируются) многие черты строения
предковых форм.
Данные молекулярной биологии. Сравнение белков позволило доказать, что ближайшие родственники человека - высшие
человекообразные обезьяны. Обнаружено филогенетическое сходство хищных млекопитающих и ластоногих, близость птиц с
крокодилами и черепахами. Показаны различия бесхвостых и хвостатых амфибий и т.д.
Гибридизация ДНК позволяет получать количественную оценку эволюционных изменений ее молекулы. ДНК человека,
например, гомологична ДНК макаки на 66%, быка - на 28, крысы - на 17, лосося - на 8, бактерии кишечной палочки - на 2%.
Вопрос 30 Типы индивидуального отбора
Выделяют четыре формы отбора индивидуального отбора.
1. Направленный отбор вызывает прогрессивное, или направленное в одну сторону, изменение генетического состава популяций.
Он происходит в тех случаях, когда популяция находится в процессе приспособления к новой среде или же когда происходит
постепенное изменение среды, а вслед за ней и постепенное изменение популяции. Хорошим примером является увеличение
частоты меланических форм березовой пяденицы.
2. Стабилизирующий отбор - главное действие отбора в популяциях, хорошо адаптированных к данной среде, заключается в
элиминации крайних вариантов, возникающих в результате мутагенеза, потока генов, расщепления и рекомбинации .
Стабилизирующий отбор происходит везде и всюду, хотя заметить его трудно. Это наиболее обычный тип отбора в природе.
Гораздо легче его показать в лабораторном эксперименте. Праут (1962) провел эксперимент по стабилизирующему отбору у
дрозофилы. В качестве изменчивого признака он использовал время развития мух. Из поколение в поколение отбирали мух, время
развития которых приближалось к среднему значению. В результате дисперсия этого показателя уменьшилась.
3. Дизруптивный отбор благоприятствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточных . В результате он приводит к
усилению полиморфизма популяции. В тех же экспериментах Праута, скрещивали мух, вылупившихся раньше всех, с мухами,
вылупившимися позже всех. В результате получили увеличение дисперсии времени развития.
Эффективность дизруптивного отбора в лабораторных экспериментах доказана достаточно убедительно. В природе же такой вид
отбора, по-видимому, встречается крайне редко. Наиболее яркий пример - половой диморфизм: самцы и самки с хорошо
выраженными половыми признаками размножаются более успешно, чем различные промежуточные типы (интерсексы,
гомосексуалы и т.п.).
4. Уравновешивающий отбор - отбор благоприятствующий гетерозиготам. При таком отборе не происходит закрепления или
элиминации альтернативных аллелей. Единицей, которой благоприятствует отбор, в данном случае является гетерозиготная пара
аллелей. Полагают, что направленный отбор в сочетании с уравновешивающим приводит к ряду переходов от одной
гетерозиготной комбинации к другой.
Наиболее подробно преимущество гетерозигот изучено на примере дрозофилы (Drosophila pseudoobscura). Оказалось, что в
природных популяциях в горах Сан Джасинто соотношение гомо- и гетерозигот на стадии яйца соответствует пропорциям
27
получаемым по уравнению Харди-Вайнберга, однако среди взрослых особей наблюдается достоверный избыток гетерозигот.
Изучение развития и поведения мух показало, что более высокую приспособленность гетерозигот можно разложить на ряд
компонентов: более высокая жизнеспособность на стадии личинки и куколки, более высокая скорость развития, большая
продолжительность жизни, плодовитость и быстрота нахождения брачного партнера.
Вопрос 31 Механизм изоляции видов
Обмен генами между различными популяциями или их компонентами ослабляется или предотвращается разного рода
преградами, известными под общим названием изолирующих механизмов. В общем виде, согласно Гранту (1991) их можно
классифицировать следующим образом:
I. Пространственные механизмы
1. Географическая изоляция
II. Механизмы, создаваемые средой
2. Экологическая изоляция
III. Репродуктивная изоляция
А. Докопуляционные преграды
3. Временная изоляция: а) сезонная, б) суточная
4. Этологическая (поведенческая) изоляция
5. Механическая изоляция
6. Изоляция гамет
Б. Послекопуляционные преграды
7. Несовместимость: а) до оплодотворения, б) после оплодотворения
8. Нежизнеспособность гибридов
9. Стерильность гибридов: а) генная, б) хромосомная, в) цитоплазматическая
10. Разрушение гибридов.
В случае пространственной изоляции гаметы из разных популяций не встречаются друг с другом потому, что эти популяции
живут в разных областях, разделенных расстояниями, которые слишком велики по сравнению с потенциальными возможностями
организмов к расселению.
Изоляция, создаваемая средой, является следствием экологической дифференциации популяций. Подобная дифференциация
широко распространена и проявляется во многих формах. Например, в Техасе некоторые виды дубов приурочены к определенным
типам почв: Quercus mohriana встречается на известковой, Q. havardi - на песчаной, а Q. grisea - на выходах магматических пород. В
этом случае между популяциями существуют генетически обусловленные различия в отношении их экологических потребностей и
предпочтений, а их способность .жить на одной и той же территории определяется наличием соответствующих местообитаний.
Если сосуществование популяций действительно имеет место, то гибридизация между ними регулируется наличием
местообитаний, пригодных для их гибридных потомков. Например, разные виды и гибридные вейников в горах Урала занимают
различные биотопы.
В отличии от этих двух форм при репродуктивной изоляции препятствия к скрещиванию порождаются свойствами самих
организмов. Благодаря репродуктивной изоляции популяции могут обитать на одной и той же территории, совсем или почти
совсем не обмениваясь между собой генами.
У большинства животных и растений существует сезонность размножения. Спаривание или перекрестное опыление происходит
в определенное время года, а нередко и в определенное время суток. Близкие виды могут различаться по тому, на какое время года
или суток приходится у них период полового размножения. Такие межвидовые различия ведут к временной изоляции. Например,
два близких вида дрозофил (D. pseudoobscura и D. persimilis), которые в западной части Северной Америки обитают совместно,
спариваются в одно и то же время года, но в разное время суток: у D. pseudoobscura половая активность наблюдается по вечерам, а
у D. persimilis - по утрам.
У высших животных копуляции обычно предшествует ухаживание. Ритуал ухаживания слагается из ряда стимулов и реакций на
них, которые подготавливают самцов и самок к копуляции. Брачное поведение различается у разных видов, а сигналы часто
бывают видоспецифичными. Феромоны у бабочек, крики и пение у птиц и амфибий видоспецифичны. Вследствие этого между
самцами и самками разных видов не возникает взаимное влечение. Подавление механизмов спаривания, обусловленное
поведением, создает этологическую изоляцию.
У высших растений и животных кроме того имеются сложно устроенные репродуктивные системы, которые структурно
коадаптированы так, что бы обеспечить копуляцию, осеменение или опыление при нормальном внутривидовом скрещивании и
одновременно максимально затруднить межвидовые скрещивания. Такие механизмы могут быть очень тонкими. Например, в
Бразилии территориально сосуществуют два вида рода Polygala. Пчелы, посещающие их цветы производят опыление. При этом
пыльца прилипает к голове пчелы в различных участках у разных видов. Благодаря чему она может быть перенесена только на
рыльца того же вида растений.
Многие виды водных организмов выделяют гаметы прямо в воду. Наружное оплодотворение зависит при этом от встречи
свободноживущих яйцеклеток и живчиков, а передвижение последних и их соединение с яйцеклеткой регулируется сигнальными
веществами. Эти аттрактанты могут быть видоспецифичными. Отсутствие взаимного привлечения у гамет разного происхождения
создает изоляцию гамет.
Если не сработали докопуляционные механизмы в действие вступают послекопуляционные преграды, которые связаны с
физиологической несовместимостью гибридов.
Во многих группах животных при межвидовом скрещивании образуются мощные, но стерильные гибриды. Широко известен,
например, мулл - гибрид кобылы и осла. Гибридная стерильность может иметь самую различную генетическую природу. Наиболее
обычна генная стерильность.
В тех редких случаях, когда все таки образуются плодовитые гибридные особи в последующих поколениях обычно содержится
значительная доля нежизнеспособных, стерильных и полустерильных особей. Эти типы представляют из себя неудачные продукты
28
рекомбинации, возникающие при межвидовой гибридизации. Такое подавление мощности и плодовитости в гибридном потомстве
называют разрушением гибридов.
Разрушение гибридов немедленно обнаруживается в потомстве межвидовых гибридов у растений. Так гибриды F1 от
скрещивания Zauschneria cana x Z.septentrionalis (Onagraceae) мощные и полуфертильные, однако большинство растений F2 -
карликовые, растут медленно, восприимчивы к ржавчине или стерильны.
Лишь в редких случаях изоляция видов создается одним изолирующим механизмом. Обычно несколько различных изолирующих
механизмов действуют совместно.
Вопрос 32Теория географического видообразования
Согласно географической теории видообразования, созданной рядом авторов (K.Jordan, D.S.Jordan, Rensch, Mayr) в первой
половине XX века, биологические виды возникают из географических рас. Пространственная изоляция - нормальная прелюдия к
развитию репродуктивной изоляции. Последовательность стадий по этой теории выглядит следующим образом :
широкораспространенный однородный вид (А) дифференцируется на ряд непрерывных географических рас (Б), которые затем
распадаются, превращаясь в разобщенные расы (В). Между разобщенными расами в качестве побочного продукта дивергенции
развивается репродуктивная изоляция. Затем в результате миграций контакт между расами может восстановиться. Если такой
контакт наступает слишком рано, то он приводит к скрещиванию между расами и к вторичной интеграции (Г). Если контакт
происходит позднее, после того как репродуктивная изоляция достигла известного критического уровня, дивергентные расы могут
обитать на одной и той же территории, не скрещиваясь между собой, достигнув таким образом стадии молодых биологических
видов (Д).
В связи с наличием большого количества переходных форм в систематике растений и животных возникает масса проблем. Так,
по мнению Майра, 12,5% всех таксономических видов птиц Северной Америки занимают промежуточное положение между
видами и полувидами, так что орнитологи относят их то одной, то к другой из этих таксономических категорий. В качестве
примера, поясняющего сложность проблемы, можно привести цепочки интегрированных рас (рис. 15.2) - крайние расы которых (А
и Е), представляющие собой морфологически и экологически крайние типы в данной популяционной системе, сосуществуют
симпатрически, как полноценные виды. Однако они интегрированы в ряду А-В-С-Д-Е и поэтому их можно считать расами единого
вида. Подобные кольцевые перекрывания описаны для американских саламандр, пчелы (Hoplitis producta), чаек (группы Larus
argentatus), оленьих мышей (Peromyscus maniculatus) и наземных улиток (группы Partula olympia).
Географическое видообразование - единственный подтвержденный способ видообразования. Все остальные способы достаточно
дискуссионны (Грант, 1991).
Вопрос 33 Концепция симпатрического видообразования
Вопрос 34 Формы, направления и скорость филогенеза
Вопрос 35 Правила макроэволюции: правило Долло, Депере, Копа, Осборна, Шмальгаузена
Макроэволюция - это процесс эволюционных преобразований надвидового масштаба, кот. приводит к возникновению высших
систематических групп: из видов- новых родов, из родов- новых семейств
1.Необратимость или правило Долло. Специализированный таксон не может вернуться в первоначальное состояние
2. Прогрессирующая специализация или правило Депере.
Вид, начавший специализироваться продолжает этот путь до абсолютной специализации.
3. Происходит обмен неспециализированного ДНК или правило Копа. Специальные таксоны не дают новых видов
4. Правило адактивной радиации или правило Осборна. организм стремится занять все экологическое пространство
5. В эволюции наблюдается чередование главных направлений. Араморфоз приводит к идиодаптации
6. В эволюции наблюдается усиление интегрированности биологических сил, при абсолютизме разрушения организм не
способен к полному восстановлению
Вопрос 36 Понятие популяции. Статистические характеристики популяции.
Биотическое сообщество представляет из себя совокупность популяций, которая в результате коэволюции
метаболических процессов функционирует как целостная единица в определенном пространстве физической среды обитания.
Популяции, слагающие сообщества характеризуются рядом признаков: плотность, рождаемость, смертность, возрастная
структура, биотический потенциал, распределение в пространстве и кривая роста численности. Здесь важно подчеркнуть, что
группа особей, а не отдельный организм, являются носителями этих свойств. Хотя отдельный организм рождается, стареет,
умирает, но применительно к особи мы не можем говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре - характеристиках,
имеющих смысл только на групповом уровне.
Плотность и пространственное распределение особей
Плотность - величина популяции, отнесенная к некоторой единице пространства. Ее обычно измеряют и выражают числом
особей (или биомассой) на единицу площади (в гидробиологии на единицу объема). Например,
500 деревьев на 1 га;
5 млн.диатомовых водорослей на 1 м3 воды;
200 кг рыбы на 1 га поверхности воды.
Иногда важно различать среднюю плотность, т.е. число особей на единицу всего пространства и экологическую плотность,
т.е. численность на единицу обитаемого пространства. Например, в практике лесного хозяйства гораздо важнее знать плотность
вредителя на 100 гр биомассы растений, чем его среднюю плотность во всем лесонасаждении.
Очень часто в качестве меры плотности используют частоту встречаемости - процент проб, в которых обнаружен данный
вид. Такой показатель часто используется геоботаниками и охотоведами.
За одинаковой средней плотностью популяций различных организмов может скрываться различная картина
пространственного распределения особей. Последнее может быть (1) случайным, (2) равномерным и (3) групповым (рис. 24.1).
29
Случайное распределение наблюдается тогда, когда среда очень однородна, а организмы не проявляют тенденций к
объединению в группы. При этом на организмы одновременно воздействует большое количество слабых факторов. Такое
распределение характерно для личинок мучного хрущя, случайно распределяющихся в своей очень однородной среде. Другой
пример гомогенной среды обитания - илистое дно водоемов, где моллюски распределены также случайным образом.
Равномерное распределение встречается там, где между особями имеется очень сильная конкуренция или существует
антогонизм, способствующий равномерному распределению в пространстве. У деревьев в лесу, достаточно высоких, чтобы их
кроны образовывали часть общего полога, распределение может быть равномерным, поскольку конкуренция за свет столь велика,
что у них наблюдается тенденция отстоять друг от друга на определенном растоянии. Еще более показательными примерами
служат посадки культурных растений. Подобная картина равномерного распределения (как будто их специально так посадили)
втсречается у кустарников в пустыне. Возможно это связано с интенсивной конкуренцией за водные ресурсы. У животных
тенденция к равномерному распределению может быть обусловлена территориальностью.
Чаще всего в природе образование различного рода скоплений организмов, т.е. групповое распределение. Оно в той или
иной степени свойственно беспозвоночным подстилки. Коул проанализировав пространственное распределение 44 видов растений,
обнаружил случайное распределение только у 4 видов. Все остальные были в той или иной степени объединены в группы.
Рождаемость, смертность, кривые выживаемости
Рождаемость - способность популяции к увеличению численности независимо от того, рождаются ли они, вылупляются из
яйца, прорастают из семян или появляются в результате деления.
Максимальная (или физиологическая) рождаемость - теоретический максимум скорости образования новых особей в
идеальных условиях. Максимальная рождаемость постоянна для данной популяции.
Реализованная (или экологическая) рождаемость - увеличение численности популяции в реальных условиях среды. Эта
величина непостоянна, она варьирует в зависимости от размерного и возрастного состава популяции и физических условий среды.
Обычно рождаемость выражается либо как (1) скорость (общее число вновь появившихся особей отнесенное ко времени),
либо как (2) число вновь появившихся особей в единицу времени на 1 особь в популяции.
В общем для видов, которые не охраняют яйца и не заботятся о потомстве, характерна высокая физиологичская и низкая
реализованная рождаемость. Так у мучного хрущя из 100 отложенных яиц отрождается только 6 личинок. Соответсвенно для
организмов, проявляющих заботу о потомстве, реализованная рождаемость выше. У птиц, например, она равна примерно 50%.
Смертность отражает процесс гибели особей в популяциях. Подобно рождаемости смертность можно выразить числом
особей, погибших за данный период, или же в виде удельной смертности.
Теоретически минимальная смертность - величина, поястоянная для популяции. Даже в самых благоприятных условиях
особи будут умирать от старости. Этот показатель определяется физиологической продолжительностью жизни и часто намного
превышает среднюю реализованную смертность.
Нередко значительно больший интерес представляет не смертность, а выживаемость. Если число погибших особей через "М", то
выживаемость будет равна "1 - М". Смертность, особенно у высших организмов, широко варьирует с возрастом. В связи с этим
большое значение имеет определение удельной смертности для возможно большего числа возрастных групп или стадий развития,
поскольку это позволяет экологам выявить механизмы, определяющие общую смертность в популяции.
Данные о выживаемости организмов представляю в форме таблиц выживаемости или кривых выживаемости. Последние
можно получить, если принять численность новорожденных особей в популяции за 100% и затем отмечать число выживших в
зависимости от времени.
Кривые выживаемости подразделяются на три основных типа .
1) Сильно выпуклые кривые характерны для таких видов как горные бараны, когда смертности почти до конца жизненного
цикла остается низкой. Этот тип кривой характерен для многих крупных животных и, конечно, для человека. Старение служит
здесь главным фактором, влияющим на смертность.
2) Другой крайний вариант - сильно вогнутая кривая, получается, если смертность высока на ранних стадиях. Хорошей
иллюстрацией такого хода событий служат двустворчатые моллюски, а так же дуб: Смертность очень велика у
свободноплавающих личинок и прорастающих желудей, но, как только особь хорошо приживется на подходящем субстрате,
ожидаемыя продолжительность жизни сильно увеличивается.
3) Кривая этого типа была получена для "выживамости" стеклянных стаканов в кафетерии, когда факторы "смертности"
действуют случайно вне зависимости от возраста объекта. В природе к такой ситуации приближается кривая 4 , характерная для
организмов у которых удельная выживаемость для всех возрастных стадий более или менее одинакова. Примером может служить
гидра - животное не подвергающееся особой опасности в раннем возрасте. Приблизительно такие же кривые характерны для птиц,
мышей и кроликов.
Особый случай представляют организмы у которых выживаемость сильно варьирует на различных стадиях жизненного
цикла, как это часто бывает у насекомых с полным превращением. Такие кривые называются ступенчатыми. На рис. кривая 2
характеризует выживаемость бабочки. Пологие участки соответствуют стадии личинки и куколки у которых смертность ниже, а
крутые - стадии яйца и короткоживущего имаго.
Возрастная структура популяции
Возрастная структура является важнейшей характеристикой популяции влияющей как на рождаемость, так и на
смертность. Соотношение возрастных групп в популяции с одной стороны определяет ее способность к размножению в данный
момент, а с другой показывает чего можно ожидать в будущем.
Обычно в быстро растущих популяциях значительную долю составляю молодые особи. В популяциях, находящихся в
стационарном состоянии, возрастное распределение более равномерное. В популяцих же, численность которых снижается,
начинают преобладать более старые особи.
Судя по имеющимся данным, для каждой популяции характерно стабильное возрастное распределение к которому
направлены процессы изменения реальных распределений. Теоретически это впервые предсказал Лотка (Lotka, 1925). После
достижения стабильного возрастного распределения, временные отклонения могут быть вызваны лишь необычными увеличениями
рождаемости или смертности, после чего происходит автоматический возврат к стабильной ситуации.
30